摘 要： 旨在揭示不同年齡段梅花鹿肌內(nèi)脂肪沉積規(guī)律，研究肌內(nèi)脂肪含量對風(fēng)味品質(zhì)的影響。分別選取2、3、4歲梅花鹿母鹿，檢測不同年齡段梅花鹿肌肉組織特性，并根據(jù)肌內(nèi)脂肪（intramuscular fat， IMF）含量將樣品分為高IMF組（IMFH組）和低IMF組（IMFL組），分析其對肌苷酸、脂肪酸含量以及分析脂肪酸結(jié)合蛋白4（FABP4）、脂肪酸合成酶（FASN）、甾醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子1（SREBF1）和乙酰輔酶A羧化酶（ACACA）4種基因表達(dá)量。結(jié)果表明，梅花鹿肌內(nèi)脂肪含量隨年齡增長逐漸增加（Plt;0.001），里脊肌內(nèi)脂肪含量最高（Plt;0.001），前腱子含量最低（Plt;0.001）；梅花鹿年齡越長，和根數(shù)肌纖維直徑顯著增多（Plt;0.05），肌纖維密度顯著降低（Plt;0.05），肌苷酸、棕櫚油酸（C16：1）、C18脂肪酸、飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸含量顯著增高（Plt;0.05）；高肌內(nèi)脂肪樣本肌纖維直徑、面積和硬脂酸（C18：0）略低于顯著高于低肌內(nèi)脂肪樣本（Plt;0.05），肌束內(nèi)肌纖維根數(shù)、肌纖維密度、肌苷酸、C16：1、IMFH組4歲齡梅花鹿肌束內(nèi)肌纖維根數(shù)和肌苷酸以及3歲齡梅花鹿C16：1、C18：1和C18：3含量高于IMFL組（Plt;0.05），肌纖維密度高于IMFL組。油酸（C18：1）和亞麻酸（C18：3）含量高于低肌內(nèi)脂肪樣本（Plt;0.05）；高肌內(nèi)脂肪樣本的FASN和ACACA基因表達(dá)量略高于低肌內(nèi)脂肪樣本（Pgt;0.05），F(xiàn)ABP4和SREBF1基因表達(dá)量顯著高于低肌內(nèi)脂肪樣本（Plt;0.05），肌內(nèi)脂肪與多不飽和脂肪酸呈負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），與單不飽和脂肪酸呈正相關(guān)（Plt;0.05）。綜上所述，梅花鹿隨年齡增長，肉質(zhì)嫩度降低，風(fēng)味物質(zhì)含量增加，高肌內(nèi)脂肪組肉質(zhì)更嫩，F(xiàn)ABP4、FASN、SREBF1和ACACA四種基因高效表達(dá)和單不飽和脂肪酸含量對肌內(nèi)脂肪沉積有促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞： 梅花鹿；肌內(nèi)脂肪；風(fēng)味品質(zhì)；基因調(diào)控

中圖分類號：S825

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：0366-6964（2024）08-3541-11

收稿日期：2023-12-07

基金項目：吉林省科技廳技術(shù)創(chuàng)新引導(dǎo)項目（20230402033GH）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項（206030231-202112）

作者簡介：彭章蓉（1998-），女，四川瀘州人，碩士生，主要從事動物營養(yǎng)與畜產(chǎn)品質(zhì)量安全研究，E-mail： Pzr13541494656@163.com

通信作者：趙 卉，主要從事經(jīng)濟(jì)動植物營養(yǎng)含量研究，E-mail： 308297222@qq.com；張鐵濤，主要從事特產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究，E-mail： zhangtietao@caas.cn

Study on the Pattern of Intramuscular Fat Deposition and DifferencesIts Influence in Flavor Quality

of Sika Deer at Different Ages

PENG" Zhangrong， SUN" Haoran， ZHANG" Qiaoru， YANG" Ying， GUO" Hongying， CHANG" Tong，

ZHAO" Hui*， ZHANG" Tietao*

（Institute of Special Animal and Plant Sciences， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Changchun

