摘要：初步探討果樹枯落葉浸提液對棉花的化感作用，為在果農間作系統(tǒng)中選擇最優(yōu)搭配物種、采取合理的果農間作配置模式提供一定參考。在廣泛調查新疆南疆地區(qū)常見果農間作類型的基礎上，以8種南疆常見果樹枯落葉為對象，經室內分解枯落葉粉碎樣，獲得浸提液母液，再將浸提液母液稀釋成相應濃度，作為試驗材料的培養(yǎng)基質，以棉花為受體作物進行室內發(fā)芽及生長試驗，研究果樹枯落葉浸提液對棉花種子發(fā)芽及幼苗生長的影響。結果表明，巴旦木樹落葉浸提液可明顯縮短棉花種子的發(fā)芽時間，促進棉花幼苗干物質積累，增加幼苗的葉綠素含量，提高過氧化氫酶（CAT）活性，化感綜合效應指數（SE）gt;0.10，對棉花種子的發(fā)芽及生長具有明顯的促進作用。因此可見，巴旦木樹可以作為棉花間作樹種的最優(yōu)選擇。當櫻桃樹、蘋果樹枯落葉浸提液濃度較低時，SEgt;0.10，對棉花種子的發(fā)芽及生長同樣存在明顯的促進作用，因此櫻桃樹、蘋果樹在幼齡時期宜作為棉花的間作樹種。隨著枯落葉浸提液濃度的升高，棗樹、桃樹、核桃樹及香梨樹對棉花種子發(fā)芽及生長的影響由促進作用轉變?yōu)橐种谱饔?，這些樹種對棉花的影響表現(xiàn)出明顯的濃度效應。綜上所述，棉花間作樹種的選擇順序為巴旦木樹gt;蘋果樹gt;櫻桃樹。其他幼齡樹種可與棉花間作，或在間作過程中適當清理凋落物，以免抑制棉花的正常生長。

關鍵詞：落葉分解；發(fā)芽；化感效應；棉花

中圖分類號：S562.01" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）23-0093-07

張變兄，孔瑞婭，李" 玲，等.不同濃度果樹枯葉浸提液對棉花種子萌發(fā)及幼苗生長的化感效應 ［J］. 江蘇農業(yè)科學，2024，52（23）：93-99.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.23.013

收稿日期：2023-11-23

基金項目：塔里木大學校長基金創(chuàng)新研究團隊項目（編號：TDZKCX202309）；塔里木大學研究生科研創(chuàng)新項目（編號：TDGRI202220）。

作者簡介：張變兄（1998—），女，甘肅會寧人，碩士研究生，研究方向為作物高產理論與技術。E-mail：2753951075@qq.com。

通信作者：李nbsp; 玲，碩士，助理實驗員，研究方向為作物高產理論與技術。E-mail：1766898@qq.com。

隨著農業(yè)可持續(xù)發(fā)展問題的日益突出，有關植物化感效應的研究也日益引起人們的重視?；行侵参锿ㄟ^自身釋放的化學物質對其他植物生長發(fā)育產生的影響，這類化學物質可以從植物的根、莖、葉中提取得到，對其他植物有促進或抑制的效果［1］。在農業(yè)生產中，合理利用植物化感效應對于提高作物產量和品質具有重要意義。果樹掉落物產生的化感物質會直接影響作物種子萌發(fā)及幼苗生長。已有研究發(fā)現(xiàn)，杜仲枯葉浸提液能明顯抑制小麥、玉米、油菜和大豆的發(fā)芽指數［2］；元寶楓對小麥幼苗的生長有明顯的促進作用，同時也使過氧化氫酶（CAT）活性升高，而根系活力下降［3］；中櫻花、海棠和七葉樹浸提液對黃瓜、高粱、小麥、油菜4種作物的促生效果顯著［4］；核桃葉水浸提液對棉花種子的萌發(fā)和幼苗生長有明顯的抑制作用［5］；5種草地植物種子的萌發(fā)和生長對豬毛蒿提取液的反應存在顯著差異，并且隨著提取液濃度的升高，各生理生化指標也會發(fā)生變化［6］。不同濃度的燕麥提取物能明顯抑制披堿草種子的發(fā)芽及幼苗的生長，并隨著提取物濃度的升高而增強［7］。沙俊濤等利用茶樹枯葉浸提液處理菘藍種子，發(fā)現(xiàn)其枯葉浸提液對菘藍種子萌發(fā)和生長具有抑制作用，但是其影響機制尚不清楚［8］。綜合已有研究結果發(fā)現(xiàn)，隨化感物質濃度的增加，植物種子的萌發(fā)表現(xiàn)出先促進后抑制的作用，同一作物在不同生長時期對化感物質的響應程度不同，此外，植物幼苗的生長狀況同樣受到植物葉片浸提液的影響［9-13］。近年來，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，果樹與作物之間的搭配種植可以提高土壤利用率與農田生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、降低單一作物種植的風險、增加農產品的產量和品質，對改善土壤環(huán)境具有重要意義。然而，目前關于果樹與棉花之間化感作用的研究尚不多見。

