摘要： 大豆是光周期敏感作物，大豆的生育期除了受到環(huán)境條件的影響，還受到遺傳因素的調控。目前的研究發(fā)現(xiàn)，調控大豆開花和成熟的位點包括E1～E12和J基因，其中E1～E4是調控大豆開花和成熟的主要基因。本研究鑒定了250份大豆材料的E1～E4基因型及開花、成熟表型，通過關聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，E1、E3基因與始花期、成熟期間的關系最密切，顯性的E1、E3基因均有延遲開花的作用，隱性變異由于功能部分或完全喪失，導致開花提前。結果顯示，大豆基因型組合可分為10組，分別為e1-nle2e4、e1-nlE2E3e4、e1-nle2E4、e1-nlE2E4、e1-asE2E4、e2e3e4、e1-ase2E4、E1e2E4、E1E2e3e4、E1E2E4，不同基因型組合決定了大豆生育期的多樣化和對不同生態(tài)區(qū)的適應性。本研究結果為分子設計育種提供了分子模型，對于培育特定生態(tài)區(qū)的大豆品種具有重要意義。

關鍵詞： 大豆；生育期；基因型；分子育種模型

中圖分類號： S565.101 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2024）11-1992-09

Identification and analysis of major maturity genotypes in soybean

LIU Nianxi， QIAN Xueyan， QIU Hongmei， LIU Yue， LI Zhi， LIU Jia， WANG Yingnan， TAN Hua，LIU Xiaodong， WANG Yumin， DONG Yingshan， LI Yuqiu

（Jilin Academy of Agricultural Sciences （Northeast Agricultural Research Center of China）， Changchun 130033， China）

Abstract： Soybean is a photoperiod sensitive crop. The maturity of soybean is not only affected by environmental conditions， but also regulated by genetic factors. At present， E1-E12 and J genes were found to regulate the flowering and ripening of soybean， among which E1-E4 were the main genes regulating the flowering and ripening of soybean. In this study， 250 soybean materials with E1-E4 genotypes and flowering and maturity phenotypes were identified. Association analysis showed that E1 and E3 genes were most closely related to the first flowering and maturity stages. Dominant E1 and E3 genes delayed flowering， while recessive variation caused early flowering due to partial or complete loss of function. In this study， soybean genotype combinations could be divided into 10 groups， namely e1-nle2e4， e1-nlE2E3e4， e1-nle2E4， e1-nlE2E4， e1-asE2E4， e2e3e4， e1-ase2E4， E1e2E4， E1E2e3e4， E1E2E4. Different genotype combinations determined the diversification of soybean growth period and its adaptability to different ecological zones. The results of this study provide a molecular prediction model for molecular design breeding， which is important for breeding soybean varieties in specific ecological zones.

Key words： soybean;growth period;genotype;molecular breeding model

大豆在全世界范圍內的分布較廣泛，從53°N到35°S的區(qū)域都有大豆種植。雖然大豆分布范圍廣泛、適應能力較強，但是對于具體大豆品種而言，適種范圍非常有限^[1]。主要原因是大豆是非常典型的光周期敏感作物，尤其體現(xiàn)在緯度差異上，每一緯度的光周期差異會造成大豆的敏感性，導致單一大豆品種的生態(tài)適應區(qū)非常狹窄，不能被廣泛種植。大豆生育期是受到光周期調控的重要生態(tài)指標之一，不僅會影響大豆產量，還會影響大豆的品質。除了受到環(huán)境影響，大豆生育期主要受到遺傳因素的調控，借助經典正向遺傳學手段研究發(fā)現(xiàn)，調控大豆生育期的位點主要有E1～E12和J^[2-3]，目前人們已經克隆并進行功能解析的有E1、E2、E3、E4、E9、E10、E11和J基因^[4-17]，其中E1、E2、E3、E4是研究較深入、應用較多的大豆生育期基因。

