摘" " 要：以藜麥品種伊藜早1號為試驗材料，采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，探討不同濃度赤霉素（80、160、240、320、400、480 mg·L-1）浸種處理對藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響，以期為優(yōu)化藜麥栽培技術(shù)和提高產(chǎn)量提供參考依據(jù)。結(jié)果表明：赤霉素（gibberellin，GA）可顯著促進藜麥種子萌發(fā)，優(yōu)化幼苗的生理狀態(tài)，并且隨赤霉素濃度的增加，各參數(shù)均呈先增加后降低的趨勢。在240 mg·L-1 GA3浸種處理下，藜麥種子具有較高的活力，與對照相比，藜麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚芽長和鮮質(zhì)量分別顯著升高9.34%、17.59%、10.73%、35.07%、25.56%、14.40%；過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、可溶性蛋白和可溶性糖較對照顯著升高68.69%、70.78%、31.79%、50.90%；與對照相比，脯氨酸含量顯著降低39.71%。綜上所述，當GA3濃度為240 mg·L-1時，作用效果最明顯，顯著提高了種子活力、發(fā)芽率和相關(guān)生理指標，是優(yōu)化藜麥栽培的適宜濃度。

關(guān)鍵詞：藜麥；赤霉素；種子；萌發(fā)

中圖分類號： S519" " " " " 文獻標識碼：A" " " " " DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.11.001

Effects of Gibberellin Immersion on Germination and Physiological Characteristics of Quinoa Seeds

JIANG Mengke1， GU Linzhu1， MA Yanyu1， JIA Hongtao1，2， FENG Yaozu3， SUN Xia1，2

（1 .College of Resources and Environment， Xinjiang Agricultural University， Wulumuqi，Xijiang 830052， China; 2. Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Processes ， Wulumuqi，Xijiang 830052，China; 3. Scientific and Technological Achievements Transformation Center， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Wulumuqi，Xijiang 830091，China）

Abstract： Using quinoa variety Yilizao 1 as the experimental material， the paper-towel germination method in petri dishes was employed to investigate the effects of seed soaking treatments with various concentrations of gibberellin （GA） （80， 160， 240， 320， 400， 480 mg·L-1） on seed germination and seedling physiological characteristics of quinoa. The aim was to provide a reference for optimizing quinoa cultivation techniques and enhancing yield.The results showed that Gibberellin（GA） significantly promoted quinoa seed germination and optimized the physiological state of seedlings. With increasing GA concentration， all parameters exhibited a trend of first increasing and then decreasing. Under soaking treatment with 240 mg·L-1 GA3， quinoa seeds exhibited high vigor， with significant increased in germination rate， germination energy， germination index， vigor index， plumule length， and fresh weight by 9.34%， 17.59%， 10.73%， 35.07%， 25.56%， and 14.40%， respectively， compared to the control. Peroxidase（POD）， catalase（CAT）， soluble protein， and soluble sugar levels were significantly increased by 68.69%， 70.78%， 31.79%， and 50.90%， respectively， compared to the control group. In contrast， proline content was significantly reduced by 39.71% compared to the control. In conclusion， when the GA3 concentration is 240 mg·L-1， the effect is most pronounced， significantly improving seed vigor， germination rate， and related physiological indicators. This concentration is suitable for optimizing quinoa cultivation.

Key words： quinoa; gibberellin; seeds; germination

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.），又名南美藜，是藜科藜屬一年生草本植物，目前在甘肅、青海、寧夏等地均有種植[1]，并且種植面積逐年增加。藜麥不是麥，與大麥、小麥等麥類作物不同科，與灰條菜同科，是一種雙子葉植物。根據(jù)顏色不同，藜麥可以分為黑藜、紅藜、黃藜和白藜等。由于藜麥具有豐富的營養(yǎng)和食用價值，被稱為“糧食之母”。聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）認為它是唯一單體植物即可滿足人體基本營養(yǎng)需求的食物[2]。由于其高營養(yǎng)價值和具有對極端非生物脅迫的抵抗力，如今藜麥已成為全球新興作物[3-4]。