本研究旨在探討不同濃度果樹枯葉浸提液對棉花種子萌發(fā)及生長的化感效應，通過分析不同濃度果樹枯葉浸提液對棉花種子發(fā)芽率、幼苗生長指標及相關生理生化指標的影響，為進一步了解果樹與棉花之間的化感作用機制提供理論依據。同時，本研究結果還可為農業(yè)生產中優(yōu)化作物布局、提高農田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和農業(yè)生產效益提供科學依據，促進農業(yè)生產的可持續(xù)發(fā)展。

1" 材料與方法

1.1" 材料的采集與準備

于2021年秋末采集果棉間作樹種［棗樹（Ziziphus jujube）、桃樹（Prunus persica）、巴旦木樹（Amygdalus communis L.）、核桃樹（Juglans regia）、杏樹（Prunus armeniaca）、櫻桃樹（Prunus avium L.）、蘋果樹（Malus pumila）、香梨樹（Pyrus bretschenideri）］當年的枯落葉。認真仔細篩選、漂洗、晾干枯落葉后，將其粉碎并過1.5 mm篩備用。同時，收集適宜在當地種植的優(yōu)質棉花種子（棉花品種為新陸中82號），試驗于2022年在塔里木大學種子科學與工程實驗室內進行。

1.2" 浸提液的制備

將果樹枯落葉粉碎樣與蒸餾水按1 ∶5的體積比混合后置于溫度為25" ℃、轉速150 r/min的恒溫培養(yǎng)搖床上培養(yǎng)24 h（即將1 g枯落葉粉碎樣溶于 1 mL 水中），然后置于轉速為1 800 r/min的常溫低速離心機中離心，所得浸提液即為當年的枯落葉提取物。以上述提取物作為母液，按照一定體積比用蒸餾水稀釋浸提液，獲得1、2、4、8、16 mg/mL濃度的水浸提液。將水浸提液裝入棕色玻璃瓶中，在滅菌鍋內消毒30 min，然后在常溫常壓下放置24 h，在同樣條件下再次消毒30 min。重復3～5次后方可使用。將供試液體放入冰箱中，于4 ℃低溫冷藏待用。

1.3" 棉花的發(fā)芽及幼苗生長試驗

采用完全隨機試驗設計，選擇沙培法進行種子發(fā)芽試驗，挑選無蟲害、健康、飽滿、大小均勻的種子。將種子用0.3% KMnO4溶液浸泡10 min進行消毒，并用無菌蒸餾水對種子進行多次沖洗，然后用蒸餾水沖洗沙子2～3次，再將沙子置于120 ℃的烘箱中烘干，晾涼備用。以發(fā)芽盒為容器，將其沖洗干凈后用蒸餾水潤洗，再在發(fā)芽盒內用含水量為15%的等量沙子平鋪3～4 cm，制成發(fā)芽床。量取各5 mL不同濃度的浸提液，分別加入鋪有沙子的發(fā)芽盒中，然后將處理后的種子均勻地擺放于發(fā)芽床上，先蓋上1.5～2.0 cm厚的沙子，再蓋上發(fā)芽盒蓋，完成置床。每個處理重復3次，將發(fā)芽箱置于溫度26 ℃、相對濕度65%、光照時間12 h/d的人工氣候箱中進行培養(yǎng)。

