摘要：本研究以從國(guó)外引進(jìn)2種常規(guī)的誘導(dǎo)系（WY1、WY2）及經(jīng)其改良的5種誘導(dǎo)系（ZX1、ZX2、ZX3、ZX4、ZX5）為試驗(yàn)材料，對(duì)糯玉米雜交種萬(wàn)糯2000進(jìn)行誘導(dǎo)，分析不同誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率及誘導(dǎo)系誘導(dǎo)準(zhǔn)單倍體穗部分布情況，探究糯玉米對(duì)不同基因型誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效果。結(jié)果表明：ZX1的誘導(dǎo)效果最好，單倍體誘導(dǎo)率能夠達(dá)到3.48%，而ZX2的誘導(dǎo)率僅有0.56%，而ZX1和ZX2均由外引誘導(dǎo)系WY1改良，說(shuō)明單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率受誘導(dǎo)系的遺傳背景影響;對(duì)母本材料穗部不同部位的誘導(dǎo)結(jié)果表現(xiàn)為穗中部和下部的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率較高，其中均為ZX1誘導(dǎo)效果最佳，說(shuō)明WY1改良后的誘導(dǎo)系單倍體誘導(dǎo)效果優(yōu)于WY2;綜合田間性狀表現(xiàn)和單倍體誘導(dǎo)效果來(lái)看，ZX1誘導(dǎo)效果最好且具有眾多優(yōu)良性狀，可以作為新的誘導(dǎo)系使用。

關(guān)鍵詞：糯玉米 誘導(dǎo)系 誘導(dǎo)率 單倍體 萬(wàn)糯2000

基金項(xiàng)目：吉林省大學(xué)生科技創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（吉農(nóng)院合字[2024]第S202411439011號(hào)）;吉林省教育廳科學(xué)研究項(xiàng)目（JJKH20230441KJ），吉林市科技創(chuàng)新發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（20240501007）。

作者簡(jiǎn)介：國(guó)子墨，女，在讀研究生，主要從事作物育種與豐產(chǎn)高效栽培。

通信作者：于海燕，女，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，主要從事作物育種與豐產(chǎn)高效栽培。

玉米作為我國(guó)的第一大糧食作物，被廣泛用于工業(yè)生產(chǎn)和飼料行業(yè)，對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要作用。糯玉米是玉米的亞種之一，又被稱為蠟質(zhì)玉米或黏玉米。糯玉米同普通玉米一樣，是重要的飼料作物和經(jīng)濟(jì)作物，而且因其獨(dú)特的口感和豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值在人們的日常生活中占據(jù)重要地位[1]。近年來(lái)，隨著人們經(jīng)濟(jì)水平的提高，糯玉米的市場(chǎng)需求也在持f918e6857a8f7bac32157f01c6b0a708續(xù)提升，其優(yōu)質(zhì)品種的選育成為研究熱點(diǎn)?，F(xiàn)階段糯玉米育種方法應(yīng)用最廣泛的是常規(guī)的育種方法。常規(guī)的育種方法在玉米育種中依然適用，但是該方法所消耗的時(shí)間較長(zhǎng)，且成本極高[2]。玉米單倍體育種技術(shù)作為用時(shí)更短、消耗更少地新型育種方法彌補(bǔ)了常規(guī)育種方法的不足，能夠?qū)⒂衩子N所需要的育種年限縮短到2-3代，不僅如此，單倍體育種還可培育出具有高產(chǎn)、高抗等優(yōu)良性狀的新品種[3]。

