摘要： 穎花是水稻的生殖器官，穎花授精后，受精卵發(fā)育，籽粒開始灌漿。因此穎花數對水稻的產量和稻米品質有重要影響。每穗穎花數由幼穗發(fā)育前期穎花分化數以及幼穗發(fā)育后期穎花退化數之差決定。水稻穎花分化與退化受到遺傳因素和環(huán)境條件等多重因素的影響。本文綜述了有關水稻穎花分化與退化的研究進展，系統(tǒng)分析了灌溉方式、氮肥管理和水氮互作對水稻穎花分化與退化的影響及其機制，并提出了未來研究方向，旨在為水稻高產栽培提供依據。

關鍵詞： 水稻；穎花；水分；氮肥

中圖分類號： S511 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2024）11-2187-06

Research progress on the formation mechanism of rice spikelets and effects of water and nitrogen on spikelet formation

JI Yangbeibei¹， WANG Jun¹， NIE Yuanqing¹， QIN Li¹， LIU Lijun^1，2

（1.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology， Yangzhou University， Yangzhou 225009， China;2.Jiangsu Province Food Crop Modern Industrial Technology Collaborative Innovation Center， Yangzhou 225009， China）

Abstract： Spikelet is a reproductive organ of rice. After fertilization， the fertilized eggs develop and grains begin to fill. Therefore， the number of spikelets has an important effect on rice yield and quality. The number of spikelets per panicle was determined by the difference of spikelets differentiation number at the early stage of young panicle development and spikelets degeneration number at the late stage of young panicle development. The differentiation and degradation of spikelets in rice were affected by multiple factors， such as genetic factors and environmental conditions. In this paper， the research progress on spikelets differentiation and degradation of rice was summarized， and the effects of irrigation methods， nitrogen management and water-nitrogen interaction on spikelets differentiation and degradation of rice and their mechanisms were systematically analyzed. The future research directions were put forward to provide a theoretical basis for high-yield cultivation of rice.

Key words： rice；spikelet；moisture；nitrogen fertilizer

水稻是全球最主要的糧食作物之一，到2023年，中國的水稻種植面積已經達到2.894 9×10⁷ hm²，占全國糧食種植面積的28.97%；總產量高達2.07×10⁸ t，占全國糧食總產量的32.21%^[1]。提高水稻產量尤其是提高水稻單位面積產量是保障糧食安全的主要途徑^[2-3]。水稻每穗穎花數是產量的重要構成因素，提高水稻每穗的穎花數是提高水稻產量的關鍵^[4]，而水稻的每穗穎花數是由穎花分化數和穎花退化數之差決定的，每穗穎花數與水稻品種、環(huán)境條件及種植管理方式密切相關^[5-7]。水分和氮肥是影響水稻生產的2種重要環(huán)境因子^[8-9]，水分和氮肥對水稻穎花分化和發(fā)育有重要影響^[10-11]。本文系統(tǒng)總結灌溉方式、氮肥管理方式和水氮互作對水稻穎花形成、分化與退化的影響及其機制，以期為水稻高產栽培提供理論依據。

1 水稻穎花分化和退化的研究現狀

1.1 水稻穎花分化機制

1.1.1 穎花分化的基本過程 水稻的穎花包括1對副護穎、1對護穎、1枚內穎、1枚外穎、1對漿片、6枚雄蕊以及1枚雌蕊^[12]。穎花分化是一個復雜的過程，有研究結果表明，在穎花分化過程中，穎花退化率達到10%^[13]。Itoh等^[14]將水稻穎花發(fā)育過程分成9個時期；丁穎等^[15]將水稻穎花發(fā)育過程劃分成8個連續(xù)的時期；松島省三^[16]把水稻穎花發(fā)育過程細分為21個階段，并進一步簡化為7個時期；凌啟鴻等^[17]依據葉齡模式，將水稻穎花發(fā)育過程劃分為5個時期。盡管前人對穎花發(fā)育階段的劃分方式有所不同，但可以將穎花的發(fā)育過程大致歸結為7個階段，第一階段穎花原基開始分化為穎、雄蕊和雌蕊；第二階段穎膜、外稃、內稃以及小稃開始發(fā)育；第三階段花粉母細胞經歷減數分裂，分化出4個花粉粒，子房開始分化；第四階段花藥內的花粉粒發(fā)育成熟，子房發(fā)育為胚珠，并形成柱頭和柱頸；第五階段穎花逐漸張開，柱頭暴露在外，準備進行傳粉和授精；第六階段穎花授精，受精卵和融合核發(fā)育為初生胚，逐漸分化為成熟的胚；第七階段胚乳灌漿，穎花枯萎，籽粒成熟^[14-17]。

