摘要：為明確洛陽(yáng)地區(qū)煙株內(nèi)生放線菌的種類及其生物學(xué)功能，采用稀釋涂布平板法分離健康煙株內(nèi)生放線菌，通過(guò)形態(tài)學(xué)觀察、生理生化測(cè)定并結(jié)合16S rDNA序列分析鑒定其種類；采用平板對(duì)峙法、菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定內(nèi)生放線菌株對(duì)煙草疫霉的拮抗作用；采用紫外分光光度計(jì)法測(cè)定菌株產(chǎn)IAA含量。結(jié)果表明，從健康煙株體內(nèi)共分離獲得10株內(nèi)生放線菌，菌株LBY2、LBY3、LTJ4、LTG2、SG4為淀粉酶鏈霉菌（Streptomyces diastaticus），菌株SG3、RG4、LTJ5、LBY4為嗜熱一氧化碳鏈霉菌（S. thermocarboxydus），菌株RG3為婁徹氏鏈霉菌（S. rochei）。淀粉酶鏈霉菌與婁徹氏鏈霉菌對(duì)煙草疫霉菌的抑制率均達(dá)到50%以上；所有菌株均可產(chǎn)生吲哚乙酸，其中婁徹氏鏈霉菌發(fā)酵液中吲哚乙酸含量高達(dá)20.43 mg/L。由此說(shuō)明洛陽(yáng)地區(qū)煙株內(nèi)生放線菌主要為淀粉酶鏈霉菌、婁徹氏鏈霉菌與嗜熱一氧化碳鏈霉菌，其中淀粉酶鏈霉菌與婁徹氏鏈霉菌對(duì)煙草疫霉菌菌絲生長(zhǎng)具有較強(qiáng)的抑制作用與產(chǎn)吲哚乙酸功能。

關(guān)鍵詞：煙草；內(nèi)生放線菌；形態(tài)學(xué)；生理生化；分子生物學(xué)；拮抗作用；促生作用；洛陽(yáng)地區(qū)

中圖分類號(hào)：S572.01；S182" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）13-0126-05

煙株內(nèi)生放線菌廣泛分布于煙草不同生長(zhǎng)時(shí)期的各組織器官中，具有豐富的生物多樣性［1］。近年來(lái)的研究表明，煙草內(nèi)生菌能夠與宿主協(xié)同進(jìn)化，產(chǎn)生能抑制病原菌菌絲生長(zhǎng)［2-4］、促進(jìn)植物生長(zhǎng)等的次級(jí)代謝產(chǎn)物［5-7］，內(nèi)生菌生物學(xué)功能研究已成為該領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一［8-9］。Conn等首次報(bào)道了內(nèi)生放線菌具有誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性的功能［10］；Liotti等從巴西香可可體內(nèi)分離鑒定了能抑制尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）與灰霉病菌（Botrytis cinerea）生長(zhǎng)的灰色鏈霉菌（Streptomyces griseus）R132，抑制率達(dá)到46.7%與73.9%［11］；陳紅兵等從辣椒體內(nèi)分離鑒定了對(duì)黃瓜灰霉病菌（B. cinerea）有較強(qiáng)抑制作用的婁徹氏鏈霉菌（S. rochei）Lj20菌株［12］；王靖從白菜與油菜等材料中分離鑒定了能夠抑制白菜和油菜根腫病菌（Plasuwdiophora brassicae）生長(zhǎng)的灰紅鏈霉菌（S.griseoruber）A310與灰褐類鏈霉菌（Streptomyces sp.）A10［13］；李慶蒙等從江西廬山珙桐樹(shù)中分離鑒定了對(duì)煙草疫霉（Phytophthora parasitica var.nicotianae）、稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）等植物病原真菌抑制率高達(dá)90%以上的奈良鏈霉菌（S. naraensis）［14］。因此，本研究對(duì)洛陽(yáng)地區(qū)煙株內(nèi)生放線菌分離鑒定及其生物學(xué)功能測(cè)定的結(jié)果，為內(nèi)生放線菌資源在生物防治方面的開(kāi)發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試植物：烤煙（Nicotiana tabacum）品種LY1306。

供試病原菌：煙草疫霉（P. parasitica var.nicotianae），保存于河南科技大學(xué)植物病害分子鑒定與綠色防控實(shí)驗(yàn)室。