E4基因是最先被克隆的大豆生育期基因，該基因是大豆光敏色素A基因之一（GmphyA2），編碼光敏色素蛋白，其隱性等位變異位點的形成原因是控制該位點的基因GmphyA2 的第1個外顯子存在1個長末端重復序列（Long terminal repeat，LTR）型反轉錄轉座子插入，從而造成功能喪失^[7]。E4基因中存在e4-kes、e4-SORE1、e4-kam、e4-oto和e4-tsu等4個隱性等位變異^[18-19]。作為大豆光敏色素A基因（GmphyA3）的另一個拷貝，E3是第2個被克隆的大豆生育期基因^[2]。E3和E4基因的不同等位變異組合控制著大豆品種在高緯度地區(qū)的光周期不敏感性，決定了大豆品種在高緯度地區(qū)的生態(tài)適應區(qū)域。E3基因編碼區(qū)包含4個外顯子，編碼長度為1 130個氨基酸的蛋白質，E3基因存在E3-Mi、E3-Ha、e3-tr、e3-mo、e3-ns和e3-fs等6種等位變異類型，其中E3-Mi、E3-Ha和e3-tr型較常見^[18，20]。

E2基因為擬南芥GI（GIGANTEA）的同源基因GmGIa，是第3個被克隆的大豆生育期基因^[6]。E2基因是生物鐘相關基因，在CO-FT光周期調控途徑中起到重要作用，作用于CO和FT的上游，無論在長日照還是短日照條件下都呈現(xiàn)周期性節(jié)律表達。目前發(fā)現(xiàn)的E2基因變異類型^[18]有e2-dl、e2-ns和e2-in，其中e2-ns型最常見。E1是第4個被解析且對大豆生育期影響最大的基因。Xia等^[4]通過精細定位將該基因定位到單基因水平，克隆了17.4 kb區(qū)域內唯一的候選基因（E1），E1 基因中存在e1-fs、e1-as、e1-nl及e1-b3a 4種等位變異基因型。E1是豆科作物所特有的基因，在長日照條件下會抑制開花，且呈現(xiàn)晝夜節(jié)律性表達，對開花期的作用大于對成熟期的作用。

E1、E2、E3、E4是最早被解析的大豆生育期相關的主效基因，而且E1～E4位點的不同等位基因型不僅調控大豆的生育期，還決定著大豆的生態(tài)適應性。各國研究者先后對其國內不同生態(tài)區(qū)的大豆品種進行了E1～E4基因型鑒定與分析，根據(jù)表型將大豆品種劃分為不同組別，用于生產中品種的定向選育、熟期劃分、精準育種等方面^[18-28]。為了研究E系列基因位點與農藝性狀間的關系，2016年Abugalieva等^[25]鑒定了來自不同地區(qū)和國家的120個大豆資源，發(fā)現(xiàn)主要基因組合是e1-as/e2/E3/E4，當E3、E4位點為顯性時，大豆資源在不同區(qū)域都表現(xiàn)出高產。2017年Langewisch等^[26]鑒定了238個大豆品種（系）的E1～E3基因型，發(fā)現(xiàn)70%的北美祖先種都是e1-as型，E2主要存在于農家種和中國大豆品種中，而北美祖先種中71%都是E2基因型。2023年Yerzhebayeva等^[27]對來自哈薩克斯坦的11個群體及667份后代材料的生育期表型和基因型進行了調查、鑒定，通過分析，將基因型分為10組，發(fā)現(xiàn)超短生育期組MG00與e1e3 E4 e7間的關聯(lián)度最高，早熟組MG0與e1e3 E4 e7間的關聯(lián)度最高。本研究擬對300份大豆資源進行生育期表型鑒定及E1～E4基因等位變異分析，探索E1～E4基因等位變異與大豆生育期基因間的關系，并用分子生物學手段構建大豆的生育期分子預測模型，與生態(tài)適應性研究結合，以期為中國大豆生育區(qū)劃分、區(qū)域適應性分析提供參考，本研究結果對實現(xiàn)高效、定向、精準的分子設計育種、推動大豆產業(yè)發(fā)展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

250份栽培大豆材料由吉林省農業(yè)科學院大豆研究所栽培大豆資源課題組提供。

1.2 表型性狀的調查與鑒定

2017-2019年將250份大豆資源種植于吉林省公主嶺市，春季播種，行長4.50 m，壟距0.65 m，每行播種60粒。出苗后調查出苗期（VE）、始花期（R1）、成熟期（R8）等數(shù)據(jù)。