在發(fā)芽試驗期間，每12 h補充蒸餾水或5 mL不同濃度的浸提液。種子萌發(fā)時，以胚軸突出沙床表面1～2 mm為基準，以播種當日作為第1天，每日開始觀察記錄種子的發(fā)芽數。待發(fā)芽結束（棉花培養(yǎng)至第12天時計數結束）后計算種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度指數。計算公式如下：

發(fā)芽率=（發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽種子數/供試種子數）×100%；

發(fā)芽速度指數=2×（5X1+4X2+3X3+2X4+X5）。

式中：X1是第1天的發(fā)芽數；X2是第2天的發(fā)芽數；依此類推。

在發(fā)芽完成后，從每個盒子中隨機選擇10株幼苗，測量其苗高、地上部鮮重和根鮮重。在105 ℃烘干30 min后，在75 ℃烘至恒重，用千分之一電子天平稱取地上部干重、根干重。過氧化物酶（POD）的活性用愈創(chuàng)木酚法測定，超氧化物歧化酶（SOD）的活性用氮藍四唑（nitro-blue tetrazolium，NBT）光還原法測定，過氧化氫酶（CAT）的活性用紫外吸收法測定［12］，用三苯基四氮唑（TTC）法進行根活力的測定［12］；用體積分數為95%的乙醇浸提法進行葉綠素含量的測定。

1.4" 數據處理

參照Williamson的評價方法對果樹枯落葉浸提液對5種常見作物的化感效應進行評價，用化感效應指數（RI）表示化感強度的大?。?4］。計算化感效應指數的公式：

RI=（T－C）/C。

式中：T、C分別為處理值、對照值。當RIgt;0時，表明有促進作用；當RI＜0時，表明有抑制作用。RI的絕對值大小與作用強度大小一致，即RI的絕對值越大，其化感效應就越強。

化感綜合效應指數（SE）是供體對同一受體各項指標（發(fā)芽率、發(fā)芽速度指數、苗高、根長、干重、鮮重、根系活力、葉綠素含量、CAT、POD、SOD）RI的算數平均值，用SE絕對值的大小來綜合評價化感綜合作用強度，計算公式如下：

SE=（RI發(fā)芽率+RI發(fā)芽速度指數+RI苗高+RI根長+RI干重+RI鮮重+RI根系活力+RI葉綠素含量+RICAT+RIPOD+RISOD）/11。

用Excel 2010、SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對數據進行整理，并對其進行統(tǒng)計分析，利用新復極差法對其進行顯著性檢驗（α=0.05），用Origin 2021作圖。

2" 結果與分析

2.1" 果樹枯落葉對棉花種子發(fā)芽的影響

由表1可知，添加果樹枯落葉（除核桃樹）均可以降低棉花種子的發(fā)芽率，添加濃度為16 mg/mL的棗樹、桃樹、巴旦木樹、杏樹、櫻桃樹、蘋果樹和香梨樹落葉浸提液后，棉花發(fā)芽率與不添加相比分別降低2.7%、11.0%、5.5%、4.1%、11.6%、3.4%和2.1%；在不同濃度核桃樹枯葉浸提液處理下，與不添加浸提液相比，棉花發(fā)芽率均沒有顯著差異。由表1還可以看出，在不同種類與濃度樹木枯葉浸提液處理下，棉花發(fā)芽速度指數變化明顯。棗樹、杏樹枯落葉浸提液一定濃度下能夠不同程度地延長棉花發(fā)芽時間，而其他果樹枯落葉浸提液均縮短發(fā)芽時間。巴旦木樹、櫻桃樹、蘋果樹枯落葉浸提液可以顯著縮短棉花種子的發(fā)芽時間（Plt;0.05），其中當巴旦木樹枯落葉浸提液濃度為8 mg/mL時，對棉花發(fā)芽的促進作用較強，發(fā)芽速度指數較對照提高了88.3%，當棗樹枯落葉浸提液濃度為2 mg/mL時，能夠顯著縮短棉花種子的發(fā)芽時間。

