摘要：以100份西瓜種質(zhì)資源為試材，采用變異系數(shù)分析、多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析的方法，研究100份西瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性。結(jié)果表明：34個(gè)農(nóng)藝性狀變異系數(shù)平均為24.91%，子房形狀、果實(shí)形狀、覆紋形狀和單瓜種子數(shù)4個(gè)指標(biāo)均超過50%；多樣性指數(shù)（H′）范圍在0.44～2.10，最小為葉片缺刻類型，最大為果皮硬度。果實(shí)重與果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、果皮硬度、果皮厚度、中心糖含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；15個(gè)果實(shí)性狀根據(jù)特征值和累計(jì)貢獻(xiàn)率簡(jiǎn)化為4個(gè)主成分，這4個(gè)主成分代表100份西瓜種質(zhì)資源的大部分遺傳信息，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)75.817%。聚類分析顯示在歐氏距離為5時(shí)，100份西瓜種質(zhì)資源分為4個(gè)類群：第Ⅰ類群含51份西瓜種質(zhì)資源，主要為圓形中果形瓜，種質(zhì)綜合性狀中等；Ⅱ類群包含33份種質(zhì)材料，主要為圓形小果形瓜，含1份特異覆紋種質(zhì)；第Ⅲ類群的2份種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀優(yōu)異，主要為橢圓形大果，且果皮硬度大，宜作運(yùn)輸儲(chǔ)藏親本材料；第Ⅳ類群有14份種質(zhì)資源，主要為圓形大果形瓜，宜作籽小高糖的親本材料。

關(guān)鍵詞：西瓜；種質(zhì)資源；相關(guān)性分析；主成分分析；聚類分析

中圖分類號(hào)：S651.037 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）21-0175-07

收稿日期：2023-10-26

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2020YFD1000300）；國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（編號(hào)：CARS-25）。

作者簡(jiǎn)介：張露瑤（1998—），女，湖南婁底人，碩士研究生，主要從事西瓜分子育種研究。E-mail：2506572954@qq.com。

通信作者：戴思慧，博士，教授，主要從事西甜瓜種子生產(chǎn)與育種研究。E-mail：daisihui@126.com。

西瓜是我國重要的園藝作物，在瓜果類生產(chǎn)和供應(yīng)中具有重要的地位。但由于西瓜遺傳背景狹窄，目前全球西瓜育種面臨的首要任務(wù)是拓寬西瓜遺傳基礎(chǔ)、培育優(yōu)異種質(zhì)以及提高西瓜品種改良效率^［1］ 。種質(zhì)資源是作物育種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，全面了解和分析種質(zhì)資源的遺傳多樣性，是破解西瓜育種困境的重要手段^［2］，所以研究西瓜種質(zhì)資源不同表型性狀間的相互關(guān)系及其遺傳多樣性尤其重要。近年來，我國開展了西瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性研究并取得了一定進(jìn)展。孫波等利用23對(duì)西瓜核心SSR引物對(duì)湖南省主栽西瓜品種進(jìn)行了遺傳多樣性分析，聚類結(jié)果顯示在遺傳距離為0.66處可將湖南省主栽品種分為4類^［3］。王志強(qiáng)等對(duì)29份西瓜種質(zhì)資源的6個(gè)主要數(shù)量性狀進(jìn)行了主成分分析、多樣性分析以及相關(guān)性分析，綜合評(píng)價(jià)了29份參試材料，最終選出10份表現(xiàn)優(yōu)異的品種，為優(yōu)異品質(zhì)的選育提供了重要參考^［4］。高寧寧等利用相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性（SRAP）分子標(biāo)記研究了45份小果型西瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性和親緣關(guān)系，研究表明，雄性可育比雄性不育小果型的遺傳多樣性豐富，為今后小果型西瓜種質(zhì)及遺傳育種研究奠定了基礎(chǔ)^［5］。

本研究對(duì)100份西瓜種質(zhì)資源進(jìn)行了農(nóng)藝性狀調(diào)查，觀察記錄了34個(gè)形態(tài)學(xué)性狀，通過多種表型性狀分析方法，研究了西瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性特點(diǎn)；同時(shí)通過聚類分析，明確了它們的分類和親緣關(guān)系，以期為西瓜種質(zhì)資源的分類和新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試的100份西瓜種質(zhì)資源均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所國家西瓜甜瓜中期庫提供。具體名稱見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2023年3—7月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)人民東路試驗(yàn)基地（113°E，28°N）和園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育教育部工程研究中心進(jìn)行。3月25日播種，穴盤育苗；5月4日4葉期定植。每份材料定植10株，株、行距分別為0.4、2.0 m，采用爬地栽培方式，雙蔓整枝。開花期進(jìn)行人工套袋授粉，每株留1果。常規(guī)水肥管理。每份材料隨機(jī)選取5株進(jìn)行性狀記載及數(shù)據(jù)調(diào)查。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