1.3 DNA提取與引物設計

采用改良的十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法提取葉片DNA。取適量葉片放入2 mL離心管中，用液氮速凍后將組織打碎，分別加入600～800 μL預熱（65 ℃）的CTAB溶液、10 μL β-巰基乙醇，65 ℃放置40 min，中間晃動2次并加入600～800 μL三氯甲烷-異戊醇混合溶液（體積比=24∶1）混勻，12 000 g室溫離心30 min后，取上清液（約500 μL）轉移到新的2 mL離心管中，加入420 μL異丙醇混勻，室溫放置1 h，12 000 g離心30 min，棄上清液并加入800 μL 75%乙醇洗滌沉淀，12 000 g室溫離心1 min，倒掉乙醇后在室溫下晾干，加入80 μL去離子水溶解DNA。用Nano Drop 2000超微量分光光度計檢測DNA濃度。用于檢測E1～E4基因型的引物參考前人使用的CAPS、dCAPS、InDel等引物^[28]，引物序列由吉林省庫美生物科技有限公司合成。

1.4 PCR反應體系與酶切反應體系

PCR反應體系：0.8 μL（10 μm）引物，5.0 μL DNA聚合酶[2×EasyTaq^?PCR SuperMix（+dye）]，1.0 μL模板DNA（50 ng），用ddH₂O補足至10.0 μL。

PCR反應條件： 95 ℃預變性3 min；94 ℃變性15 s，52～56 ℃復性20 s，72 ℃延伸45 s，循環(huán)35次。

限制性酶切反應體系：0.5 μL PCR產物，1.0 μL限制性內切酶，1.0 μL 10×buffer， 用ddH₂O補足體積至20.0 μL，于37 ℃反應2～3 h。通過10%變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測酶切產物。

1.5 基因型鑒定方法

參照劉月等^[28]的E1～E4基因型鑒定方法，根據(jù)PCR擴增產物及酶切反應產物大小鑒定生育期基因型。

1.6 統(tǒng)計分析

用IBM SPSS 20軟件進行相關性分析，選擇Spearman相關系數(shù)分析分類變量。

2 結果與分析

2.1 大豆始花期、成熟期表型的調查

250份大豆種質資源于2017-2019年種植于吉林省公主嶺市，出苗后調查出苗期，用于生育期數(shù)據(jù)分析。在大豆生長期，對其出苗期（VE）、始花期（R1）、成熟期（R8）進行調查。結果表明，大豆始花期在各年間表現(xiàn)穩(wěn)定，由圖1A、圖1B可以看出，2017年的始花期與2018年、2019年較為一致。由于受到品種差異、環(huán)境及氣候的影響，成熟期的表現(xiàn)不盡相同，但各年間相對較為穩(wěn)定。

2.2 大豆生育期基因型的鑒定

對250份大豆材料進行生育期E1～E4基因型的鑒定，從E1基因中共鑒定出3個等位變異，分別為E1、e1-as、e1-nl。E1位點上的顯性基因型（E1）最多，占48%；e1-as與e1-nl的等位變異數(shù)量相等，占比均為26%（圖2A、圖2E）。從E2基因中共鑒定出2個等位變異，分別為E2、e2，其中e2占比最高，達82%，E2占比為18%（圖2B、圖2F）。從編碼光敏色素PhyA的E3基因中共鑒定出5個等位變異，分別為E3-Ha、E3-Mi、e3-tr、e3-mo、e3-fs，其中E3-Ha等位變異占26%，E3-Mi等位變異占19%，e3-tr等位變異占47%，e3-mo等位變異占7%，e3-fs等位變異較少，僅占1%（圖2C、圖2G）。從編碼光敏色素PhyA的E4基因中共鑒定出2個等位變異，分別為E4和e4-SORE1，其中E4占94%，e4-SORE1僅占6%（圖2D、圖2H）。