2.2" 果樹枯落葉浸提液對棉花幼苗生長指標的影響

適宜濃度的棗樹、巴旦木樹、杏樹及蘋果樹枯落葉浸提液可提高棉花幼苗株高。由圖1-a可以看出，當枯落葉浸提液濃度為1 mg/mL時，棗樹、核桃樹浸提液處理下的棉花苗高分別較對照增加了30.3%、26.3%；與對照相比，當巴旦木樹、杏樹、蘋果樹枯落葉浸提液濃度為2 mg/mL時，對棉花苗高有顯著的促進作用，較對照分別增加17.1%、25.0%和19.2%；隨著枯落葉浸提液濃度的增加，桃樹、櫻桃樹對棉花苗高的促進作用逐漸變成抑制作用，在濃度為16 mg/mL時，其抑制效應最強；香梨樹枯落葉浸提液在濃度為4 mg/mL時對苗高表現(xiàn)為促進作用， 其他濃度均表現(xiàn)為不同程度的抑制作用。由圖1-b可以看出，不同果樹枯落葉浸提液

均能促進棉花幼苗根系的生長。當枯落葉浸提液濃度為1 mg/mL時，與對照相比，核桃樹、杏樹枯落葉浸提液處理的棉花根長分別顯著增加了38.0%、38.0%，此外，香梨樹枯落葉浸提液對棉花根長也存在顯著的促進作用。

2.3" 不同濃度果樹枯落葉浸提液對棉花幼苗鮮重及干重的影響

由表2可以看出，不同果樹枯落葉浸提液均能提高棉花幼苗的鮮重，當濃度為1 mg/mL時，棗樹、核桃樹、蘋果樹枯落葉浸提液處理的棉花幼苗鮮重較對照分別顯著增加32.2%、35.5%、33.6%；與對照相比，當濃度為2 mg/mL時，巴旦木樹、杏樹、櫻桃樹枯落葉浸提液可以顯著提高棉花幼苗鮮重，其中巴旦木樹枯葉浸提液處理對棉花幼苗鮮重的影響最大。當濃度為1、2 mg/mL時，所有果樹枯落葉浸提液均能促進棉花干物質積累；當濃度為 16 mg/mL 時，桃樹和櫻桃樹枯落葉浸提液對棉花的干物質積累表現(xiàn)為不同程度的抑制作用。蘋果樹果樹枯落葉浸提液在濃度為4 mg/mL時的棉花幼苗干重較對照顯著增加13.6%，香梨樹枯落葉浸提液在濃度為8 mg/mL時對棉花干物質積累的影響最大，干重較對照顯著增加22.7%。

2.4" 不同濃度果樹枯落葉對棉花幼苗根系活力及葉綠素含量的影響

由圖2-a可知，杏樹枯落葉浸提液在濃度為 2 mg/mL 時可顯著提高棉花根系活力，較對照提高98.0%，而核桃樹、香梨樹等枯落葉浸提液降低了棉花根系活力，其中香梨樹枯落葉浸提液處理的棉花根系活力較對照降低36.0%～74.1%。如圖2-b所示，不同果樹枯枝葉浸提液在低濃度時較對照提高了棉苗葉綠素含量，而隨著浸提液濃度的增加，棉苗葉綠素含量呈現(xiàn)降低趨勢；當枯落葉浸提液濃度為1 mg/mL時，棗樹、核桃樹、香梨樹枯落葉浸提液處理的棉苗葉綠素含量較對照分別增加45.2%、15.2%、55.1%；當濃度為2 mg/mL時，桃樹、巴旦木樹、杏樹、蘋果樹枯落葉浸提液都能顯著提高葉綠素含量，桃樹枯落葉浸提液對棉花葉綠素含量的提高作用最大；櫻桃樹枯落葉浸提液處理的棉花葉綠素含量較對照顯著降低32.1%～64.1%。