目前，普通玉米的單倍體育種正在如火如荼的進(jìn)行著，而糯玉米單倍體育種技術(shù)的相關(guān)研究較少[4-5]。單倍體育種主要有兩項(xiàng)核心技術(shù)——單倍體誘導(dǎo)和加倍。本研究運(yùn)用單倍體誘導(dǎo)技術(shù)，以國(guó)外誘導(dǎo)系WY1和WY2以及經(jīng)其改良的誘導(dǎo)系ZX1、ZX2、ZX3、ZX4、ZX5為父本，分別誘導(dǎo)母本材料糯玉米萬(wàn)糯2000，在花期對(duì)母本進(jìn)行去雄處理，通過(guò)套袋授粉進(jìn)行誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體，主要探究7個(gè)不同基因型對(duì)萬(wàn)糯2000的誘導(dǎo)效果并分析穗部下、中、上三個(gè)部位的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率，為單倍體育種在糯玉米的發(fā)展提供幫助。

一、材料與方法

（一）材料

WY1、WY2為外引誘導(dǎo)系，ZX1、ZX2、ZX3由WY1改良，ZX4、ZX5由WY2改良。以雜交種萬(wàn)糯2000為母本材料進(jìn)行7種不同基因型誘導(dǎo)系誘導(dǎo)效果的研究。

（二）實(shí)驗(yàn)方法

1.誘導(dǎo)系與母本材料的種植。2023年5月9日在吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院的玉米育種試驗(yàn)田播種母本材料萬(wàn)糯2 000，2023年5月30日在同地點(diǎn)播種7個(gè)父本誘導(dǎo)系。錯(cuò)期播種能夠保證母本材料與不同基因型誘導(dǎo)系的花期相遇。不同基因型誘導(dǎo)系與母本材料的組合共為7個(gè)組合，每個(gè)組合以母本種植1行區(qū)，父本種植1行區(qū)的方式播種，區(qū)間行長(zhǎng)4 m，行間距0.65 m，株距0.25 m。田間管理同大田，花期對(duì)母本進(jìn)行人工去雄和套袋處理，授粉期每個(gè)組合隨機(jī)挑選7株進(jìn)行授粉，并在隨機(jī)授粉的7株中挑選4株統(tǒng)計(jì)收獲總粒數(shù)以及穗部不同部位的準(zhǔn)單倍體數(shù)，及時(shí)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

2.準(zhǔn)單倍體的播種與鑒定。為探究單倍體誘導(dǎo)率，2023年在南濱農(nóng)場(chǎng)吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院玉米育種南繁基地進(jìn)行單倍體的播種鑒定。在植株生長(zhǎng)到出苗后5～7葉期，通過(guò)田間苗期鑒定法進(jìn)行單倍體鑒定，觀察植株生長(zhǎng)勢(shì)情況，通常情況下，植株較為矮小且葉片明顯短小的為單倍體，也可以通過(guò)觀察葉鞘的顏色來(lái)確定是否為單倍體。鑒定后統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，通過(guò)公式計(jì)算出準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率和單倍體誘導(dǎo)率，并對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

公式如下：

單倍體誘導(dǎo)率=單倍體株數(shù)/總粒數(shù)×100%

準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率=準(zhǔn)單倍體株數(shù)/總粒數(shù)×100%