對(duì)100份西瓜種質(zhì)的34個(gè)農(nóng)藝性狀的調(diào)查主要參考馬雙武等《西瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》^［6］。數(shù)量性狀利用游標(biāo)卡尺、電子秤、手持測(cè)糖儀、硬度計(jì)進(jìn)行測(cè)量，質(zhì)量性狀按照表2進(jìn)行賦級(jí)。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Excel 2019對(duì)100份西瓜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，計(jì)算每份種質(zhì)資源數(shù)量性狀的最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)；采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。數(shù)量性狀測(cè)量值根據(jù)平均值（X）、標(biāo)準(zhǔn)差（S）將每個(gè)性狀測(cè)量數(shù)據(jù)分為10級(jí)，從第1級(jí)＜X-2S到第10級(jí)≥X+2S，中間每0.5S為1級(jí)，統(tǒng)計(jì)各性狀在10個(gè)級(jí)別中的分布頻率。每級(jí)的相對(duì)頻率（P_i）用于計(jì)算多樣性指數(shù)。采用Shannon’s信息指數(shù)（H′）對(duì)各性狀的遺傳多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)。公式為H′=-∑（P_i）（lnP_i）（i=1，2，3，…，n），式中：P_i表示某個(gè)性狀處于第i級(jí)別內(nèi)的材料份數(shù)占總樣本數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 西瓜種質(zhì)資源質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析

對(duì)100份西瓜種質(zhì)資源的15個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行頻率統(tǒng)計(jì)和變異分析，結(jié)果（表3）表明，15個(gè)質(zhì)量性狀的變異系數(shù)范圍為11.42%～58.52%，平均值為28.22%。葉片缺刻類型的變異系數(shù)最低，為11.42%，變異幅度小，遺傳較穩(wěn)定。變異系數(shù)最高的為果實(shí)形狀，變異系數(shù)為58.52%，其次是覆紋形狀（53.30%）和子房形狀（52.29%），均高于50%，變異系數(shù)高，變異豐富。15個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)范圍為0.44～1.65，其中葉片缺刻類型的多樣性指數(shù)數(shù)值最小，僅為0.44；最大的為果肉顏色，為1.65。多樣性指數(shù)＞1的還有果皮底色（1.58）、覆紋顏色（1.18）、果肉質(zhì)地（1.18）和覆紋形狀（1.01）。多樣指數(shù)＞1說明遺傳多樣性高，種質(zhì)間差異越大，性狀的多樣性越豐富。

參試的100份西瓜種質(zhì)資源子葉顏色大部分為綠色（74.00%），子葉形狀大部分為卵圓形（74.00%）。62%的種質(zhì)資源株型為疏散型，38.00%為緊湊型。葉片顏色74.00%為綠色，葉片缺刻類型主要為3對(duì)（86.00%）， 有19%的種質(zhì)資源開雌雄兩性花。子房形狀和果實(shí)形狀大部分為圓形，均占76.00%，52.00%的果皮無果粉附著。果皮底色為綠色（37.00%）最多，覆紋顏色最多的為深綠色（42.00%），覆紋形狀58.00%為網(wǎng)條，果肉顏色大部分為紅色（39.00%），果肉質(zhì)地有57.00%為脆。

2.2 西瓜種質(zhì)資源數(shù)量性狀遺傳多樣性分析

對(duì)100份西瓜種質(zhì)資源的19個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)，計(jì)算各值，結(jié)果見表4。19個(gè)數(shù)量性狀變異系數(shù)的平均值為22.30%，變化范圍在10.28%～50.19%，葉形指數(shù)的變異系數(shù)最小，表明該性狀離散程度低，變異較穩(wěn)定。單瓜種子數(shù)的變異系數(shù)最大，表明該性狀離散程度高，變異豐富。其余變異系數(shù)＞30%的還有種子千粒重（41.94%）、果皮厚度（31.09%）和果實(shí)重（33.95%），表明這3個(gè)農(nóng)藝性狀變異較豐富。變異系數(shù)＜15%的有葉形指數(shù)（10.28%）、果實(shí)橫徑（12.74%）、葉片長(zhǎng)度（13.28%）、邊糖含量（14.15%）、葉片寬度（14.30%）和中心糖含量（14.37%），說明這6個(gè)性狀的變異程度較低，遺傳較穩(wěn)定。19個(gè)數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)在1.44～2.10之間，平均值為1.93，數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)均高于質(zhì)量性狀，且均大于1，這說明西瓜種質(zhì)數(shù)量性狀的變異范圍更大。多樣性指數(shù)＞2的有果皮硬度（2.10）、葉柄長(zhǎng)度（2.00）、果實(shí)重（2.01）、邊糖含量（2.02）、果皮厚度（2.03）、子葉寬度（2.04）、節(jié)間長(zhǎng)度（2.04），說明這7個(gè)數(shù)量性狀遺傳多樣性較豐富，改良潛力大。