2.5" 不同濃度果樹枯落葉對棉花幼苗酶活性的影響

由表3可以看出，巴旦木樹、核桃樹、杏樹、櫻桃樹和蘋果樹枯落葉浸提液處理顯著提高了棉花幼

苗CAT活性，當濃度為4 mg/mL時，櫻桃樹枯落葉浸提液對棉花幼苗CAT活性的促進作用最強，較對照提高了180.2%。隨著枯落葉浸提液濃度的升高，棉苗SOD活性呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，與對照相比，巴旦木樹、核桃樹、杏樹和櫻桃樹枯落葉浸提液可顯著提高棉苗SOD活性。當濃度為 1 mg/mL 時，核桃樹、香梨樹枯落葉浸提液處理的SOD活性分別較對照增加了203.4%、130.2%。當棗樹、核桃樹枯落葉浸提液在濃度為2 mg/mL時，可顯著提高棉花幼苗的SOD活性，當巴旦木樹、杏樹、櫻桃樹、蘋果樹枯落葉浸提液濃度為4 mg/mL時，能顯著提高棉花幼苗的SOD活性。棉花幼苗的POD活性隨著果樹枯落葉浸提液濃度的提高呈現(xiàn)下降趨勢，當濃度超過4 mg/mL時，桃樹、巴旦木樹、核桃樹、杏樹、蘋果樹及香梨樹枯落葉浸提液對棉花幼苗的POD活性存在較強的抑制作用；低濃度的櫻桃樹枯落葉浸提液（1、2 mg/mL）對棉花幼苗的POD活性表現(xiàn)為促進作用，分別較對照提高了9.2%、11.7%。

2.6" 果樹枯落葉浸提液對棉花化感效應的綜合分析

對棉花發(fā)芽率、發(fā)芽速度指數等11個指標的化感綜合效應指數進行主成分分析，得到如下主成分表達式：

F1=0.927 9X1+0.967 0X2+0.864 5X3+0.950 2X4+0.864 9X5+0.984 5X6+0.986 7X7+0.903 8X8；

F2=0.306 8X1-0.060 6X2-0.043 3X3-0.257 2X4+0.483 5X5-0.096 1X6+0.080 4X7-0.384 3X8。

然后進行綜合分析，即得到綜合主成分綜合模型：

F=6.954F1+0.563F2。

其中，X1～X8為8種果樹枯落葉浸提液的化感綜合效應指數，F(xiàn)1、F2分別是發(fā)芽率、發(fā)芽速度指數的主成分分析模型。

對8種果樹枯落葉浸提液對棉花發(fā)芽及生長的化感效應進行綜合分析發(fā)現(xiàn)，巴旦木樹、杏樹、櫻桃樹及蘋果樹枯落葉浸提液對棉花的發(fā)芽及生長均表現(xiàn)為促進作用（SEgt;0），當濃度為4 mg/mL時，巴旦木樹枯落葉浸提液對棉花幼苗的促進作用最強（SE=0.84）；當棗樹、桃樹、香梨樹枯落葉浸提液濃度達到8 mg/mL及以上、核桃樹枯落葉浸提液濃度達到 16 mg/mL 時，對棉花種子發(fā)芽及生長的影響表現(xiàn)為抑制作用（SElt;0），且當桃樹枯落葉浸提液濃度為16 mg/mL時對棉花的抑制作用表現(xiàn)最強（SE=-0.23）（表4）?？傮w而言，隨濃度的升高，不同果樹枯落葉浸提液對棉花種子的發(fā)芽及生長的促進作用逐漸減弱或達到抑制作用，即表現(xiàn)出較強的濃度效應。