1.1.2 穎花分化的遺傳調控 穎花的分化與多個基因的表達聯(lián)系緊密，這些基因包括調控花序發(fā)育的基因、調控激素合成和信號傳導的基因、調控花器官分化的基因。MADS-box轉錄因子在穎花分化過程中發(fā)揮了至關重要的作用^[18-21]。研究發(fā)現，基因OsMADS1、OsMADS2、OsMADS4以及OsMADS16在水稻的雄蕊與漿片發(fā)育過程中起重要作用^[22-23]。

當OsMADS1基因發(fā)生突變，功能喪失，漿片、雄蕊以及雌蕊的發(fā)育會出現異常，造成花頂端分生組織的不定性喪失，進而影響花的正常發(fā)育^[21]。OsMADS16基因主要在漿片和雄蕊中表達^[24]。突變體SPW1與野生型營養(yǎng)生長階段形態(tài)無明顯差異，但在花器官分化上存在差異，突變體SPW1雄蕊及漿片分別轉化為類似心皮及內稃的器官，穎花不能正常發(fā)育^[25]。此外，有研究發(fā)現，OsMADS16與OsMADS3和OsMADS58之間的相互作用影響花器官形態(tài)，共同調控穎花的分化^[26]。OsMADS2和OsMADS4對水稻漿片的分化起調控作用。研究發(fā)現，當OsMADS2的表達受到抑制，漿片萎縮，體積減少，穎花的開放時間延遲；OsMADS2和OsMADS4同時受到抑制的水稻植株與SPW1表型相似，穎花無法開放^[27]。

1.2 水稻穎花分化順序

星川清親^[28]研究發(fā)現，在二次枝梗頂端，穎花原基首先開始分化，然后從上至下分化；而在一次枝梗，穎花原基從下往上依次分化。丁穎等^[15]發(fā)現，水稻幼穗發(fā)育過程中，穎花的分化呈有限花序特性；從穗整體看，位于穗子頂部的穎花最早開始分化；對于一次枝梗而言，枝梗頂端的穎花最先開始分化，然后再由下到上依次分化穎花。

1.3 水稻穎花退化機制

水稻穎花退化指水稻抽穗后，頂部或底部的穎花變成白色或敗育脫落^[29]。有研究發(fā)現，穎花退化主要是由于腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）含量下降、能荷水平降低、細胞內活性氧（ROS）過度積累，引發(fā)了膜脂的過氧化損傷和小穗的細胞程序性死亡^[30]。同時，ROS的過度積累也會對絨氈層降解、花藥開裂以及花粉管萌發(fā)產生影響，導致穎花敗育，但相關分子機制目前仍不清楚^[31]。水稻穎花的退化按發(fā)生位置可分為兩類，第一類是基部穎花退化，此類退化發(fā)生在減數分裂階段^[30，32]。第二類是頂端穎花退化，此類退化一般發(fā)生在抽穗前^[33]，研究結果表明頂端穎花退化由基因調控，且頂端穎花退化可能與幼穗發(fā)育過程中花器官發(fā)育不成熟以及花軸迅速伸長階段的養(yǎng)分缺失或運輸受阻有關^[33-35]。

2 水分管理對水稻穎花分化和退化的影響

2.1 淹水灌溉

淹水灌溉是水稻傳統(tǒng)的灌溉方式，指稻田長期保持一定深度的水層，分為淺水灌溉（3～5 cm水層）和深水灌溉（10 cm及以上水層）。水分的充足供應有助于維持水稻正常的生長發(fā)育，促進穎花的形成^[36-37]。解嘉鑫等^[38]研究發(fā)現，持續(xù)淹水灌溉，水稻的二次枝梗和穎花分化數量顯著上升，穎花退化率下降，每穗穎花數量增加。這種現象主要發(fā)生在稻穗的中部和中上部。也有研究發(fā)現，長期處于淹水環(huán)境中，土壤性狀逐漸惡化，長期淹水灌溉不利于水稻根系和地上部分的生長，也不利于穎花的形成^[39]。