作為影響農(nóng)作物生長的主要非生物脅迫因子[5]，我國西北地區(qū)土壤干旱和鹽漬化的情況在氣候影響下日益嚴重[6-7]。氣候變暖，干旱頻發(fā)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來十分嚴峻的挑戰(zhàn)[8]。藜麥在新疆地區(qū)的播種和發(fā)芽深受影響，如抑制種子發(fā)芽、延緩植物生長、提高生產(chǎn)成本等。種植藜麥的關(guān)鍵在于提高種子活力和改善發(fā)芽環(huán)境。以往研究發(fā)現(xiàn)，利用化學調(diào)控提高作物耐受性是較為有效的措施之一[9]。

赤霉素（gibberellin，GA）、生長素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯為5種經(jīng)典的植物激素[10]。其中，赤霉素可以調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育，提高對生物和非生物脅迫的響應。GA3廣泛存在于植物中，不僅能夠打破種子休眠、促進萌發(fā)和葉片發(fā)育等[11]，而且能有效促進植株伸長，促進早開花和早成熟，提高產(chǎn)量和品質(zhì)[12]。研究表明，適宜濃度的GA3浸種可以減少成熟果實器官脫落，提高結(jié)實率[13-15]。另外，GA3能夠提高鹽脅迫下大豆[16]、玉米[17]和水稻[18]等種子的萌發(fā)率，并且效果顯著。張永芳等[19]研究發(fā)現(xiàn)，外源GA3能夠提高谷子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、根長和芽長。以上研究表明，GA3對作物種子生長具有重要意義，能夠促進種子萌發(fā)和生長發(fā)育，但有關(guān)GA3對藜麥種子的萌發(fā)和生長等方面的研究鮮有報道。因此，本研究擬通過對藜麥種子進行GA3浸種試驗，研究不同濃度GA3浸種對藜麥種子萌發(fā)及生理特性的影響，以期篩選出GA3最佳處理濃度，縮短藜麥種子的萌發(fā)周期，提高藜麥的發(fā)芽率和成苗率，為新疆地區(qū)藜麥高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試種子材料為藜麥品種伊藜早1號，由新疆農(nóng)業(yè)科學院糧作所提供；供試赤霉素GA3，由成都市科隆化學品有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗設計

試驗于2024年1月在新疆農(nóng)業(yè)大學校內(nèi)進行，采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法。設置6個赤霉素濃度處理，分別為G1（80 mg·L-1）、G2（160 mg·L-1）、G3（240 mg·L-1）、G4（320 mg·L-1）、G5（400 mg·L-1）、G6（480 mg·L-1）。選擇顆粒堅實、大小均勻的藜麥種子，用10%次氯酸鈉溶液消毒10 min。撈出種子后，用無菌水沖洗干凈，并用無菌濾紙吸干表面水分[20]。在室溫條件下，用上述6個濃度的赤霉素處理液浸泡藜麥種子12 h，以蒸餾水浸種為對照（CK）。取出種子后，將種子表面殘留的溶液用無菌濾紙吸收，然后將種子放在墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿（10 cm×10 cm）中，每皿放置30粒。將含有10 mL各濃度的GA3溶液置于培養(yǎng)皿中，然后將培養(yǎng)皿放置于人工智能培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)，每24 h進行水分的補充[21]。培養(yǎng)條件設置為光照25 ℃（16 h），黑暗15 ℃（8 h），共培養(yǎng)7 d，每個處理設4次重復。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 種子萌發(fā)指標 試驗開始后，每天統(tǒng)計發(fā)芽種子數(shù)，胚根露出2 mm即判定為萌發(fā)狀態(tài)。測定發(fā)芽率（Germination rate， GR）、發(fā)芽勢（Germination force， GF）、發(fā)芽指數(shù)（Germination index， GI）和活力指數(shù)（Vitality index， VI）[22]。發(fā)芽時間為7 d，第7天從各培養(yǎng)皿中選取5株長勢一致的幼苗，用游標卡尺測量胚芽長和胚根長，用電子分析天平測量幼苗鮮質(zhì)量。

發(fā)芽勢=G3/供試種子數(shù)×100%（1）

發(fā)芽率=G7/供試種子數(shù)×100%（2）

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt（3）

活力指數(shù)=GI×平均幼苗長度（4）

式中，G3為3 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)；G7為7 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)；Gt為第t 天的發(fā)芽數(shù)；Dt為第t天。