130117，" China）

Abstract：" The aim of this experiment was to reveal the intramuscular fat deposition pattern of sika deer at different ages， and to study the effect of intramuscular fat content on flavor quality. The main tests wereDeer at 2，3，4 years old were selected to detect the muscle tissue characteristics， then according to the content of intramuscular fat （IMF） the samples were divided into high IMF group （IMFH group） and low IMF group （IMFL group）， to determine its effect on inosinic acid and fatty acid content， and to analyze the expression of four genes， namely， fatty acid binding protein 4 （FABP4）， fatty acid synthetase （FASN）， sterol regulatory element-binding transcription factor 1 （SREBF1）， and acetyl-coenzyme A carboxylase （ACACA） expression of four genes. The results showed that the intramuscular fat content of sika deer increased gradually with age （Plt;0.001）， with the highest intramuscular fat content in the ligamentum teres （Plt;0.001） and the lowest content in the anterior tendon （Plt;0.001）; As the age of the sika deer grows， the diameter and number of roots of the muscle fibers increased significantly （Plt;0.05）， the density of the muscle fibers decreased significantly （Plt;0.05）， and the contents of myosinic acid， palmitoleic acid （C16∶1）， C18 fatty acids， saturated fatty acids and monounsaturated fatty acids content increased significantly （Plt;0.05）; Myofiber diameter area and stearic acid （C18∶0） were slightly lowerwas significantly higher in the high intramuscular fat samples than in the low intramuscular fat samples （Plt;0.05）. The number of myofiber roots and the content of myosinic acid at 4-year-old， myofiber density， myosinic acid， C16∶1， oleic acid （C18∶1）， and linolenic acid （C18∶3） content at 3-year-old in IMFH group were higher than that in the low intramuscular fat samples （Plt;0.05）， while thy myofiber density was nighen; FASN and ACACA gene expression was slightly higher in high intramuscular fat samples than in low intramuscular fat samples （Pgt;0.05）， FABP4 and SREBF1 gene expression was significantly higher than in low intramuscular fat samples （Plt;0.05）， and intramuscular fat was negatively correlated with polyunsaturated fatty acids （Plt;0.05） and positively correlated with monounsaturated fatty acids （Plt;0.05）.In this experiment， it was concluded that the meat tenderness of sika deer decreased with age and the content of flavor substances increased， the higher the intramuscular fat content， the more tender the meat， and the efficient expression of four genes， FABP4， FASN， SREBF1 and ACACA， and the content of monounsaturated fatty acids had a promotional effect on the deposition of intramuscular fat.

Key words： Sika deer; intramuscular fat; flavor quality; gene regulation

*Corresponding authors：" ZHAO Hui，E-mail： 308297222@qq.com；ZHANG Tietao，E-mail： zhangtietao@caas.cn

鹿肉以高蛋白質(zhì)、低脂肪、低膽固醇的特點著稱，加之風(fēng)味獨特、肉質(zhì)細(xì)嫩［1］，市場供不應(yīng)求。中國梅花鹿以茸鹿養(yǎng)殖為主，2022年6月起政府鼓勵企業(yè)開展肉用梅花鹿研究［2］，梅花鹿肉的品質(zhì)特征和安全性逐漸受到關(guān)注。

鹿肉風(fēng)味品質(zhì)受多種因素影響，其中肌內(nèi)脂肪（intramuscular fat， IMF）含量的差異致使會導(dǎo)致烹飪后產(chǎn)生不同的芳香化合物，從而呈現(xiàn)不同的香味特征［3］，其含量高低影響著肉品質(zhì)特性；肌苷酸含量與代謝過程中酶含量、動物品種、年齡、屠宰方式等影響有關(guān)，影響肉的鮮味［4］；脂肪酸形成肉類獨特的風(fēng)味［5］，同時脂肪酸作為功能性物質(zhì)對人體健康非常重要；肌纖維直徑和密度等可通過影響肌肉生長來改變肌肉品質(zhì)特性［6］。