2.2 干濕交替灌溉

干濕交替灌溉技術（AWD）是近年來在世界各地水稻種植區(qū)廣泛應用的一項節(jié)水技術。該技術采用了灌水-落干-灌水的灌溉方式，可以有效保持土壤濕度^[40]。有研究發(fā)現，干濕交替灌溉方式可以促進水稻生長，提高水稻光合作用，增加光合產物，從而進一步促進穎花的分化^[37，41]。同時，干濕交替灌溉可以有效降低水稻穎花受到真菌侵襲的概率，減少穎花退化數，有利于保證水稻產量^[42]。有研究發(fā)現，干濕交替灌溉創(chuàng)造的干旱-復水循環(huán)，可以使根系產生“超越補償效應”，當經過一段時間的斷水后再獲得足夠的水分，水稻根系的適應性和吸水能力顯著提高^[37]。干濕交替灌溉促進了幼穗分化期非結構性碳水化合物（NSC）的積累，為穎花的形成提供了充足的營養(yǎng)成分，有利于促進水稻二次枝梗穎花的分化，減少退化穎花數^[3]。同時，使用輕度干濕交替灌溉能夠改善水稻根系土壤的物理、化學性質，促進穎花的分化，進而形成大穗^[43-44]。

2.3 水分脅迫

水分脅迫，也稱為干旱或水分虧缺，是一種嚴重影響作物生產力的非生物逆境。在整個生長發(fā)育期，水稻在幼穗分化期對水分需求量最大，尤其在花粉母細胞的減數分裂前后，這一時期水稻對水分的敏感度較高，若水分虧缺，穎花會逐漸退化^[45-47]。有研究者認為，水分脅迫導致穎花不育的主要原因是，遭受水分脅迫時穎花內脫落酸（ABA）濃度顯著升高^[48]。也有人提出在穎花遭遇水分脅迫時，需要大量ABA維持穎花育性^[49]。關于ABA對穎花的保護機制，目前相關研究較少。楊建昌等^[50]研究發(fā)現，水分虧缺造成穎花內乙烯生成過多是穎花不育的主要原因。

3 氮素對水稻穎花分化和退化的影響

在水稻生長發(fā)育過程中，氮代謝旺盛有利于營養(yǎng)生長^[51]，碳代謝旺盛有利于水稻生殖生長^[52]。水稻形成大穗需要足夠的營養(yǎng)供給以及碳氮代謝均衡^[53-54]。氮素與蛋白質、核酸等物質的合成密切相關，同時氮素也是合成碳水化合物和激素的重要原料^[50]。在水稻幼穗形成階段，穗部氮素積累量與穎花分化數呈正相關^[51]。適宜的施氮量可以促進水稻光合作用和蔗糖代謝，增加葉片蔗糖積累量，進而維持碳氮平衡，增強穎花分化能力，特別是促進二次枝梗穎花分化，顯著增加穎花總數^[55]。王夏雯等^[56]的研究結果表明，在低氮環(huán)境中施用氮肥可以有效延長穎花分化時間，并顯著提高水稻二次枝梗穎花的分化量，同時提高每穗總穎花數。細胞分裂素（CTK）含量與生長素含量的比值影響穎花分化，其中細胞分裂素含量起主導作用；水稻幼穗生長期間，施用氮肥可以提升CTK水平，穎花分化階段，高濃度CTK可以促進穎花分化^[56-57]。有研究發(fā)現，水稻幼穗分化前，減少施氮量可促進苞葉原基分化，加快營養(yǎng)生長轉化為生殖生長，但是由于氮素供應不足，穎花的正常分化會受到抑制，導致減產^[58]。適當增加施氮量可以減少某些中穗型水稻穎花的退化數^[59]。有研究結果表明，在水稻穗分化期，提高施氮量可以有效提高水稻一次枝梗和二次枝梗的分化數，相應提高水稻穎花的分化數，但過高的施氮量會加速二次枝梗和穎花的退化，特別是在水稻齊穗期、孕穗期間，小穗頂部的一次穎花退化數明顯增加^[60]。關于這一現象，楊洪建等^[61]認為穎花退化主要是由于水稻穎花形成期植株的碳氮代謝不協(xié)調，碳代謝增強，而氮代謝減弱。

