摘要為了明確影響哀牢山植物群落分布的主要環(huán)境因子，本研究采用雙向指示種分析（TWINSPAN）和典范對應(yīng)分析（CCA），對研究區(qū)45個樣方分布與環(huán)境因子之間的生態(tài)關(guān)系進(jìn)行數(shù)量分類與排序。結(jié)果表明，TWINSPAN分類將45個樣地點(diǎn)中170個物種劃分為7個群叢，其中群叢Ⅲ的物種多樣性最豐富，群叢Ⅴ物種多樣性最單一，僅包括11和20號樣地中的18個物種；CCA排序結(jié)果表明，海拔是哀牢山植物群落分布的主要影響因素，其次是孔隙度和溫度，土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全磷對植物群落分布影響不明顯。哀牢山植物群落數(shù)量分類變化的分析對揭示植物群落空間分布特征和植物種質(zhì)資源調(diào)查及其保護(hù)具有重要的意義。

關(guān)鍵詞植物群落；分類；排序；雙向指示種分析；典范對應(yīng)分析

中圖分類號S718.54文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號1007-7731（2024）18-0049-05

DOI號10.16377/j.cnki.issn.1007-7731.2024.18.011

Quantitative classification and ranking of plant communities in Ailao Mountain

XU Qiaofen¹OU Guanglong¹FU Lei²

（¹Southwest Forestry University， Kunming 650224， China;

²Kunming Forest Resources Management Station， Kunming 650221， China）

Abstract In order to determine the major environmental factors affecting plant community distribution in Ailao Mountain， two-way indicator species analysis （TWINSPAN） and canonical correspondence analysis （CCA） were used to quantitatively classify and sequence the ecological relationships between 45 communities and environmental factors in study area. The results showed that， 170 species from 45 quadrats were divided into 7 clusters by TWINSPAN classification. Cluster Ⅲ had the most abundant species diversity， while cluster Ⅴ had the most unitary species diversity， including only 18 species from plots 11 and 20. The results of CCA sequencing showed that， elevation was the main factor affecting the distribution of plant community in Ailao Mountain， followed by porosity and temperature. Soil or2vR32N24wCaM1z7wXlkGyg==ganic matter and soil total phosphorus had no significant effect on the distribution of plant community. The analysis of the change of plant community quantity classification in Ailao Mountain is of great significance for revealing the spatial distribution characteristics of plant community and the investigation and protection of plant germplasm resources.

Keywords plant communities; classification; ranking; two-way indicator species analysis; canonical correspondence analysis

云南哀牢山屬橫斷山脈南段中山峽谷亞區(qū)，地處橫斷山系和云南高原兩大自然地理區(qū)域相結(jié)合的部位，是云南省的主要生態(tài)屏障之一。哀牢山作為亞熱帶南、北部的過渡地帶是地理分布東西交匯、南北過渡之地。哀牢山分布著以云南特有植物為優(yōu)勢物種的亞熱帶常綠闊葉林，保持了生態(tài)系統(tǒng)的原真性和完整性，為該地區(qū)提供了安全生態(tài)屏障，以及為公眾提供優(yōu)質(zhì)的生態(tài)服務(wù)。

植物群落數(shù)量分類與排序方法可以整體研究植物群落分類及其內(nèi)部特征，是認(rèn)識某一區(qū)域內(nèi)植被特征的重要方法之一，是進(jìn)行植物群落多樣性研究的基礎(chǔ)^[1-3]。該方法可以較為準(zhǔn)確、客觀地揭示植物群落特征與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系，是研究植物生態(tài)學(xué)的重要途徑之一^[4]。雙向指示種分析（Two-way indicator species analysis，TWINSPAN）是用數(shù)學(xué)方法來完成分類過程，以揭示生態(tài)關(guān)系，其分類的結(jié)果能反映一定的生態(tài)規(guī)律；除趨勢對應(yīng)分析（Detrended correspondence analysis，DCA）和典范對應(yīng)分析（Canonical correspondence analysis，CCA）是研究植被連續(xù)變化的方法，能夠解釋植被或植物種的分布與環(huán)境之間的關(guān)系^[5-6]。在植被數(shù)量研究中，TWINSPAN分類與DCA、CCA排序的結(jié)合分析能夠更好地分析物種分布格局與環(huán)境之間的關(guān)系^[7]。本研究采用TWINSPAN和CCA對哀牢山自然保護(hù)區(qū)的植物群落進(jìn)行分類排序研究，較為系統(tǒng)地分析環(huán)境因子對植物群落組成和分布規(guī)律的影響，為今后哀牢山植物群落多樣性的研究和植物群落演替的預(yù)測提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究方法