二、結(jié)果與分析

（一）不同誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率分析

表1為7個(gè)不同誘導(dǎo)系對(duì)母本材料萬(wàn)糯2000誘導(dǎo)經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)分析得到的數(shù)據(jù)，表內(nèi)詳細(xì)闡述了每個(gè)的誘導(dǎo)系組合得到的總粒數(shù)、誘導(dǎo)出的準(zhǔn)單倍體粒數(shù)以及鑒定成功的單倍體株數(shù)。從表1可以看出，單倍體誘導(dǎo)率和準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率均最高的是萬(wàn)糯2000×ZX1組合，單倍體誘導(dǎo)率能夠達(dá)到3.48%，而ZX1的改良親本材料WY1的萬(wàn)糯2000×WY1組合的單倍體誘導(dǎo)率為2.49%，明顯低于萬(wàn)糯2000×ZX1的誘導(dǎo)率。同時(shí)，ZX1的單倍體誘導(dǎo)率在被WY1改良的3個(gè)誘導(dǎo)系中也是最高的。但在7個(gè)不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)的組合中，單倍體誘導(dǎo)率最低的是同樣被WY1改良的ZX2的萬(wàn)糯2000×ZX2組合，誘導(dǎo)率僅僅只有0.56%。而以WY1為主的WY1系列誘導(dǎo)系的4個(gè)組合的平均單倍體誘導(dǎo)率為2.19%。以WY2為主的WY2系列誘導(dǎo)系的3個(gè)組合的單倍體誘導(dǎo)率明顯低于WY1系列誘導(dǎo)系的單倍體誘導(dǎo)率，其中誘導(dǎo)率最高的為ZX5，萬(wàn)糯2000×ZX5組合的單倍體誘導(dǎo)率為1.73%;而萬(wàn)糯2000×WY2組合和萬(wàn)糯2000×ZX4組合的單倍體誘導(dǎo)率相對(duì)較低，并且僅相差0.01%，萬(wàn)糯2000×WY2組合的單倍體加倍率為0.60%，萬(wàn)糯2000×ZX4的單倍體加倍率為0.61%。實(shí)驗(yàn)所研究的7個(gè)不同基因型單倍體誘導(dǎo)系的平均誘導(dǎo)率為1.67%。

（二）不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)準(zhǔn)單倍體穗部分布分析

圖1為準(zhǔn)單倍體在穗下部、中部和上部三個(gè)部位的分布情況。研究發(fā)現(xiàn)7個(gè)不同基因型誘導(dǎo)系與母本材料萬(wàn)糯2000組合誘導(dǎo)的準(zhǔn)單倍體主要分布在穗中部以及穗下部，而穗上部分布的準(zhǔn)單倍體較少。在穗中部，ZX1誘導(dǎo)系的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率最高，達(dá)到2.56%，WY2誘導(dǎo)系的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率最低，只有0.45%。其余五個(gè)誘導(dǎo)系的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率由高到低依次為ZX3、WY1、ZX5、ZX4、ZX2誘導(dǎo)率分別為2.13%、1.83%、1.73%、0.61%、0.56%。在穗下部，ZX3誘導(dǎo)系的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率最高，達(dá)到1.12%;ZX4誘導(dǎo)系的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率最低，為0%。其余五個(gè)誘導(dǎo)系的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率由高到低依次為ZX1、WY1、ZX2、WY2、ZX5，誘導(dǎo)率分別為1.02%、0.79%、0.78%、0.60%、0.50%。在穗上部，ZX1誘導(dǎo)系的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率最高，達(dá)到1.02%，ZX2誘導(dǎo)系的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率最低，為0%。其余五個(gè)誘導(dǎo)系的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率由高到低依次為ZX5、WY1、ZX4、WY2、ZX3，誘導(dǎo)率分別為0.65%、0.52%、0.35%、0.30%、0.20%。WY1、ZX1以及ZX3三種誘導(dǎo)系材料主要出現(xiàn)在穗中部和穗上部，而ZX4在穗下部的準(zhǔn)單倍誘導(dǎo)率為0%，ZX2在穗上部的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率也為0%。

三、討論

玉米種質(zhì)是影響玉米產(chǎn)量的重要因素之一，但我國(guó)的種質(zhì)資源較為狹窄，導(dǎo)致玉米產(chǎn)量的提高相對(duì)緩慢。而種質(zhì)資源的遺傳背景也在一定程度上影響育種技術(shù)的發(fā)展，導(dǎo)致在育種水平上與發(fā)達(dá)國(guó)家始終存在較大的差距。同時(shí)，我國(guó)誘導(dǎo)系的遺傳背景單一，更需要拓寬我國(guó)的種質(zhì)資源[8]。自首個(gè)玉米單倍體誘導(dǎo)系出現(xiàn)至今，各國(guó)育種家對(duì)誘導(dǎo)系的研究從未停止，根據(jù)本國(guó)玉米特性和氣候條件進(jìn)行不斷地改良升級(jí)，努力選育出適合本國(guó)玉米種質(zhì)材料特點(diǎn)的優(yōu)良誘導(dǎo)系。前人通過(guò)改良，選育出諸多單倍體誘導(dǎo)系，在我國(guó)廣泛種植并作為誘導(dǎo)系被廣泛運(yùn)用，為單倍體育種技術(shù)的發(fā)展做出重大貢獻(xiàn)[6]。