脂肪代謝和IMF生成受基因、飲食以及代謝途徑等多種因素影響，脂肪酸結(jié)合蛋白4（fat acid binding proteins 4， FABP4）［7］、脂肪酸合成酶（fatty acid synthase， FASN）［8］、甾醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子1（sterol regulatory element binding transcriPtion factor 1， SREBF1）［9］和乙酰輔酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxylase alPha，ACACA）［10］等多種基因可調(diào)控IMF和脂肪酸的生成。IMF沉積受脂肪酸含量調(diào)控，IMF含量增加可反向影響脂肪酸代謝［11］。

本研究對雌性梅花鹿十個部位進(jìn)行IMF含量測定，再將3個年齡段的IMF含量最高和最低的樣本進(jìn)行肌苷酸、脂肪酸、肌肉纖維特性和脂肪合成相關(guān)基因?qū)Ρ妊芯?，分析不同年齡和IMF含量對鹿肉風(fēng)味品質(zhì)的影響，以及上述4種基因與IMF和脂肪酸的相關(guān)性，為梅花鹿風(fēng)味品質(zhì)評價和肉質(zhì)風(fēng)味分子選育基因提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

梅花鹿均選自吉林省長春市雙陽區(qū)世鹿集團(tuán)，選取2、3、4歲齡健康梅花鹿母鹿各3只，同年齡體重相近，屠宰后立即采集頸肉、上腦、外脊、前腿、鹿排、里脊、后腿、前腱子、鹿腩、后腱子共十個部位。

1.2 試驗預(yù)處理

采集肌肉樣本剔除筋膜，再用絞肉機(jī)絞碎，置于50℃電熱鼓風(fēng)干燥機(jī)烘48 h，制備成干樣，粉碎，過60目篩，用于IMF和脂肪酸測定；采集肉樣一部分用凍存管保存在液氮罐中，帶回實驗室后立即轉(zhuǎn)入-80℃冰箱，一部分保存在10%甲醇溶液中，待檢測出IMF含量，設(shè)定IMF含量最高的里脊部位為IMFH組，IMF含量最低的前腱子部位為IMFL組，將兩個部位用于肌苷酸、基因檢測和組織切片試驗。

1.3 檢測指標(biāo)

肌內(nèi)脂肪測定參照柏琴等［12］文獻(xiàn)的方法，采用索氏脂肪抽提法。

肌肉組織特性測定參照王小亞等［6］文獻(xiàn)的方法，通過10%甲醛溶液固定，脫水、包埋、切片、HE染色，顯微鏡下采集圖片，Image-Pro Plus 6.0圖像分析軟件測定，隨機(jī)選取8個視野，測算肌纖維直徑、密度、根數(shù)和面積。肌纖維密度計算公式如下：

肌纖維密度=肌纖維數(shù)量/肌纖維面積。

肌苷酸含量測定參照《肌肉中肌苷 肌苷酸的測定高效液相色譜法》（T/NAIA 003—2020）方法，采用賽默飛U3000高效液相色譜儀進(jìn)行測定。色譜柱：150 mm×4.6 mm×5 μm，柱溫：30℃，流動相：甲酸銨緩沖溶液+甲醇，流速：1.0 mL·min-1。

脂肪酸含量測定參照《食品中脂肪酸的測定》（GB 5009.168—2016）方法，采用氣-質(zhì)聯(lián)用儀分析。毛細(xì)管色譜柱：DB-23（60 mm×0.25 mm×0.25μm）；載氣為高純氦氣，載氣流速為1 mL·min-1；進(jìn)樣口溫度230℃，進(jìn)樣量1 μL；質(zhì)譜條件：EI源，離子源溫度230℃；能量70 ev；全掃描（Scan） 模式。

基因檢測根據(jù)GenBank提供的基因序列設(shè)計引物，安徽通用生物科技有限公司進(jìn)行合成；采用TRIzol法提取總RNA，RNA經(jīng)NanodroP2000測定濃度及純度，瓊脂糖凝膠電泳檢測完整性；采用Vazyma公司HiScriPt II 1st Strand cDNA Synthesis Kit（R211-01）進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄，步驟參照說明書；qPCR上機(jī)檢測。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