供試培養(yǎng)基：參照陳奇園等分離煙株根圍拮抗放線菌所用的培養(yǎng)基［15］。

1.2 煙株內(nèi)生放線菌的分離純化

1.2.1 樣品采集及處理

2021年在河南省洛陽(yáng)市洛寧、宜陽(yáng)、汝陽(yáng)等縣的煙田于煙草團(tuán)棵期、旺長(zhǎng)期、成熟期（6—8月）采用五點(diǎn)取樣法或隨機(jī)取樣法選取健康煙株，帶回實(shí)驗(yàn)室，參照陳華紅等的方法［16］對(duì)樣品進(jìn)行預(yù)處理。

1.2.2 煙株內(nèi)生放線菌的分離及純化

每一煙株分根、莖、葉3個(gè)部分，每一部分再分上、中、下3個(gè)部位取樣，每一部分稱取樣品5 g，經(jīng)3%次氯酸鈉、70%無(wú)水乙醇消毒處理后并用無(wú)菌水沖洗［17］，留取最后一次沖洗水涂布平板作對(duì)照試驗(yàn)；采用稀釋平板涂布法［18］分離內(nèi)生放線菌，純化培養(yǎng)直至長(zhǎng)出單一菌落，于4 ℃冰箱中保存。

1.3 煙株內(nèi)生放線菌的鑒定

1.3.1 內(nèi)生放線菌的培養(yǎng)特征及形態(tài)學(xué)觀察

參照《鏈霉菌鑒定手冊(cè)》［19］，采用插片法［20］、革蘭氏染色法在100倍油鏡下觀察內(nèi)生菌株菌絲體有無(wú)隔膜、孢子鏈、孢子的形態(tài)特征。

1.3.2 生理生化特征鑒定

參照《放線菌分類鑒定》［21］與《植病研究法》［22］進(jìn)行放線菌生理生化指標(biāo)測(cè)定試驗(yàn)，觀察生理生化特征。

1.3.3 煙株內(nèi)生放線菌的16S rDNA序列分析

使用南京諾唯贊生物科技股份有限公司細(xì)菌基因組DNA抽提試劑盒進(jìn)行菌株總DNA的抽提，通用引物27F和1492R對(duì)提取的DNA模板進(jìn)行PCR擴(kuò)增；由生工生物工程（上海）股份有限公司對(duì)PCR產(chǎn)物進(jìn)行測(cè)序。序列提交GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)后，選取GenBank比對(duì)同源性高的序列，利用MEGA 6軟件鄰接法構(gòu)建進(jìn)化樹(shù)，將測(cè)序菌株的16S rDNA序列提交至NCBI獲得登錄號(hào)。

1.4 煙株內(nèi)生放線菌的生物學(xué)功能測(cè)定

1.4.1 煙株內(nèi)生放線菌的抑菌功能

通過(guò)改良的平板對(duì)峙培養(yǎng)法［23］篩選對(duì)煙草疫霉菌絲生長(zhǎng)具有拮抗作用的內(nèi)生放線菌菌株；用菌絲生長(zhǎng)速率法［24］測(cè)定菌株發(fā)酵液對(duì)煙草疫霉的抑制作用；參照丁玥琪的拮抗微生物相互作用的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)［25］，篩選出抑菌率gt;50%的菌株。

1.4.2 煙株內(nèi)生放線菌產(chǎn)IAA功能

1.4.2.1 菌株發(fā)酵液的制備 參照湯玲玲的方法［26］制備放線菌菌株發(fā)酵液。

1.4.2.2 菌株發(fā)酵液中IAA的測(cè)量

（1）IAA標(biāo)準(zhǔn)曲線的制作。參照Defe等的IAA濃度檢測(cè)方法［27］，制備不同濃度梯度IAA溶液，吸取2.0 mL IAA標(biāo)準(zhǔn)溶液與2.0 mL的Salksowski比色液（1 mL 0.5 mol/L FeCl3與50 mL 35% HClO4混合［28］）混合，使用紫外分光光度計(jì)法測(cè)定吸光度值，橫坐標(biāo)設(shè)置為IAA濃度、縱坐標(biāo)設(shè)置為吸光度值繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。（2）IAA定性檢測(cè)與定量檢測(cè)。

參照張燁等的方法［29］，進(jìn)行IAA定性檢測(cè)與定量檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙株內(nèi)生放線菌的分離及純化

從洛寧（L）、嵩縣（S）、汝陽(yáng)（R）3個(gè)煙區(qū)所采集的煙株樣品根（G）、莖（J）、葉（Y）中共分離純化內(nèi)生放線菌菌株10株，其中洛寧縣煙區(qū)采集樣品根部分離1株，莖部分離2株，葉部分離3株，小計(jì)6株；嵩縣煙區(qū)采集樣品根部分離2株；汝陽(yáng)縣煙區(qū)采集樣品根部分離2株。