2.3 大豆生育期基因型及表型的關聯(lián)分析

對上述資源的生育期基因E1、E2、E3、E4的來源地、始花期、生育期及生殖生長期進行了相關性分析。表1表明，E1基因與生殖生長期顯著相關，與種質來源地、始花期極顯著相關。E1基因是已知生育期相關基因中對始花期影響最大的基因，具有抑制開花的作用。E1編碼功能型蛋白質，e1-as編碼功能部分缺失型蛋白質，e1-nl變異類型蛋白質功能完全缺失。E1調控的始花期平均為51.45 d，e1-as品種的平均始花期為36.51 d，e1-nl品種的平均始花期為37.33 d（圖3A）。由此可見，在延遲開花功能方面，E1gt;e1-nlgt;e1-as，在促進大豆開花功能方面，e1-asgt;e1-nlgt;E1。E1基因型的大豆材料平均生育期為118.14 d，e1-as基因型的大豆材料平均生育期為109.23 d，e1-nl基因型的大豆材料平均生育期為115.14 d（圖3C）。由此可見，含有顯性E1位點的大豆品種開花遲、成熟晚。E1基因型大豆材料的平均生殖生長期為72.32 d，e1-as基因型大豆材料的平均生殖生長期為72.70 d，e1-nl基因型大豆材料的平均生殖生長期為77.71 d。此外，品種來源地與E1基因型緊密相關，在64份含有e1-nl基因型的材料中，23份來源于黑龍江省，31份來源于吉林省，4份來源于遼寧?。辉?5份含有e1-as基因型的材料中，29份來源于黑龍江省，18份來源于吉林??；在含有E1基因型的121份材料中，來自黑龍江省的材料有14份，來自吉林省的材料有47份，來自南方、黃淮地區(qū)的材料有29份（表2）。由此可見，大多數(shù)含有e1-as、e1-nl基因型的大豆材料來自黑龍江省、吉林省等地區(qū)。

E3與始花期、生育期呈極顯著相關。E3-Mi基因型大豆材料的平均始花期為45.52 d，E3-Ha基因型大豆材料平均始花期為53.40 d，e3-tr基因型大豆材料的平均始花期為39.59 d，e3-mo基因型大豆材料的平均始花期為40.63 d，e3-fs基因型大豆材料的平均始花期為31.50 d。由此可見，在延長始花期功能上，E3-Hagt;E3-Migt;e3-mogt;e3-trgt;e3-fs。相反，促進開花的功能則表現(xiàn)為e3-fsgt;e3-trgt;e3-mogt;E3-Migt;E3-Ha。E3-Mi基因型大豆材料的平均生育期為116.35 d，E3-Ha基因型大豆材料的平均生育期為120.61 d，e3-tr基因型大豆材料的平均生育期為108.25 d，e3-mo基因型大豆材料的平均生育期為113.17 d，e3-fs基因型大豆材料的平均生育期為104.50 d。在延長生育期功能方面，E3-Hagt;E3-Migt;e3-mogt;e3-trgt;e3-fs。品種來源地與始花期、生殖生長期呈極顯著相關。經鑒定發(fā)現(xiàn)，250份材料中有46份材料含有顯性E2基因型，204份材料均為E2基因型；236份材料E4位點均為顯性基因型，僅有14個大豆材料為E4基因型，且多數(shù)為黑龍江的大豆品種。

2.4 基因型分組

基于E1～E4基因的等位變異情況，將250份大豆材料分為10個組合，分別為e1-nle2e4、e1-nlE2E3e4、e1-nle2E4、e1-nlE2E4、e1-asE2E4、e2e3e4、e1-ase2E4、E1e2E4、E1E2e3e4、E1E2E4（表2）。e1-nle2e4組包括e1-nl+e2+e3-tr+e4-SORE1、e1-nl+e2+e3-mo+e4-SORE1、e1-nl+e2+E3-Ha+e4-SORE1、e1-nl+e2+E3-Mi+e4-SORE1這4種基因型，該組共有5個材料，占總材料數(shù)的2%，其中3個材料來源于黑龍江省，2個材料來源于吉林省。e1-nlE2E3e4組只包含1個來自黑龍江省的大豆材料，基因型為e1-nl+E2+E3-Mi+e4-SORE1。e1-nle2E4組包括4種基因型，分別為e1-nl+e2+e3-tr+E4、e1-nl+e2+e3-mo+E4、e1-nl+e2+E3-Mi+E4、e1-nl+e2+E3-Ha+E4。e1-nl+e2+e3-tr+E4基因型的27個材料的平均始花期為（36.06±2.00） d，平均生育期為（105.23±7.37） d；e1-nl+e2+e3-mo+E4基因型的2個材料的平均始花期為（30.67±1.26） d，平均生育期為（89.33±9.07） d；e1-nl+e2+E3-Mi+E4基因型的8個材料的平均始花期為（38.54±1.66） d，平均生育期為（120.38±5.58） d；e1-nl+e2+E3-Ha+E4基因型的11個材料的平均始花期為（39.44±1.45） d，平均生育期為（115.64±5.40） d。從始花期和生育期數(shù)據(jù)看出，在促進開花功能方面，e3-fsgt;e3-tr（e3-mo）gt;E3-Migt;E3-Ha。e1-nlE2E4組共有3種基因型，分別為e1-nl+E2+e3-tr+E4、e1-nl+E2+e3-mo+E4、e1-nl+E2+E3-Ha+E4，共10個材料，其中有7個來自吉林省，2個來自黑龍江省，1個來自黃淮地區(qū)。

