收稿日期：2024-04-16

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（81874334）。

作者簡(jiǎn)介：黃博原（1997-），男，湖北宜昌，碩士，研究方向：園林植物資源保護(hù)與評(píng)價(jià)；

李曉琳（1979-），女，遼寧鞍山，博士，副研究員，研究方向：中藥種質(zhì)資源及種子生物學(xué)。

通信作者：黃" 薈（1982-），女，云南臨滄，博士，副研究員，研究方向：藥用植物品質(zhì)成分代謝調(diào)控機(jī)理。

摘要：為了解三七幼苗在干旱脅迫下的生理響應(yīng)，并進(jìn)行耐旱性評(píng)價(jià)，以一年生的一葉期三七幼苗為試材，采用不同濃度梯度（5%、10%、15%和20%）的PEG-6000溶液處理12h和24h模擬不同程度的干旱脅迫，以H2O處理0h-24h為對(duì)照，分別測(cè)定葉片的相對(duì)含水量（WC）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和葉綠素（Chl）含量等生理指標(biāo)，以期為三七幼苗的栽培種植提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：隨著PEG-6000溶液濃度和處理時(shí)間的增加，葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量明顯減低，而丙二醛和脯氨酸含量顯著上升，過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶三種抗氧化酶活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。在此基礎(chǔ)上，構(gòu)建了三七幼苗的綜合耐旱性的隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)，15% PEG-6000處理24h時(shí)耐旱性最強(qiáng)。由此可見(jiàn)， 干旱脅迫較輕時(shí)，一葉期三七幼苗葉片會(huì)誘導(dǎo)脯氨酸和抗氧化酶以增強(qiáng)耐旱性，然而干旱脅迫加劇時(shí)，葉片抗氧化系統(tǒng)活性顯著減低，導(dǎo)致葉片生理代謝紊亂，其耐旱性隨之降低。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；抗氧化酶；耐旱評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：Q943.1" " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：" A" " " 文章編號(hào)：2095-7734（2024）03-0020-07

" 三七（Panax notoginseng）為五加科人參屬多年生草本植物，是一種名貴的中藥材，具有巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。[1]目前僅在我國(guó)海拔1800米左右的西部及周邊地區(qū)種植三七，其中大部分產(chǎn)量主要來(lái)源于云南文山。[2]三七是多年生植物，在一年生一葉期時(shí)需要移栽，然而，此時(shí)是云南冬春的旱季，幼苗成活率低，致使三七產(chǎn)量降低。[3]

植株在干旱時(shí)，葉片中活性氧會(huì)積累，發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化，誘導(dǎo)非酶促和酶促的應(yīng)答機(jī)制以減輕氧化損傷，但是隨著干旱脅迫加劇，應(yīng)答機(jī)制也會(huì)發(fā)生損傷。在非酶促應(yīng)答中，脯氨酸能降低活性氧的損傷，其含量一般會(huì)隨著干旱程度的增加而增加。[4]在酶促應(yīng)答中，隨著干旱程度的增加，抗氧化系統(tǒng)呈先上升后下降的特性。例如，在廖沛然[5]的研究中，30d苗齡的三七幼苗隨著干旱脅迫的加劇，過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。此外，活性氧積累導(dǎo)致葉綠體質(zhì)膜損傷，降低了葉綠素的含量，從而影響了葉片光合作用的能力。

" 聚乙二醇（PEG-6000）是一種無(wú)機(jī)高分子化合物，多用于模擬干旱脅迫研究。[6]本研究以云南一年生的一葉期三七幼苗為試材，以5%、10%、15%和20%的PEG-6000溶液處理12h和24h模擬不同程度的干旱脅迫，分析三七幼苗的葉片的相對(duì)含水量、丙二醛、脯氨酸、抗氧化酶系統(tǒng)活性和葉綠素含量等生理指標(biāo)，在此基礎(chǔ)上，構(gòu)建了三七幼苗的綜合耐旱性的隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)，以探究干旱脅迫對(duì)三七幼苗生理影響，為三七一葉期幼苗受到干旱脅迫時(shí)采取抗旱措施管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

" 選用云南文山地區(qū)的一年生的三七一葉期幼苗，用0%、5%、10%、15%和20%濃度的PEG-6000溶液處理，在20℃、相對(duì)濕度50%、1000Lux光照環(huán)境中培養(yǎng)，分別培養(yǎng)0h，12h和24h，取葉片開(kāi)展后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

" （1）相對(duì)含水量使用稱重法測(cè)定；[7]（2）丙二醛含量使用硫代巴比妥酸法測(cè)定；[8]（3）脯氨酸含量使用茚三酮法測(cè)定；[8]（4）過(guò)氧化物酶活性使用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定；[9]（5）過(guò)氧化物酶活性使用鉬氨酸法測(cè)定；[9]（6）超氧化物歧化酶活性使用氮藍(lán)四唑法測(cè)定；[9]（7）葉綠素含量采用丙酮法測(cè)定。[9]

1.3 三七幼苗耐旱性的評(píng)價(jià)方法

" 耐旱性的評(píng)價(jià)采用隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)法。[10]通過(guò)測(cè)定三七幼苗葉片的七項(xiàng)生理指標(biāo)來(lái)對(duì)一葉期三七幼苗在PEG-6000模擬的不同程度干旱脅迫下耐旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。根據(jù)指標(biāo)與耐旱性的正負(fù)相關(guān)性，通過(guò)以下公式計(jì)算：

（1）當(dāng)測(cè)定生理指標(biāo)與耐旱性呈正相關(guān)時(shí)

F1=（Xi -Xmin ） / （Xmax -Xmin ）

（2）當(dāng)測(cè)定生理指標(biāo)與耐旱性呈負(fù)相關(guān)時(shí)