1.3.2 種子生理指標 測定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）采用WST-8顯色法，測定過氧化氫酶（Catalase，CAT）采用鉬酸銨比色法，測定過氧化物酶（Peroxidase，POD）采用愈創(chuàng)木酚氧化法[23]，測定脯氨酸（Proline，PRO）采用茚三酮比色法[24]，測定可溶性糖采用蒽酮比色法，測定可溶性蛋白采用考馬斯亮藍比色法G-250比色法[25]，每個指標重復3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究采用Microsoft Excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，采用SPSS 25.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Origin 2022軟件繪圖，采用模糊隸屬函數(shù)法對藜麥種子萌發(fā)和生理等指標進行綜合評價。本研究中，可溶性糖和脯氨酸為負向指標，其余均為正向指標。公式如下[26]：

正向隸屬函數(shù)值F=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin） （5）

負向隸屬函數(shù)值F=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）（6）

式中，X為某一指標測定值；Xmax和Xmin為此指標的最大值與最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度GA3處理對藜麥種子萌發(fā)特性的影響

由圖1所示，在GA3處理濃度范圍內(nèi)，藜麥種子的萌發(fā)均受到了促進作用。同CK相比，GA3浸種后，藜麥種子的萌發(fā)指標均有所增加；隨著GA3濃度的增加，萌發(fā)指標呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。在G3處理下，藜麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均達到最大值，與CK相比，分別升高9.34%、20.89%、10.73%、35.07%（Plt;0.05）。其中，在G2、G3和G4處理之間，藜麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)無顯著差異，但顯著高于CK，即在該濃度范圍內(nèi)，浸種對藜麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)有顯著的促進作用。在G3處理下，發(fā)芽勢和活力指數(shù)顯著高于其他處理，藜麥種子萌發(fā)的整齊度和活力最高。

2.2 不同濃度GA3處理對藜麥種子胚芽長、胚根長和鮮質(zhì)量的影響

由圖2所示，隨著GA3濃度的增加，藜麥種子的胚芽長和胚根長呈先升高后降低的趨勢，并且均在G3處理下達到最大值。在G3處理下，胚芽長為4.05 cm，與CK相比，顯著增加25.56%；在低濃度GA3處理下，胚根長有所提高，但各處理之間均無顯著差異。

由圖3所示，隨著GA3濃度的增加，藜麥幼苗的鮮質(zhì)量呈先升高后降低的趨勢，并且在G3處理下達到了最大值，為127.7 mg，與CK相比，幼苗的鮮質(zhì)量顯著增加14.40%。在G6處理下，藜麥幼苗的鮮質(zhì)量顯著低于CK，此時藜麥幼苗的質(zhì)量為105.7 mg。

2.3 不同濃度GA3處理對藜麥種子生理指標的影響

2.3.1 不同濃度GA3處理對藜麥種子抗氧化酶活性的影響 由圖4所示，隨著GA3濃度的增加，藜麥種子SOD、POD和CAT活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。與CK相比，G3、G4處理的藜麥種子SOD活性顯著提高。其中，G4處理的SOD活性最高，為59.08 U·g-1，較CK提高28.77%，而其他濃度處理與CK無顯著差異。

G2、G3、G4、G5處理均可以顯著提高藜麥種子POD活性，其中，G3處理的POD活性最高，為5 710.67 U·g-1，較CK提高68.69%。G6處理的POD活性最低，為3 055.33 U·g-1，并且與CK無顯著差異。

在試驗濃度范圍內(nèi)，GA3浸種處理對藜麥種子CAT活性有一定促進作用。與CK相比，除G6處理外，其他處理對藜麥種子CAT活性均具有顯著影響。隨著GA3濃度的升高，CAT活性呈先升高后降低的趨勢。CK的CAT活性最低，為678.51 μmol·min-1·g-1；G3處理的CAT活性最高，為1 158.79 μmol·min-1·g-1，較CK提高70.78%。

2.3.2 不同濃度GA3處理對藜麥種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 由圖5可知，GA3能夠顯著影響藜麥種子可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸的含量。與CK相比，G2、G3處理能夠顯著提高種子可溶性蛋白含量。其中，G3處理的可溶性蛋白含量最高，為2.19 mg·g-1，較CK升高31.79%。G6處理的可溶性蛋白含量最低，為1.36 mg·g-1，顯著低于CK。