2.3 100份西瓜種質(zhì)資源果實(shí)性狀相關(guān)性分析

為充分評(píng)價(jià)100份西瓜種質(zhì)資源，對(duì)10個(gè)果實(shí)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表5）。結(jié)果顯示，相關(guān)性極顯著的有15對(duì)，相關(guān)性顯著的有5對(duì)。果實(shí)重與果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、果皮厚度、果皮硬度、中心糖含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與邊糖含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明果實(shí)重對(duì)西瓜含糖量有較大影響。果皮厚度與果皮硬度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與邊糖含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，一般果皮厚度越厚，果皮硬度越大，越耐儲(chǔ)藏與運(yùn)輸；果皮厚度也會(huì)影響邊糖含量。中心糖含量與邊糖含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，一般中心糖含量越高，邊糖含量也越高；中心糖含量與種子千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是長(zhǎng)期人工選擇導(dǎo)致的結(jié)果。單瓜種子數(shù)與其他果實(shí)性狀相對(duì)獨(dú)立，這說明單瓜種子數(shù)不因這些性狀的改變而改變。

2.4 100份西瓜種質(zhì)資源果實(shí)性狀主成分分析

對(duì)100份西瓜種質(zhì)資源的10個(gè)果實(shí)數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見表6。前4個(gè)主成分特征值＞1，且累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)75.817%，能夠概括全部性狀的75.817%的遺傳信息。第1主成分特征值為2.919，貢獻(xiàn)率為29.186%，其中果實(shí)重特征向量值最大，為0.872，主要反映了西瓜的重量，可稱為質(zhì)量因子。第2主成分特征值為1.979，貢獻(xiàn)率為19.789%，從特征向量值大小可以看出起決定作用的是中心糖和邊糖含量，其特征向量值分別為 -0.650 和-0.642，主要反映西瓜含糖量，可稱為果實(shí)糖度因子。第3主成分特征值為1.589，貢獻(xiàn)率為15.885%，單瓜種子數(shù)的特征向量值最大，為0.572，該成分主要反映西瓜種子數(shù)的多少，可稱為種子數(shù)量因子。第4主成分特征值為1.096，貢獻(xiàn)率為10.957%，單瓜種子數(shù)特征向量值最大，為0.542。

通過主成分分析，計(jì)算100份西瓜種質(zhì)資源的主成分得分值。各主成分用F₁、F₂、F₃、F₄表示，10個(gè)果實(shí)性狀用X₁～X₁₀表示，根據(jù)各主成分的貢獻(xiàn)率權(quán)重得到以下方程式：F總=0.385F₁+0.261F₂+0.210F₃+0.145F₄計(jì)算每份材料綜合得分，得分見表7。排名前5的材料分別為MK027、MK093、MK037、MK091、MK031。

2.5 100份西瓜種質(zhì)資源聚類分析

利用SPSS 26.0軟件對(duì)100份西瓜種質(zhì)資源的34個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，繪制聚類圖（圖1），100份西瓜種質(zhì)資源在歐氏距離為5時(shí)可以分為4個(gè)類群。

第Ⅰ類包含MK001和MK096等51份材料。以圓形瓜中果形為主，含2份橙黃色果肉種質(zhì)，分別為MK021和MK053，可做特異種質(zhì)培育。單瓜重平均為3 191.61 g，中心糖含量平均為10.01%，邊糖含量平均為7.91%，單瓜種子數(shù)平均167粒。種子千粒重平均53.20 g。該類群在4個(gè)類群中各性狀均處于中等。

第Ⅱ類含MK003和MK100等33份材料。主要為圓形小果形瓜為主，覆紋形狀以網(wǎng)條狀為主，少部分齒條和條帶，含有1份斑點(diǎn)狀覆紋種質(zhì)，為MK063，可做特殊覆紋種質(zhì)利用。單瓜重平均為 1 935.62 g，中心糖含量平均為9.17%，邊糖含量平均為7.66%，單瓜種子數(shù)平均為202粒，種子千粒重平均為55.93 g，該類群是4個(gè)類群中含糖量最低的，但單瓜種子數(shù)是最多的，可作高產(chǎn)親本材料。

第Ⅲ類僅含2份種質(zhì)，分別為MK016和MK027。主要特征是橢圓形的大果形，果肉顏色為紅色。果實(shí)重平均為6 600.50 g，果皮硬度平均為12.36 kg/cm²，果實(shí)中心糖含量平均為9.35%，邊糖含量平均為7.73%。單瓜種子數(shù)平均為164粒，種子千粒重平均為67.66 g。該類群是4個(gè)類群中單瓜重最大的，且果皮硬度最大，可作大果形、宜儲(chǔ)藏運(yùn)輸?shù)挠H本材料。