所有試驗數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，采用SPSS26.0軟件對IMF進(jìn)行雙因素方差分析，比較年齡和部位對不同檢測指標(biāo)的影響及兩個因素的相互作用，SPSS 26.0軟件進(jìn)行單因素ANOVA檢驗和相關(guān)性分析，采用Origin 2021軟件繪制ElliPse相關(guān)系數(shù)矩陣圖，Plt;0.001為差異極顯著，Plt;0.05為差異顯著，P≥0.05為差異不顯著。

2 結(jié) 果

2.1 梅花鹿不同年齡與部位IMF含量差異

由表3可知，梅花鹿IMF含量在不同年齡（Plt;0.001）、部位（Plt;0.001）及年齡與部位的交互作用（Plt;0.001）差異極顯著。各年齡段中，里脊IMF含量最高（Plt;0.001），前腱子IMF含量最低（Plt;0.001）。除后腱子和后腿外，其余部位IMF含量皆為4歲齡gt;3歲齡gt;2歲齡。

2.2 梅花鹿不同IMF組和年齡肌肉風(fēng)味品質(zhì)特征

由圖1可以直觀看到，IMFL組肌纖維面積和直徑更大，IMFH組肌纖維密度更大、肌束內(nèi)肌纖維根數(shù)更多。

由表4可知，IMFH組的肌纖維直徑在不同年齡段差異顯著（Plt;0.05），2歲齡組肌肉樣本顯著低于3歲齡和4歲齡（Plt;0.05），IMFL組的肌纖維直徑在不同年齡段差異不顯著（Pgt;0.05），年齡相同時，IMFH組和IMFL組的肌纖維直徑差異不顯著（Pgt;0.05）。IMFL組的肌纖維面積在不同年齡段差異顯著（Plt;0.05），2歲齡顯著高于3歲齡和4歲齡（Plt;0.05）。IMFH組的肌纖維面積在不同年齡段差異不顯著（Pgt;0.05），2歲齡梅花鹿IMFL組的肌纖維面積高于IMFH組（Plt;0.05），3歲齡、4歲齡梅花鹿IMFL組的肌纖維面積低于IMFH組（Plt;0.05）。梅花鹿在2歲齡和3歲齡時，不同IMF組肌束內(nèi)纖維根數(shù)差異不顯著（Pgt;0.05），在4歲齡時，IMFH組的肌束內(nèi)纖維根數(shù)顯著高于其它年齡段（Plt;0.05），IMFL組的肌纖維根數(shù)顯著低于其它年齡段（Plt;0.05），梅花鹿2歲齡和4歲齡時，不同IMF組的肌束內(nèi)纖維根數(shù)差異顯著（Plt;0.05），皆為IMFH組高于IMFL組。IMFH組和IMFL組的肌纖維密度在不同年齡段差異顯著（Plt;0.05），4歲齡顯著低于2歲齡和3歲齡（Plt;0.05），各年齡段中，不同IMF組的肌纖維密度差異顯著（Plt;0.05），皆為IMFH組高于IMFL組（Plt;0.05）。

由表5可知，梅花鹿不同年齡肌苷酸含量差異顯著（Plt;0.05），不同IMF組和年齡與IMF組的交互作用差異不顯著（Pgt;0.05）。IMFH組肌苷酸含量4歲齡gt;3歲齡gt;2歲齡（Plt;0.05），IMFL組肌苷酸含量3歲齡顯著高于其它兩個年齡段（Plt;0.05）。

由表6可知，梅花鹿C12∶0、C14∶0、C16∶0、C18∶0、C16∶1、C18∶1、C18∶2、C18∶3n3、C18∶3n6、SFA、MUFA、PUFA、P/S和IA在不同年齡、IMF組和年齡與IMF組的交互作用差異顯著（Plt;0.01）。2歲齡和4歲齡IMFH組C12∶0、C14∶0、C18∶0、SFA、MVFA和IA更低，PUFA和P/S更高，3、4歲齡梅花鹿C18∶0更低，C16∶0、C16∶1、C18∶1更高，顯著低于IMFL組（Plt;0.05），3歲齡和4歲齡時C16∶0、C16∶1、C18∶1、C18∶2、PUFA和P/S顯著高于IMFL組（Plt;0.05），梅花鹿各脂肪酸含量更高（Plt;0.05）各年齡段IMFH組SPA均顯著低于IMFL組更低，2、3歲齡梅花鹿C18∶3n6更高。