隨著GA3濃度的升高，可溶性糖含量呈先降低后升高的趨勢。其中，G3處理的可溶性糖含量最高，為18.98 mg·g-1，較CK提高50.90%；G6處理的可溶性糖含量最低，為11.77 mg·g-1，與CK處理無顯著差異。

隨著GA3濃度的升高，藜麥種子脯氨酸含量呈先降低后升高的趨勢。在正常條件下生長的藜麥，游離脯氨酸含量較低，而在外源激素處理下，游離脯氨酸含量會增加或減少。其中，G3處理的脯氨酸含量最低，為247.31 μg·g-1，較CK顯著降低39.71%，對藜麥種子生長促進作用最大；G6處理的藜麥種子生長受到了抑制作用，此時脯氨酸含量最高。

2.4 不同處理下藜麥種子萌發(fā)和生理指標的隸屬函數(shù)分析

由表1可以看出，藜麥種子生長狀況排序為G3gt;G4gt;G2gt;G5gt;G6gt;CK，即在試驗濃度范圍內(nèi)，赤霉素浸種對藜麥萌發(fā)均有一定促進作用，并且在G3（240 mg·L-1 GA3）處理下效果最好。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 不同濃度赤霉素處理對藜麥種子萌發(fā)特性的影響 GA3能夠在一定程度上打破種子休眠，促進種子胚芽和胚根的生長[27]，提高植物的抗逆性，對藜麥種子生理代謝過程具有重要意義[28]。發(fā)芽率反映種子萌發(fā)的能力，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)反映種子萌發(fā)的整齊度，活力指數(shù)能夠說明種子的活力和質(zhì)量[29]。胚根和胚軸長可以評價種子萌發(fā)過程中吸收水分的能力[30]，鮮質(zhì)量反映了植物組織的含水量情況。柳文杰等[29]研究發(fā)現(xiàn)，GA3能快速打破假酸漿種子休眠，顯著促進莖葉生長；司賀龍等[32]發(fā)現(xiàn)，GA3能促進刺果瓜幼苗生長。本研究中，藜麥種子經(jīng)適宜濃度的GA3處理后，能夠顯著提高發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和鮮質(zhì)量，這與前人研究結(jié)果一致。原因可能是赤霉素促進了種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的生成，提高了種子的抗逆性[33]，為種子的萌發(fā)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，也可能是赤霉素刺激了種子內(nèi)源激素的合成，從而加速了萌發(fā)。同時，適宜濃度的GA3處理對胚芽和胚根生長具有一定的促進作用，并且對胚芽生長的作用效果更為明顯，這與騫帆等[34]研究結(jié)果一致。這說明GA3處理可以提高胚的生長潛力，促進細胞數(shù)目的增加和細胞的伸長，從而實現(xiàn)胚芽和胚根的伸長[35]。但在各處理下，藜麥的胚根較CK均無顯著差異。原因可能是在測量胚根長時存在誤差，也可能是試驗中的溫度、濕度、光照等條件不夠穩(wěn)定或存在波動，影響了GA3處理對胚根生長的效應。

3.1.2 不同濃度赤霉素處理對藜麥種子抗氧化酶活性的影響 SOD、POD和CAT是植物抗氧化能力的關(guān)鍵指標，用于維持新陳代謝平衡、清除自由基和提高抗逆性[36]。研究發(fā)現(xiàn)，外源赤霉素能提高活性氧清除劑SOD、POD和CAT的活性，調(diào)節(jié)脂質(zhì)過氧化，從而抑制植株衰老[37]。在低濃度赤霉素處理下，藜麥種子SOD、POD、CAT活性顯著提高，延緩了種子的快速衰老，使藜麥種子保持一定的生物活性[38]，有利于藜麥種子發(fā)芽。其中，在240 mg·L-1 GA3處理下，藜麥種子變化效果最為顯著。本研究中，GA3在打破種子休眠的同時，還可以提升種子抗氧化酶活性，清除過量的自由基，有效維持活性氧代謝平衡和膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，降低氧化脅迫對藜麥的危害作用[39]，使藜麥種子能夠維持其生物活性，促進藜麥種子萌芽。