采用樣線法和典型樣地法^[8]對研究區(qū)內(nèi)的植物物種和植被進(jìn)行全面調(diào)查，選擇樣地時盡量避開人為干擾的地段，以海拔為梯度，選取研究區(qū)垂直地帶不同植被類型和植物群落。由表1可知，試驗(yàn)共設(shè)置45個樣方，每隔200 m海拔設(shè)置一塊樣地，喬木層選擇大小20 m×20 m的樣方，記錄喬木層樹種種類、株數(shù)、樹高、胸徑和郁閉度等（高度>5 m起測）；在灌木層和草本層分別設(shè)置4塊5 m×5 m小樣方，記錄種類、株（叢）數(shù)和樹高等。記錄樣地的基本情況，如小地名、群落名稱、平均高度、郁閉度、干擾情況、地形（海拔、坡向和坡度等）、土壤（養(yǎng)分、pH和物理性質(zhì)等）和氣候（溫度、濕度等），如表2所示。

1.2 記錄指標(biāo)和方法

1.2.1 重要值計(jì)算 重要值是表示物種在群落中優(yōu)勢度的一個指標(biāo)，可以表示不同物種在群落中的功能地位^[9]。其作為TWINSPAN植物群落分類的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，被廣泛用于植被分類研究^[10-12]。其作為綜合指標(biāo)反映物種的基本特征^[13]，計(jì)算公式如式（1）～（2）。

喬木重要值=（相對多度+相對優(yōu)勢度+相對高度）/3 （1）

灌木、草本重要值=（相對蓋度+相對高度）/2 （2）

1.2.2 數(shù)量分類 為了消除稀有種對分類結(jié)果的影響，在對哀牢山植物群落進(jìn)行TWINSPAN分類時，將樣方內(nèi)重要值小于0.1且出現(xiàn)1次的植物種類剔除，最后用于TWINSPAN分類的植物種類數(shù)為170種，然后將170個植物種的重要值與45個植物群落樣方組成的植被矩陣進(jìn)行分類。

1.2.3 環(huán)境因子處理 冗余分析（Redundancy analysis RDA）和CCA是基于對應(yīng)分析（Correspon-dence analysis， CA）發(fā)展而來的一種排序方法，將對應(yīng)分析與多元回歸分析相結(jié)合，每一步計(jì)算均與環(huán)境因子進(jìn)行回歸，環(huán)境因子主要參照哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)研究中土壤剖面理化性質(zhì)和土壤養(yǎng)分的含量^[14]，又稱多元直接梯度分析。

1.2.4 CCA排序 選擇排序方法前先用豐度矩陣數(shù)據(jù)做DCA分析，分析結(jié)果中排序軸大于4.0，推薦選CCA；排序軸在3.0～4.0，選RDA和CCA均可，小于3.0則推薦使用RDA。經(jīng)過DCA分析排序軸長度分別為4.07、5.26、5.36和5.63，結(jié)果大于4.0，因此選擇線性模型中的CCA進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件分析計(jì)算各樣地植物群落重要值和豐度；運(yùn)用PC-ORD 5.0軟件進(jìn)行TWINSPAN植物群落分類；采用CANOCO 5.0軟件對樣地進(jìn)行CCA排序分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 TWINSPAN分類

對45個樣方中170種植物進(jìn)行TWINSPAN分析，結(jié)果見圖1。TWINSPAN雙向分類矩陣橫排是170個植物種類的編號，豎排是45個樣地的編號，以二進(jìn)制代碼表示分類指標(biāo)的分類水平，樣地編號與植物種類交叉處的數(shù)量級表示分類指標(biāo)的相對值。TWINSPAN分析結(jié)合群落命名原則與樣方實(shí)際情況^[15]，適當(dāng)進(jìn)行調(diào)整，最終劃分了7個群落類型。

旱冬瓜（）、珍珠花（）和具芒碎米莎草（）為群叢Ⅰ，包括3、6、7、37、41和44號樣方中的40個物種，旱冬瓜平均高度7.5 m，分布在海拔2 200～2 400 m；灌木層主要是珍珠花，平均高度5 m，伴生種有無柄金絲桃（）、云南越橘（）等；草本層為具芒碎米莎草，平均高度25 cm，伴生種有野拔子（a）、薊（）、原沼蘭（）和七小葉崖爬藤（）等。

群叢Ⅱ?yàn)榘姿胧瘷担ǎ?、馬纓杜鵑（）和碎米莎草（），包括2、22、25、36和38號樣方中的40個物種，喬木層中白穗石櫟平均高度12.3 m，分布在海拔2 550 m左右，華山松（）、旱冬瓜也出現(xiàn)在此區(qū)域，屬于典型的針闊混交林；灌木層主要伴生種有景東十大功勞（）、三葉懸鉤子（）和蒼山越橘（）等；草本層伴生種有菊三七（Gynura japonica）、寬穗兔兒風(fēng)（）和匍莖沿階草（）等。