2.3 不同IMF含量和年齡的梅花鹿肉基因表達(dá)量

由圖2可知，F(xiàn)ASN基因在各年齡段和IMF組皆有表達(dá)，相同年齡段，IMFL和IMFH組FASN基因表達(dá)差異不顯著（Pgt;0.05），IMFH組的FASN基因量為2歲齡gt;3歲齡gt;4歲齡（Plt;0.05），IMFL組FASN基因量差異不顯著（Pgt;0.05）。FABP4基因在各年齡段和IMF組皆有表達(dá)，相同IMF組的不同年齡段FASN基因表達(dá)差異不顯著（Pgt;0.05），2歲齡IMFH組FABP4基因表達(dá)量顯著高于IMFL組基因表達(dá)量（Plt;0.05），3歲齡、4歲齡梅花鹿不同IMF組基因表達(dá)量差異不顯著（Pgt;0.05），IMFH組FABP4基因表達(dá)量略高于IMFL組。ACACA基因在各年齡段和IMF組皆有表達(dá)，但不同年齡和IMF組間差異不顯著（Pgt;0.05）。3歲齡ACACA基因表達(dá)量略高于其它兩個年齡段。SREBF1基因在各年齡段和IMF組皆有表達(dá)，相同IMF組不同年齡段SREBF1基因表達(dá)差異不顯著（Pgt;0.05），3歲齡的基因表達(dá)量略高于其它兩個年齡段。2歲齡梅花鹿IMFH組SREBF1基因表達(dá)量顯著高于IMFL組的基因表達(dá)量（Plt;0.05），3歲齡梅花鹿不同IMF組基因表達(dá)量差異不顯著（Pgt;0.05），IMFH組基因表達(dá)量略高于IMFL組。

2.4 梅花鹿肉肌內(nèi)脂肪沉積相關(guān)指標(biāo)相關(guān)性分析

由圖3可知，PUFA與IMF、肌苷酸和MUFA呈負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），IMF與MUFA呈正相關(guān)（Plt;0.05），SFA與肌纖維直徑呈負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），肌纖維面積與肌苷酸和肌束內(nèi)肌纖維根數(shù)呈負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），肌苷酸與肌束內(nèi)肌纖維根數(shù)呈正相關(guān)（Plt;0.05），SREBF1與FABP4、ACACA和FASN呈正相關(guān)（Plt;0.05），ACACA與FABP4和FASN呈正相關(guān)（Plt;0.05）。

3 討 論

3.1 不同年齡和IMF含量的梅花鹿肉風(fēng)味品質(zhì)特征

肌內(nèi)脂肪影響肉的多汁、嫩度和味道，是評價肉品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。本研究中，IMF隨年齡增長逐漸增加，2歲齡時梅花鹿IMF含量最低（0.09%～0.73%），4歲齡梅花鹿IMF含量最高（0.72%～2.36%），與牦牛［12］、雞［13］的脂肪沉積規(guī)律相同。不同部位中前腱子IMF含量最低（0.09%～0.65%），里脊IMF含量最高（0.73%～2.36%），其余部位間IMF含量也存在顯著差異。黃紅濤等［14］表示，IMF含量超過3%的雞肉口感油膩，低于2%的雞肉肉質(zhì)嫩度降低。由此推測，IMFH組4歲齡梅花鹿肉質(zhì)口感更好。