4 水氮互作對水稻穎花分化和退化的影響

水分在水稻的養(yǎng)分運輸中起著重要的媒介作用，水分可以促進土壤中氮素被轉化和利用^[62-67]。一方面，水分充足的條件下，土壤中的氮素可以被微生物分解和礦化，從有機形態(tài)轉變?yōu)闊o機形態(tài)，供給植物吸收利用。另一方面，水分還有助于土壤中氮素的移動和擴散，使植物根系能更多接觸到土壤中的氮素，有助于植物對氮素的吸收利用^[68]?！耙匝醮俚蹦Ｊ?，如干濕交替灌溉、起壟栽培和好氧灌溉等灌溉方式與氮肥運籌互作，可通過調控同化物轉運和分配進而促進水稻幼穗分化、發(fā)育，提高相關代謝水平^[69]。研究結果表明，在水稻的穗分化時期，莖、葉的干物質積累速度較快，有助于形成更多的穎花^[50]，在這一階段，生長速度更快的植物能夠積累更多的非結構性碳水化合物（NSC）， NSC在植物的生長和發(fā)育中發(fā)揮著能源供應的作用，尤其是在穎花的發(fā)育階段^[70]。范雪梅等^[71]發(fā)現，在水分不足的環(huán)境中，增加氮肥的施用量可以有效提高莖鞘中NSC的轉運量，以及開花后的光合產物向籽粒中的運輸量。但是，如果在淹水的環(huán)境中，增加氮肥的施用量，會產生相反的效果，因為淹水會使植株的根系缺氧，進而影響植物對氮的吸收和利用效率，同時還會影響植物對同化物的積累和分配。張文地等^[10]的研究結果表明，灌溉方式和氮肥管理方式對二次枝梗及穎花的分化與退化有顯著影響，輕度干濕交替灌溉結合基蘗肥∶穗肥=5∶5（重量比）的氮肥管理方式，能夠顯著提高總枝梗數、總穎花數、二次枝梗數、二次枝梗穎花數，同時減少穎花退化數，進而提高每穗的總穎花數。在水稻幼穗分化期，適宜的水氮管理模式可以增加水稻光合產物的合成量，促進光合產物向籽粒轉運，進而促進穎花分化^[69]。

有研究結果表明，水稻穎花的形成與內源激素有關^[50]。在水稻穗分化期，當遭遇輕度干旱時，穎花的分化數會增加，同時穎花的退化率和敗育率也會下降，在這個階段，水稻中內源多胺（DA）和油菜素甾醇（BRs）的合成量增加，而乙烯的釋放量減少，這有助于平衡根系激素，促進根系的健康發(fā)育，為穎花的形成提供足夠的營養(yǎng)物質^[46，72-73]。張偉楊^[46]的試驗結果表明，輕度干濕交替灌溉與中氮處理耦合可以提高幼穗中的BRs含量，提高抗氧化系統(tǒng)活性，降低過氧化氫（H₂O₂）對水稻的傷害，促進穎花分化。

5 展望

5.1 深入探究水稻穎花分化與退化的分子機制

當前對水稻穎花退化的調控途徑已有較多研究，遺傳因素（內因）在很大程度上起到了決定性作用，而營養(yǎng)因素（外因）的作用也不可或缺^[30]。大多數研究通過加強水肥管理、噴施外源物質等措施調節(jié)植物體內的ROS水平、激素水平和糖代謝水平，提高穎花育性，減少穎花退化^[30-31]。然而，影響穎花分化與退化的分子機制目前還未被完全闡明，穎花退化過程中各激素間的相互作用仍需進一步探究。

5.2 深入探究水氮互作對穎花分化和退化相關基因表達的調控

水稻穎花的分化和退化在很大程度上受到水分和氮素的影響。水氮互作對穎花分化和退化的調控機制仍需進一步探究，如水氮互作對幼穗碳氮代謝及ROS產生的影響需進一步探究。除此之外，有關幼穗發(fā)育期穎花形成的分子機制的研究較少。因此，需要進一步探究水氮互作對水稻穎花分化、退化過程中相關基因表達的調控。

5.3 優(yōu)化灌溉方式和氮肥管理方式以調控內源激素

優(yōu)化灌溉方式和氮肥管理方式是提高穎花育性、減少穎花退化數的有效手段，植物激素在促進水稻穎花分化方面具有重要作用^[6]，可以深入研究水氮互作對水稻內源激素合成與積累的影響以及內源激素對水稻穎花分化和退化的作用。

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（責任編輯：成紓寒）