石櫟（）、隱距越橘（）和紫莖澤蘭（）為群叢Ⅲ，包括1、4、9、10、12、14、19、21、28、31、32、33和42號樣方中的141個物種，分布于海拔1 750～2 650 m處，喬木優(yōu)勢種石櫟平均高度1 m，主要伴生種有高山栲（）、瓦山錐（）、紅花木蓮（）和旱冬瓜等闊葉樹種；林下主要有蒙自連蕊茶（）、針齒鐵仔（）、禾狀薹草（）和菝葜（）等。

中緬木蓮（）、西南紅山茶（）、多葉唐松草（）和滑竹（）為群叢Ⅳ，包括15、23、24、26、27、29和30號樣方中的61個物種，分布于海拔1 427～2 670 m，平均高度8 m，此群落植被群落結(jié)構(gòu)較單一，以草本為主，有禾狀薹草、菝葜等藤本植物。

元江錐（）、露珠杜鵑（）和云南越橘為群叢Ⅴ，只有11、20號樣方中的18個物種，分布于海拔2 452～2 668 m，此群叢主要為元江栲林、石櫟林和露珠杜鵑矮林，平均高度10 m，伴生種有華山松、水紅木（）、菝葜和光亮玉山竹（）等。

疏齒錐（）、珍珠花和八月瓜（）為群叢Ⅵ，包括5、8、13、16、17、18、43和45號樣方中的78個物種，分布于海拔2 510～2 769 m，平均高度11 m，喬木層還有中華木荷（）、硬斗石櫟（）；灌木層的伴生種有長尖葉薔薇（）、紫藥女貞（）、露珠杜鵑和金花小檗（）等；草本伴生種有燈心草（）、云南莎草（）和紫莖澤蘭等。

露珠杜鵑和云南兔兒風(fēng)（）為群叢Ⅶ，包括34、35、39和40號樣方中的30個物種，此群叢以杜鵑灌叢為主，平均高度3.5 m，散生喬木有云南鐵杉（）、云南松（）、華山松、滇青岡（）和杜英（）；草本伴生種有八月瓜、大八角（）、紫莖澤蘭和開口箭（）等。

2.2 CCA分析

利用環(huán)境因子與樣地矩陣數(shù)據(jù)對哀牢山45個樣地中的170個植物種類進(jìn)行CCA排序，分析海拔、坡度、pH、溫度和土壤有機(jī)質(zhì)等12個環(huán)境因子與7個植被群叢分布的相關(guān)關(guān)系。CCA排序分析中，箭頭所處象限代表環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)相關(guān)性，可根據(jù)箭頭連線的長度判斷某個環(huán)境因子與群落分布和種類分布間相關(guān)性的強(qiáng)弱，具體表現(xiàn)為距離越近，相關(guān)性越大，反之越小。

由圖2可知，海拔與群叢Ⅰ中3號樣地、群叢Ⅴ中20號樣地和群叢Ⅶ中的34號樣地相關(guān)性較大；孔隙度與群叢Ⅲ中14號樣地和群叢Ⅶ中35號樣地相關(guān)性較大；溫度對群叢Ⅲ的影響最大，與群叢Ⅲ大部分樣地相關(guān)性較大。通過分析可知，海拔、孔隙度、溫度、容重和土壤水解氮對哀牢山植物群落的影響較大。

3 結(jié)論與討論

通過TWINSPAN分類和CCA排序?qū)ΠЮ紊街参锶郝溥M(jìn)行數(shù)量分類和排序，二者所得結(jié)果較為一致，說明這兩種方法對哀牢山45個樣地點(diǎn)中的170個植物種類在數(shù)量分類上的可靠性。根據(jù)TWINSPAN分類結(jié)果，各個群叢在垂直分布地帶上表現(xiàn)為不連續(xù)性，有些樣地位置相距較遠(yuǎn)被分成了相同的群叢，群叢分布與研究區(qū)域內(nèi)復(fù)雜的地理位置和氣候有關(guān)。根據(jù)CCA分析，影響哀牢山植物群落分布的主要環(huán)境因子是海拔，其次是孔隙度和溫度，土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全磷對植物群落分布影響不大，其原因可能是部分調(diào)查樣地的植物群落和植被類型較為單一。為了更精準(zhǔn)地了解哀牢山的植被分布狀況，避免樣地布設(shè)的主觀性，采用多種分析方法探索哀牢山同一區(qū)域影響植被分布的主導(dǎo)因子的驗(yàn)證有待進(jìn)一步開展。

開展哀牢山自然保護(hù)區(qū)植物群落數(shù)量分類與排序研究，進(jìn)一步掌握植物群落的結(jié)構(gòu)，有助于加強(qiáng)對森林生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性的保護(hù)，提高環(huán)境質(zhì)量，為改善自然保護(hù)區(qū)周邊生態(tài)環(huán)境，創(chuàng)造開展科研監(jiān)測工作提供有利條件，為研究區(qū)植物群落多樣性研究提供參考。

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（責(zé)任編輯：吳思文）