3" 討論

3.1" 不同濃度果樹枯葉浸提液對棉花種子萌發(fā)及生長的化感效應

化感效應廣泛存在于生態(tài)系統(tǒng)中，顯著影響著植物出苗、發(fā)芽、生長發(fā)育及土地生產力。植物凋落物分解產生的化感物質釋放到土壤環(huán)境中后，對臨近的植物產生有利或有害的影響。本研究結果表明，巴旦木樹、櫻桃樹枯落葉浸提液處理可以顯著縮短棉花種子的發(fā)芽時間，但從最終的發(fā)芽情況來看，抑制了棉花的發(fā)芽，核桃、香梨枯落葉浸提液對棉花種子發(fā)芽的影響不明顯，可能由于棉花種子中含有部分基因，而這些基因可以被化感物質抑制表達［14］。當濃度為1、2 mg/mL時，部分果樹枯落葉浸提液處理可以不同程度地促進棉花幼苗苗高的生長和干物質的積累，并且隨著濃度的升高，對作物的影響逐漸表現(xiàn)為抑制作用，該結果與4種豆科牧草種子萌發(fā)及幼苗生長對黃土高原蒿類植物浸提液響應的結果一致，均表現(xiàn)出低促高抑的現(xiàn)象［15］。出現(xiàn)這種情況的原因可能是化感物質含量達到了化感作用的臨界值，在低濃度下化感物質濃度未達到抑制臨界值，浸提液中的營養(yǎng)物質大于化感物質，表現(xiàn)出促進作用；而在高濃度浸提液處理下，化感作用強，對種子的萌發(fā)產生明顯抑制作用，且縮短了種子發(fā)芽時間。也有研究分析鐵桿蒿浸提液對小麥幼苗生長根系活力的影響，結果表明在低濃度下小麥幼苗根系活力增強，在一定程度上促進了幼苗生長，而在高濃度下，根系活力顯著降低［16］。本研究中不同濃度處理下棉花幼苗根系活力表現(xiàn)的結果與上述研究結果大致相似。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是營養(yǎng)物質與化感物質之間的相互影響［17］，使得高濃度下棉花的根系活力依舊很高，浸提液處理則會對棉花的萌發(fā)和生長產生抑制作用。上述研究結果對于理解植物之間的相互作用及提高農業(yè)生產的效率具有重要意義。

3.2" 不同濃度果樹枯葉浸提液對棉花相關酶活性的影響

植物體內活性氧的產生與清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，在化感物質脅迫下，植物體內活性氧自由基增多，生物膜系統(tǒng)被破壞，只有當酶活性達到一定水平時，才能減緩活性氧自由基對植物體的破壞［18］。本研究結果表明，巴旦木樹、核桃樹、杏樹、櫻桃樹及蘋果樹枯落葉浸提液能顯著促進棉花幼苗的CAT活性，其可能原因是高濃度浸提液分解產物抑制了棉花幼苗的損傷過程，使CAT活性升高；果樹枯落葉浸提液對棉花幼苗SOD活性的影響表現(xiàn)為先升后降的趨勢，這符合植物在逆境環(huán)境中隨著脅迫濃度的升高，保護酶活性的變化趨勢［19］。不同果樹枯落葉中含有的化感物質能夠調節(jié)SOD、POD活性，清除多余的自由基，實現(xiàn)植物細胞的自我保護［20-22］。

4" 結論

通過對不同果樹枯落葉浸提液對棉花種子發(fā)芽及生長的影響進行研究發(fā)現(xiàn)，巴旦木樹落葉浸提液可明顯縮短棉花種子的發(fā)芽時間，促進棉花幼苗干物質積累，增加葉綠素含量，提高CAT活性，化感綜合效應指數gt;0.10，對棉花幼苗的生長存在明顯促進作用。在低濃度處理下，櫻桃樹、蘋果樹枯落葉浸提液處理的棉花幼苗化感綜合效應指數gt;0.10，對棉花種子的發(fā)芽及生長存在明顯的促進作用；隨著枯落葉浸提液濃度的升高，棗樹、桃樹、核桃樹及香梨樹枯落葉浸提液處理對棉花種子發(fā)芽及生長的影響由促進作用轉變?yōu)橐种谱饔茫憩F(xiàn)出明顯的濃度效應。

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