e1-asE2E4組共有e1-as+E2+e3-tr+E4、e1-as+E2+e3-mo+E4、e1-as+E2+E3-Mi+E4、e1-as+E2+E3-Ha+E4、e1-as+E2+e3-fs+E4這5種基因類型。e2e3e4組共有2種基因型，分別為e1-as+e2+e3-tr+e4-SORE1、E1+e2+e3-tr+e4-SORE1，前一種基因型的4個大豆材料的始花期為（32.92±1.70） d，生育期為（101.08±10.04） d，后一種基因型的3個大豆材料的始花期為（39.11±2.80） d，生育期為（113.67±9.60） d，這組中含有的e1-as基因型的大豆材料比E1基因型的大豆材料開花早，生育期短。e1-ase2E4組含有e1-as+e2+e3-tr+E4、e1-as+e2+e3-mo+E4、e1-as+e2+E3-Mi+E4、e1-as+e2+E3-Ha+E4、e1-as+e2+e3-fs+E4這5個基因型。第1種基因型大豆材料的平均始花期為（34.39±2.00） d，平均生育期為（105.43±5.97） d；第2種基因型大豆材料的平均始花期為（37.33±1.90） d，平均生育期為（102.50±5.15） d；第3種基因型大豆材料的平均始花期為（46.61±2.54） d，平均生育期為（123.06±3.86） d；第4種基因型大豆材料的平均始花期為（37.71±2.54） d，平均生育期為（108.71±5.94） d；第5種基因型的材料僅有1個。

E1E2e3e4組僅有1個材料，來源于美國。E1e2E4組有E1+e2+e3-tr+E4、E1+e2+e3-mo+E4、E1+e2+E3-Mi+E4、E1+e2+E3-Ha+E4這4個基因型。第1種基因型的大豆材料的平均始花期為（47.38±2.40） d，平均生育期為（116.62±5.48） d；第2種基因型的大豆材料的平均始花期為（40.60±1.02） d，平均生育期為（117.47±4.89） d；第3種基因型的大豆材料的平均始花期為（55.42±2.22） d，平均生育期為（118.11±3.16） d；第4種基因型的大豆材料的平均始花期為（48.62±2.44） d，平均生育期為（117.00±3.68） d；在延遲開花功能方面，E3-Migt;E3-Hagt;e3-trgt;e3-mo。E1E2E4組有E1+E2+e3-tr+E4、E1+E2+e3-mo+E4、E1+E2+E3-Mi+E4、E1+E2+E3-Ha+E4這4個基因型，第1種基因型的大豆材料的平均始花期為（43.65±2.85） d，平均生育期為（108.73±4.42） d；第2種基因型的大豆材料的平均始花期為（63.50±3.20） d，平均生育期為（118±2.08） d；第3種基因型的大豆材料的平均始花期為（75.13±2.02） d，平均生育期為（130.33±1.26） d；第4種基因型的大豆材料的平均始花期為（63.40±3.20） d，平均生育期為（117.17±4.08） d；在延遲開花及生育期功能方面，E3-Migt;E3-Ha。