2.2 煙株內(nèi)生放線菌的鑒定

2.2.1 形態(tài)及培養(yǎng)特征觀察

在普通光學(xué)顯微鏡100倍油鏡觀察下，菌株LBY2、LBY3、LTJ4、LTG2、SG4孢子絲彎曲，孢子為圓柱形；菌株SG3、RG4、RG3、LBY4孢子絲呈螺旋形，孢子為桿狀；菌株LTJ5孢子絲呈直形，孢子為桿狀（圖1）。

2.2.2 生理生化特征

對(duì)10株內(nèi)生放線菌菌株進(jìn)行生理生化特征測(cè)定，結(jié)果（表1）顯示，10株內(nèi)生放線菌菌株均可利用葡萄糖、麥芽糖、棉籽糖等碳源；纖維素水解均為陽(yáng)性即可利用葡萄糖、麥芽糖、棉籽糖等碳源；而硫化氫與黑色素的產(chǎn)生均為陰性，說(shuō)明無(wú)硫化氫與黑色素產(chǎn)生。

2.2.3 16SrDNA序列分析

將10株內(nèi)生放線菌LBY2、LBY3、LTJ4、LTG2、RG4、LBY4、LTJ5、SG3、SG4、RG3的16S rDNA序列提交至NCBI，分別獲得OR186289、OR186291、OR186292、OR186290、OR186285、OR186283、OR186284、OR186288、OR186293、OR195348的登錄號(hào)，通過(guò)BLAST比對(duì)菌株的16S rDNA序列得到的對(duì)比結(jié)果顯示，結(jié)果表明，菌株LBY2、LBY3、LTJ4、LTG2、SG4與淀粉酶鏈霉菌（MZ389928）等序列同源性大于97%，菌株RG4、LTJ5、LBY4、SG3與嗜熱一氧化碳鏈霉菌（AB894408）等序列同源性大于97%，菌株RG3與婁徹氏鏈霉菌（MN795132）等序列同源性達(dá)99%。在MEGA 6.0軟件上采用鄰接法進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的構(gòu)建（圖2）。

2.3 煙株內(nèi)生放線菌的生物學(xué)功能

2.3.1 對(duì)煙草疫霉的拮抗作用

采用平板對(duì)峙法測(cè)定LBY2、LBY3、LTJ4與RG3菌株對(duì)煙草疫霉菌菌絲生長(zhǎng)的抑制率，均在50%以上（表2）。采用菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定LBY3、LBY2、LTJ4、RG3菌株的發(fā)酵液對(duì)煙草疫霉菌菌絲生長(zhǎng)的抑菌率，仍在50%以上，抑制等級(jí)為Ⅳ級(jí)。RG4、SG3、LTJ5、LBY4、LTG2、SG4菌株的發(fā)酵液對(duì)煙草疫霉菌絲的抑菌率較低，抑制等級(jí)為Ⅲ級(jí)（表3）。

2.3.2 產(chǎn)IAA的能力

2.3.2.1 IAA標(biāo)準(zhǔn)曲線 以吸光度值D535 nm為縱坐標(biāo)（y）、IAA的濃度為橫坐標(biāo)（x）繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，得到線性回歸方程y=0.013 7x-0.121 8，r2=0.997 1。

2.3.2.2 菌株發(fā)酵液IAA定性與定量測(cè)定 采用Salkowski比色試驗(yàn)，10株內(nèi)生放線菌發(fā)酵液顯色反應(yīng)均為粉紅色，說(shuō)明菌株在代謝過(guò)程中均能夠產(chǎn)生吲哚乙酸（IAA）。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算菌株發(fā)酵液中IAA含量，測(cè)量2次求均值。菌株LBY2發(fā)酵液中IAA的含量為19.87 mg/L，菌株LBY3發(fā)酵液中IAA的含量為12.47 mg/L，菌株LTJ4發(fā)酵液中IAA的含量為19.04 mg/L，菌株RG3發(fā)酵液中IAA的含量為20.43 mg/L，菌株LTJ5發(fā)酵液中IAA含量為12.73 mg/L，菌株RG4發(fā)酵液中IAA含量為12.91 mg/L，菌株LTG2發(fā)酵液中IAA含量為 12.21 mg/L，菌株LBY4中發(fā)酵液中IAA含量為 13.02 mg/L，菌株SG3發(fā)酵液中IAA含量為 13.68 mg/L，菌株SG4發(fā)酵液中IAA含量為 11.37 mg/L（表4）。