肌纖維直徑和密度可決定肉質(zhì)的細(xì)嫩程度，肌肉肌纖維直徑越細(xì)、密度越大，肉質(zhì)越細(xì)嫩［15］。本研究中，隨著年齡增長，IMFH組肌纖維直徑和肌纖維根數(shù)逐漸增加，肌纖維密度降低，IMFL組肌纖維面積、肌纖維根數(shù)和肌纖維密度逐漸降低，表明動物年齡越大，IMFH組和IMFL組肉質(zhì)嫩度越低。IMFH組和IMFL組肌肉組織特性差異不顯著，IMFL組肌纖維直徑略高，IMFL組肌纖維面積顯著高于IMFH組，肌纖維根數(shù)和肌纖維密度顯著低于IMFH組，表明IMFH組肉質(zhì)更嫩。王小亞［6］等報道貴州黃雞胸肌IMFL組的肌纖維面積和直徑高于IMFH組，肌纖維數(shù)量和密度低于IMFH組，IMFH組肉質(zhì)更嫩，與本實驗試驗結(jié)果相符。

肌苷酸作為肉產(chǎn)品的香味前體物質(zhì)，決定肉質(zhì)鮮味特性，體現(xiàn)肉的新鮮度。本研究中，IMFH組和IMFL組肌苷酸含量差異不顯著，但4歲齡梅花鹿IMFH組肌苷酸含量高于IMFL組，因此推斷IMFH組風(fēng)味更鮮香。IMFH組肌苷酸含量隨年齡增長逐漸增加，IMFL組肌苷酸含量3歲齡高于2歲齡，表明不同IMF組梅花鹿肉隨年齡的增長，肉質(zhì)更鮮香醇厚。與Iwamoto等［16］報道牛、劉光偉等［17］報道雞的肌苷酸含量隨年齡增長逐漸增加的研究結(jié)果相符。育成期動物隨年齡增長，運(yùn)動量逐漸增大，代謝隨之越強(qiáng)，機(jī)體內(nèi)ATP生成更多，因而生成肌苷酸的能力增強(qiáng)［18］。

脂肪酸組成對肉產(chǎn)品營養(yǎng)價值和風(fēng)味具有重要影響［19］。C16∶1與肉風(fēng)味呈正相關(guān)［20］，C18∶0使肉產(chǎn)品產(chǎn)生羊肉膻味，C18∶1產(chǎn)生帶有甜味和脂肪風(fēng)味的庚醛和己醛，C18∶3產(chǎn)生黃油和水果的香味［21］，本試驗中，與IMFL組相比，IMFH組C18∶0含量更低，C16∶1、C18∶1和C18∶3含量更高，表明IMFH組風(fēng)味更佳，IMFH組3、4歲齡梅花鹿C16∶1和C18脂肪酸含量高于2歲齡梅花鹿，IMFL組4歲齡梅花鹿C18∶0含量高于2歲齡梅花鹿，推測梅花鹿隨年齡增長，肉質(zhì)風(fēng)味更佳。PUFA（LA除外）過高對肉質(zhì)和風(fēng)味有負(fù)面影響，SFA（硬脂酸除外）和MUFA對肉質(zhì)的嫩度和風(fēng)味呈正面影響［20］，本研究中4歲齡梅花鹿肉和IMFL組PUFA含量更低，SFA和MUFA含量更高，表明梅花鹿隨年齡增長，肉質(zhì)風(fēng)味更佳，IMFL梅花鹿肉也具有較好的風(fēng)味。PUFA與SFA的比值是評價肉類營養(yǎng)價值的關(guān)鍵指標(biāo)，通常PUFA/SFA≥0.4時具有較高營養(yǎng)價值［22］，Vladislav等［23］建議動物脂肪的IA指數(shù)在0.5～1.0之間更有利于人類健康，本研究中，IMFH組和IMFL組P/S值皆高于0.4，IA指數(shù)在0.36～1.0之間，表明梅花鹿不同年齡和IMF含量的部位皆具有較高的營養(yǎng)價值。