3 討論

3.1 E1～E4基因等位變異多樣性

大豆生育期等位基因變異的多樣性決定了大豆品種的生態(tài)適應性。調控大豆生育期的主要位點為E1～E4。E1基因具有延遲開花、促進成熟的作用，目前E1的等位變異類型主要有e1-nl、e1-fs、e1-as、e1-b3a和E1。擁有功能缺失型基因（e1-fs、e1-nl）的大豆材料表現(xiàn)出極早的始花期、成熟期。由于單堿基突變，導致e1-as基因型的功能部分缺失，其開花期和成熟期介于E1和e1-nl之間。在本研究中，E1基因主要鑒定出E1、e1-nl、e1-as這3種變異類型，其中E1占比最高，達48%，而e1-nl、e1-as的占比相當。E1可顯著延長營養(yǎng)生長期，而攜帶e1-nl基因型的大豆材料的營養(yǎng)生長期明顯縮短。E2基因的變異類型有e2-ns、e2-in和e2-dl，本研究中鑒定的E2位點主要為E2、e2（e2-ns）類型，82%為e2類型，18%為E2類型。E2類型雖然占比較低，但在北方大豆、南方大豆材料中均有分布。E3位點的等位變異較為豐富，本研究中該位點的主要基因型有E3-Mi、E3-Ha、e3-tr、e3-mo和e3-fs，其中e3-tr基因類型的占比最高，達47%，而e3-fs基因型較少，只占1%。攜帶e3-tr基因型的大豆材料的開花期、生育期均居中，在南方和黃淮地區(qū)，此基因型相對較少，多數(shù)存在于黑龍江省、吉林省等北方大豆材料中。E3-Ha和E3-Mi基因型均具有延遲開花期和生育期的功能，占比分別為26%、19%。E4位點的遺傳變異同樣較為豐富，目前發(fā)現(xiàn)的E4位點變異類型主要有5種，但本試驗中的大部分材料均為E4顯性基因型，僅有14個大豆材料為E4基因型，且多數(shù)為黑龍江省的大豆品種，說明E4基因型適應高緯度區(qū)域，為光鈍感型，這與Tsubokura等^[19]、Langewisch等^[26]、Jiang等^[23]的研究結果一致。

3.2 E1～E4基因等位變異組合對生育期的影響

大豆的生育期決定了其生態(tài)適應性，探索E1～E4基因不同等位變異類型組合與大豆生育期的相關性，對于育種者進行大豆生態(tài)區(qū)域劃分具有重要的指導意義，對分子育種也具有重要的指導意義。本研究通過對E1～E4不同等位變異的基因型鑒定，發(fā)現(xiàn)E1、E3位點與大豆全生育期緊密相關，對始花期、生育期的影響較大，因此主要根據(jù)E1、E3的不同等位基因型將250份大豆材料劃分為10組，分別為e1-nle2e4、e1-nlE2E3e4、e1-nle2E4、e1-nlE2E4、e1-asE2E4、e2e3e4、e1-ase2E4、E1e2E4、E1E2e3e4、E1E2E4。從分組結果可以看出，E1～E4位點中的顯性位點越多，大豆材料的開花越延遲，生育期越長，而含有的隱性位點越多，開花越提前，生育期越短，這一結果與Li等^[22]的研究結果一致。在10個分組中，E1e2E4組材料最多，共92份，占總材料數(shù)的36.8%，其中E1+e2+e3-tr+E4的基因型最多，共37份，吉林省、遼寧省的材料居多。e1-ase2E4、e1-nle2E4組材料的數(shù)量緊隨其后，分別為51份、48份，而這2組中的多數(shù)資源來源于黑龍江省、吉林省。由研究結果可以大致看出，含有隱性基因型e1-as、e1-nl、e3-tr的大豆材料生育期較短，適合高緯度地區(qū)，也就是大豆生育期偏早的地區(qū)；含有E1、E3基因型的大豆材料生育期較長，適合低緯度地區(qū)，也就是大豆生育期偏晚的地區(qū)。上述結果與Yerzhebayeva等^[27]的研究結果一致。本研究結果表明，E1對開花期的影響較大，而E3對開花后期的影響較大，通過二者不同功能的等位變異，可構建生育期分子預測模型，用于指導育種者定向培育不同適應性的大豆品種。

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（責任編輯：徐 艷）