3.1.3 不同濃度赤霉素處理對藜麥種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖是支持植物正常生長和新陳代謝、維持細胞含水量和膨脹能力的主要滲透調(diào)節(jié)劑[39-41]。鄒竣竹等[40-41]研究發(fā)現(xiàn)，低濃度赤霉素可以促進野牛草和楊梅幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加。本研究中，在240 mg·L-1 GA3處理下，藜麥種子可溶性蛋白含量最高，此時藜麥種子的活力最高，可為種子萌發(fā)提供能量，破除休眠，促進種子的生長發(fā)育。研究表明，植物幼苗時期施加赤霉素可以提高幼苗葉片可溶性糖含量[42]。本研究中，適宜濃度的外源GA3處理能夠有效提高藜麥可溶性糖含量。原因可能是GA3處理使植物體內(nèi)淀粉酶含量上升。淀粉酶分解淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖，從而滿足胚芽生長的物質(zhì)和能量需求[43]，更好地為種子萌發(fā)補充能量及物質(zhì)基礎(chǔ)。植物細胞內(nèi)游離脯氨酸也是重要的滲透調(diào)節(jié)物[44]，具有很強的補水能力。它可以維持植物細胞的滲透壓，提高細胞的保水能力。脯氨酸含量反映了植物的應激水平，即脯氨酸含量越低，植物的應激水平越低。本研究中，在240 mg·L-1 GA3處理下，藜麥幼苗中脯氨酸含量最少且顯著低于CK，此時藜麥幼苗生長狀況較好。由此說明，GA3能夠調(diào)節(jié)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，使植物細胞保持較高的含水量，從而保證植物的生長和代謝活動。

隸屬函數(shù)法綜合評價是一種基于模糊數(shù)學原理的評估方法，用于對復雜系統(tǒng)或多個影響因素進行綜合評價。這種方法通過隸屬函數(shù)來量化評估對象在不同指標下的表現(xiàn)，從而得出一個綜合的評價結(jié)果。通過隸屬函數(shù)進行計算，其所得結(jié)果為0～1區(qū)間內(nèi)的純數(shù)。隸屬函數(shù)得到的值，可以克服少數(shù)指標評價的不足，使各項指標具有可比性[45]。其結(jié)果越接近1，表示評價越好，結(jié)果越接近0，表示評價越差。結(jié)果顯示，在所有評估指標中，G3（240 mg·L-1 GA3）處理均表現(xiàn)出最佳效果。這表明該濃度是促進藜麥種子萌發(fā)和生長的最優(yōu)濃度。相比之下，其他濃度的赤霉素處理（G1、G2、G4、G5、G6）雖然也對藜麥生長具有促進作用，但效果不如G3處理顯著。因此，需要精確控制赤霉素的濃度，以達到最佳的促進效果。

3.2 結(jié)論

本試驗研究了不同濃度GA3浸種對伊藜早1號藜麥種子萌發(fā)及生理特性的影響。結(jié)果表明，適宜濃度的GA3浸種后，藜麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均在一定程度上有所提高；藜麥種子的胚根長、胚芽長和鮮質(zhì)量隨著赤霉素濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，并且均在240 mg·L-1 GA3處理下達到最高值。其中，胚根長在各處理間無顯著差異，說明GA3對胚根的影響相對較小。低濃度GA3處理可以在一定程度上提升藜麥種子SOD、POD和CAT活性，其中，SOD活性在320 mg·L-1 GA3處理下達到最高，POD和CAT活性在240 mg·L-1 GA3處理下最高。對于植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而言，在240 mg·L-1 GA3處理下，藜麥種子的可溶性蛋白和可溶性糖含量最高，脯氨酸含量最低。

綜上所述，本研究通過深入探討赤霉素對藜麥種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響，揭示了赤霉素在促進藜麥生長和發(fā)育方面的潛在機制。研究發(fā)現(xiàn)，使用240 mg·L-1 GA3處理藜麥種子12 h最有利于藜麥種子的萌發(fā)和生長發(fā)育，可以提高該藜麥種子的成苗率和促進幼苗的生長發(fā)育。該研究結(jié)果不僅具有重要的理論價值，也為實際生產(chǎn)中赤霉素的合理應用提供了實踐依據(jù)。未來，筆者將進一步探討赤霉素與其他植物激素的相互作用機制，以及環(huán)境因素對赤霉素效應的影響，為藜麥的高效栽培和可持續(xù)發(fā)展提供更加全面的指導。

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