第Ⅳ類含MK031和MK091等14份材料。以圓形大果形瓜為主，其中MK031種質(zhì)為斑點(diǎn)狀覆紋，橘紅色果肉，可作為特殊種質(zhì)培育。單瓜重平均值為4 386.79 g，果實(shí)縱徑和橫徑的平均值分別為23.53 、18.75 cm。中心糖含量平均為10.88%，邊糖含量平均為8.40%。單瓜種子數(shù)平均為194粒，種子千粒重平均為43.92 g，該類群在4個(gè)類群中含糖量最高，種子千粒重最輕，可作為親本培育籽小而高糖的品種。

3 討論與結(jié)論

形態(tài)學(xué)標(biāo)記、染色體標(biāo)記、等位酶標(biāo)記和DNA分子標(biāo)記是植物遺傳多樣性分析的4種方法^［7-9］。此試驗(yàn)所使用的形態(tài)學(xué)標(biāo)記是目前諸多評(píng)價(jià)方法中最為基礎(chǔ)、直觀且容易操作的方法，在各個(gè)領(lǐng)域研究中被廣泛應(yīng)用，如黃瓜^［10］、番茄^［11］、綠豆^［12］、芝麻^［13］等。

該試驗(yàn)通過對(duì)100份西瓜種質(zhì)資源的34個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合分析，結(jié)果表明這100份西瓜種質(zhì)資源的34個(gè)植物學(xué)性狀具有豐富的遺傳多樣性。多樣性指數(shù)范圍為0.44～2.10，最大值為果皮硬度，說明該性狀的遺傳背景復(fù)雜。數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)普遍高于質(zhì)量性狀，說明西瓜種質(zhì)數(shù)量性狀的變化幅度更大。變異系數(shù)越大表明離散程度越高，該性狀變異程度越大^［14］。34個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)范圍在10.28%～58.52%，平均值為24.91%；其中變異系數(shù)最大的是果實(shí)形狀，達(dá)到58.52%，說明供試材料中果實(shí)形狀的離散程度較高、變異幅度大，可以為今后西瓜品種改良提供多種選擇。

相關(guān)性分析可探究不同農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)密切程度^［15］。通過對(duì)果實(shí)性狀的相關(guān)性分析，結(jié)果表明100份西瓜種質(zhì)資源的果實(shí)性狀之間基本都存在極顯著或顯著的相關(guān)性。果實(shí)重與果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、果皮厚度、果皮硬度、中心糖含量都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明果實(shí)重與這6個(gè)農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)性強(qiáng)。果皮厚度與果皮硬度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這與尚建立等的研究結(jié)果^［16］一致。

主成分分析可以在一定程度上為育種者進(jìn)行重要目標(biāo)性狀的選擇提供必要信息^［17-18］。主成分分析結(jié)果顯示，前4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為75.817%，包含了果實(shí)性狀指標(biāo)的大部分信息，可作為西瓜種質(zhì)資源果實(shí)性狀平均綜合指標(biāo)。通過分析，篩選出5份綜合農(nóng)藝性狀較優(yōu)異的種質(zhì)資源，分別為MK027、MK093、MK037、MK091、MK031。

聚類分析法廣泛應(yīng)用在揭示作物種質(zhì)資源間遺傳關(guān)系的研究中^［19-20］。本試驗(yàn)通過聚類分析將100份西瓜種質(zhì)資源分為4個(gè)類群，第Ⅰ類群主要特征為圓形中果，含糖量較高，該類群性狀均處于中等；第Ⅱ類群主要為圓形小果，含糖量是4個(gè)類群中最低的，單瓜種子數(shù)平均為202粒，是4個(gè)類群中最多的；第Ⅲ類群主要為橢圓形大果，平均單瓜重達(dá)到6 600.50 g，種子千粒重平均為67.66 g，是4個(gè)類群中最重的，可培育高產(chǎn)高品質(zhì)西瓜品種；第Ⅳ類群主要為圓形大果形瓜，中心糖和邊糖含量平均值分別為10.88%、8.40%，種子千粒重平均為43.92 g，是4個(gè)類群中含糖量最高、千粒重最輕的，說明小籽型瓜最多。

綜上，通過對(duì)100份西瓜種質(zhì)資源的34個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，表明其變異幅度大，遺傳多樣性豐富，相關(guān)性密切。但僅從形態(tài)學(xué)角度來分析，并不能全面揭示各種質(zhì)間的遺傳變異水平，還需從基因水平深入，通過分子標(biāo)記的方法來揭示種質(zhì)間的遺傳變異，為今后西瓜育種提供更科學(xué)的參考意義。

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