影響單倍體誘導(dǎo)率是誘導(dǎo)系不同的遺傳背景以及基礎(chǔ)材料的遺傳背景[7]。同時(shí)，選育出的單倍體誘導(dǎo)系也要與當(dāng)?shù)氐臍夂颦h(huán)境相適宜，保證單倍體誘導(dǎo)系能夠穩(wěn)定高效地發(fā)揮誘導(dǎo)作用，提高誘導(dǎo)率。不同遺傳背景的單倍體誘導(dǎo)系能夠影響誘導(dǎo)效率，具有優(yōu)良性狀的雜交誘導(dǎo)系，能夠充分發(fā)揮雜種優(yōu)勢(shì)，大大增加單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率，也可以選育出更多具有優(yōu)良性狀的純合自交系。單倍體誘導(dǎo)系中的遺傳標(biāo)記在不同遺傳背景的基礎(chǔ)材料中的表達(dá)具有差異，嚴(yán)重影響單倍體籽粒的篩選，進(jìn)而降低單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率。糯玉米在單倍體鑒別效率方面存在較大的劣勢(shì)，鑒別效率低導(dǎo)致研究的工作量加大，成本增高。但對(duì)糯玉米而言，其種質(zhì)資源豐富，但由于玉米單倍體育種技術(shù)的主要側(cè)重點(diǎn)在普通玉米，對(duì)糯玉米的研究相對(duì)較少，而其豐富的種質(zhì)資源有利于對(duì)單倍體誘導(dǎo)系誘導(dǎo)效果的研究。本研究針對(duì)糯玉米萬(wàn)糯2000進(jìn)行研究，以期能夠?yàn)榕从衩椎男缕贩N選育提供建議。

四、結(jié)論

本研究運(yùn)用2個(gè)從國(guó)外引進(jìn)的常規(guī)誘導(dǎo)系對(duì)5個(gè)誘導(dǎo)系進(jìn)行改良，研究7種基因型誘導(dǎo)系對(duì)糯玉米的誘導(dǎo)效果。其中ZX1的單倍體誘導(dǎo)效率最高達(dá)到3.48%，而ZX2的單倍體誘導(dǎo)效率最低僅有0.56%。兩種誘導(dǎo)系均（下轉(zhuǎn)第29頁(yè)）（上接第18頁(yè)）由WY1進(jìn)行改良，說(shuō)明單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率受誘導(dǎo)系的遺傳背景影響。其中，經(jīng)WY1改良后的誘導(dǎo)系的單倍體誘導(dǎo)效率要明顯好于經(jīng)WY2改良后的誘導(dǎo)系。研究單倍體誘導(dǎo)系在玉米穗部不同部位誘導(dǎo)效果時(shí)發(fā)現(xiàn)，穗中部的準(zhǔn)單倍體誘導(dǎo)率最高，下部效果較差，上部最差，其中穗中部和下部的誘導(dǎo)組合中，ZX1的效果最好。試驗(yàn)表明ZX1不僅誘導(dǎo)效果好并且具有眾多優(yōu)良性狀，可以作為新的誘導(dǎo)系運(yùn)用于糯玉米單倍體誘導(dǎo)選育出更能滿足行業(yè)需求、適合大眾口味的優(yōu)良品種，豐富糯玉米種質(zhì)資源，拓寬誘導(dǎo)系遺傳背景。

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