3 討論

內(nèi)生放線菌通過(guò)產(chǎn)生拮抗植物病原菌活性的抑菌物質(zhì)［30］或通過(guò)與病原菌進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的爭(zhēng)奪、破壞其生長(zhǎng)環(huán)境等進(jìn)而使病原菌死亡。Li等報(bào)道淀粉酶鏈霉菌對(duì)大麗輪枝菌（Verticilliumd ahliae Kleb.）與硫色鐮刀菌（F. sulphureum）有較強(qiáng)的抑制效果［31］。熊瑤瑤等報(bào)道婁徹氏鏈霉菌FR02菌株對(duì)禾谷鐮孢菌（F.graminearum）、水稻紋枯病菌（Thanatephorus cucumeris）、車(chē)前草核盤(pán)菌（Sclerotinia sclerotiorum）與膠胞炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）的抑制率分別為70%、45%、58%和65%［32］；Zhang等報(bào)道婁徹氏鏈霉菌A-1菌株能抑制由蘋(píng)果輪紋病菌（Botryosphaeria dothidea）引起的蘋(píng)果果實(shí)腐爛問(wèn)題［33］；馬林等報(bào)道婁徹氏鏈霉菌Lj20菌株對(duì)油菜菌核病（S.sclerotiorum）、番茄灰霉病菌（B. cinerea）與番茄早疫病菌（Alternaria solani）的抑制率分別達(dá)88.2%、60.0%與53.2%［34］。本研究從洛陽(yáng)地區(qū)煙株中分離鑒定的淀粉酶鏈霉菌和婁徹氏鏈霉菌對(duì)煙草疫霉的抑制率均達(dá)50%以上，與前人的研究結(jié)果相一致。

內(nèi)生放線菌通過(guò)產(chǎn)生或者能夠促進(jìn)寄主植物產(chǎn)生植物激素來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)［30］。魏曉麗報(bào)道淀粉酶鏈霉菌無(wú)菌發(fā)酵液的多個(gè)稀釋梯度對(duì)棉花胚根和胚軸生長(zhǎng)均具有促進(jìn)作用［35］；李威等報(bào)道婁徹氏鏈霉菌XL-6菌株的無(wú)菌發(fā)酵液能顯著提高茄子種子發(fā)芽率、葉片葉綠素含量及根系活力，增加植株鮮重［36］；路來(lái)風(fēng)等報(bào)道嗜熱一氧化碳鏈霉菌Fs-1菌株對(duì)玉米、小麥和番茄生長(zhǎng)均具有促進(jìn)作用［37］。本研究測(cè)定解淀粉霉鏈霉菌菌株LBY2、LBY3、LTJ4發(fā)酵液中IAA含量分別為19.87、12.47、19.04 mg/L，婁徹氏鏈霉菌菌株RG3發(fā)酵液中IAA的含量達(dá)20.43 mg/L，為解釋內(nèi)生放線菌對(duì)煙株的促生作用提供了理論基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

從洛陽(yáng)地區(qū)煙株體內(nèi)分離獲得的10株內(nèi)生放線菌，結(jié)合形態(tài)學(xué)特征、16S rDNA序列分析結(jié)果及生理生化特征指標(biāo)，菌株LBY2、LBY3、LTJ4、LTG2、SG4被鑒定為淀粉酶鏈霉菌（S.diastaticus），菌株RG3鑒定為婁徹氏鏈霉菌（S. rochei），菌株SG3、RG4、LTJ5、LBY4鑒定為嗜熱一氧化碳鏈霉菌（S. thermocarboxydus）。其中，解淀粉霉鏈霉菌LBY2、LBY3、LTJ4菌株發(fā)酵液對(duì)煙草疫霉菌絲生長(zhǎng)的抑菌率為52.36%、53.47%、51.18%，發(fā)酵液中IAA含量分別為19.87、12.47、19.04 mg/L；婁徹氏鏈霉菌RG3的菌株發(fā)酵液對(duì)煙草疫霉菌絲生長(zhǎng)的抑菌率為50.16%，發(fā)酵液中IAA含量為20.43 mg/L，且在煙草黑脛病生物防治方面的研究中，首次報(bào)道淀粉酶鏈霉菌對(duì)煙草疫霉具有較好拮抗作用。

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