3.2 不同年齡和IMF含量的梅花鹿肉IMF沉積規(guī)律

FABP4是細(xì)胞內(nèi)脂肪酸結(jié)合蛋白家族成員之一，被定位在與大理石花紋等級顯著相關(guān)的數(shù)量性狀位點區(qū)間［24］，可通過調(diào)節(jié)脂類代謝的相關(guān)基因進(jìn)行控制脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)和脂肪代謝、沉積［7］。FASN是哺乳動物脂肪酸合成過程中的關(guān)鍵酶之一［25］，能參與調(diào)控家畜肉質(zhì)、脂肪和乳脂的沉積及胴體性狀和肉質(zhì)［8］。SREBF1能增加脂肪細(xì)胞中ACACA、FABP4等基因的表達(dá)［9］。ACACA是長鏈脂肪酸生物合成過程中的重要限速酶，參與脂肪酸合成的第一步反應(yīng)［10］。本研究中，2歲齡和3歲齡梅花鹿FASN和ACACA基因在IMFH組表達(dá)量略高于IMFL組，F(xiàn)ABP4和SREBF1基因在IMFH組的表達(dá)量顯著高于IMFL組，3歲齡梅花鹿FABP4和SREBF1基因數(shù)值量略高于IMFL組，表明這4種基因?qū)γ坊谷庵境练e有促進(jìn)作用，并且IMFH組基因表達(dá)量更高，Qiu等［26］也表示，肥胖豬脂肪組織中FASN基因的表達(dá)水平高于瘦豬。石學(xué)紅等［27］報道0.5歲牦牛肝、背最長肌、腎等ACACA基因表達(dá)量最高，4.5歲牦牛皮下脂肪和肝的ACACA基因表達(dá)量更高，表明不同部位和年齡基因表達(dá)量不同導(dǎo)致脂肪含量存在差異。2歲齡和3歲齡梅花鹿4種FABP4和SREBF1基因表達(dá)量IMFH組顯著高于IMFL組，F(xiàn)ASN、ACACA基因表達(dá)量略高于IMFL組，3歲齡梅花鹿ACACA、FABP4、SREBF1基因表達(dá)量略高于IMFL組，而4歲齡梅花鹿FASN、ACACA和SREBF1基因在IMFH組的表達(dá)量略低于IMFL組，表明隨著梅花鹿年齡的增長，IMFL組脂肪沉積速度高于IMFH組。4歲齡梅花鹿四種基因表達(dá)量略低于其它年齡段，表明梅花鹿脂肪沉積速度隨年齡增長緩慢下降。Maciel等［28］也發(fā)現(xiàn)FABP4基因在公牛肌肉中持續(xù)表達(dá)，母牛的FABP4基因表達(dá)量隨年齡增長逐漸降低。

3.3 梅花鹿肌內(nèi)脂肪沉積各指標(biāo)的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析顯示，IMF與PUFA呈負(fù)相關(guān)，與MUFA呈正相關(guān)，表明鹿肉脂肪酸含量對IMF沉積調(diào)節(jié)具有普遍性，PUFA與MUFA呈負(fù)相關(guān)表明不同脂肪酸之間相互影響。SREBF1與FABP4、ACACA和FASN呈正相關(guān)，ACACA與FABP4和FASN呈正相關(guān)驗證了各基因之間的調(diào)控作用。此外，Jeong等［29］報道牛的IMF與ACACA、FASN、LPL、CD36和FATP1呈正相關(guān)，駱金紅等［30］報道公、母羊FASN基因表達(dá)量與胸肌IMF含量呈正相關(guān)，與背最長肌、肱二頭肌、臂股二頭肌IMF含量呈正相關(guān)，尹寶珍等［31］表示黃牛背最長肌和后腿中FABP4基因表達(dá)量與IMF含量呈正相關(guān)，Chen等［32］報道乳豬SREBF1mRNA的表達(dá)水平與IMF沉積相關(guān)，且母豬的IMF含量和SREBFI基因表達(dá)量高于公豬，印證了4種基因與脂肪沉積的相關(guān)性。

4 結(jié) 論

4.1 隨著年齡的增長，梅花鹿IMF含量逐漸增加，鹿肉風(fēng)味增加。

4.2 IMFH組肉質(zhì)更嫩，IMFH組和IMFL組都具有較好的風(fēng)味。

4.3 FASN、ACACA、FABP4、SREBF1基因和脂肪酸對IMF沉積有促進(jìn)作用，梅花鹿年齡越大，IMF沉積速度逐漸降低，并且，里脊部位的沉積速度低于前腱子部位。

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（編輯 范子娟）