F2=〔1- （Xi -Xmin ） / （Xmax -Xmin ） 〕

" 其中，Xi代表第i個(gè)生理指標(biāo)的測(cè)定值，Xmax代表該生理指標(biāo)中的最大值，Xmin代表該生理指標(biāo)中的最小值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

" 使用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作； 運(yùn)用SPSS 20.0對(duì)各測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)三七幼苗葉片相對(duì)含水量的影響

" 植物在遭受干旱脅迫時(shí)，根部吸水量降低，導(dǎo)致葉片含水量降低。[11]三七幼苗葉片的相對(duì)含水量變化如圖1所示，5%PEG-6000處理對(duì)葉片的相對(duì)含水量沒(méi)有顯著影響。10%、15%和20%PEG-6000處理12h后，葉片的相對(duì)含水量分別下降了10.80%、17.10%、28.30%。隨著處理延長(zhǎng)至24h，相對(duì)含水量的下降速度呈加快趨勢(shì)，其中，15%PEG-6000處理下降27.88%。20%PEG-6000處理下降52.50%。以上結(jié)果表明：干旱脅迫較輕時(shí)，對(duì)三七幼苗葉片的含水量沒(méi)有顯著影響；而干旱脅迫加劇，會(huì)顯著降低幼苗葉片的含水量。

2.2 干旱脅迫對(duì)三七幼苗質(zhì)膜和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

" 在干旱脅迫下，細(xì)胞脂質(zhì)過(guò)氧化加劇，最終氧化產(chǎn)物是丙二醛，[12]如圖2所示，5%、10%、15%和20%PEG-6000處理12h后，葉片的丙二醛含量分別升高了51.10%、86.40%、102.60%，77.30%；處理延長(zhǎng)至24h時(shí)，15%和20%PEG-6000處理時(shí)丙二醛含量上升的最顯著，其中，15%PEG-6000處理相比對(duì)照上升了166.80%；20%PEG-6000處理相比對(duì)照上升了220.80%。以上結(jié)果表明：當(dāng)干旱脅迫加劇，三七幼苗受到氧化脅迫加劇。

" 植物為了抵御干旱，會(huì)通過(guò)增加脯氨酸含量來(lái)減少幼苗與環(huán)境的滲透差，以減少干旱脅迫的影響。[13]三七幼苗葉片的脯氨酸含量變化如圖3所示，在PEG-6000溶液處理12h時(shí)，葉片內(nèi)的脯氨酸含量沒(méi)有顯著變化；當(dāng)處理延長(zhǎng)到24h時(shí)，葉片內(nèi)的脯氨酸含量顯著增加，其中5%、10%、15%和20%濃度 PEG-6000處理與對(duì)照組相比分別上升了61.40%、111.60%、313.50%和307.50%。以上結(jié)果表明：干旱脅迫較輕時(shí)，對(duì)三七幼苗葉片的脯氨酸影響不顯著；隨著干旱程度的加深，葉片內(nèi)脯氨酸含量顯著增加，以減輕干旱脅迫的影響。

2.3 干旱脅迫對(duì)三七幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響

" 在干旱脅迫下，植物會(huì)提高抗氧化酶的活性來(lái)清除過(guò)量的活性氧。[14]三七幼苗葉片內(nèi)過(guò)氧化氫酶活性的變化如圖4所示，在干旱脅迫12h時(shí)，在20%PEG-6000處理相比對(duì)照升高了62.60%；在干旱脅迫24h時(shí)，幼苗葉片中過(guò)氧化氫酶活性呈先上升再下降的趨勢(shì)，在15%PEG-6000處理相比對(duì)照升高了67.20%；20%濃度PEG-6000處理相比15%濃度的處理下降了33.65%。

三七幼苗葉片內(nèi)過(guò)氧化物酶活性的變化如圖5所示，在干旱脅迫12h時(shí)，5%、10%和15%PEG-6000處理相比對(duì)照變化不顯著，但是20%濃度PEG-6000處理相比對(duì)照升高了105.90%；脅迫24h時(shí)，葉片中過(guò)氧化物酶活性先上升再下降，在15%濃度PEG-6000處理時(shí)有最大值，相比于對(duì)照升高了149.90%；然后再下降，20%濃度PEG-6000處理相比15%濃度的處理下降了10.48%。

" 三七幼苗葉片內(nèi)超氧化物歧化酶活性的變化如圖6所示，在PEG-6000溶液模擬干旱脅迫12h時(shí)，葉片中的超氧化物歧化酶活性相比對(duì)照組顯著上升，5%、10%、15%和20%PEG-6000處理相比對(duì)照升高了46.40%、62.90%、74.70%和105.50%；脅迫24h時(shí)，葉片中超氧化物歧化酶活性先上升再下降，在15%濃度PEG-6000處理時(shí)有最高，相比于對(duì)照升高了135.80%；然后再顯著下降，20%濃度PEG-6000處理相比15%濃度的處理下降了23.50%。

" 因此，干旱脅迫較輕時(shí)，三七幼苗葉片中的過(guò)氧化氫酶，過(guò)氧化物酶活性和超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性都呈上升趨勢(shì)，以減輕氧化損傷；但干旱脅迫加劇時(shí)，以上三個(gè)抗氧化酶活性都顯著下降，嚴(yán)重?fù)p傷了抗氧化系統(tǒng)，導(dǎo)致生理代謝紊亂。

2.4 干旱脅迫對(duì)三七幼苗葉綠素含量的影響

" 三七幼苗遭受干旱脅迫時(shí)，葉片中葉綠體質(zhì)膜發(fā)生氧化損傷，導(dǎo)致葉綠素含量降低。[15]三七幼苗葉片中葉綠素含量的變化如圖7所示，在干旱脅迫12h時(shí)，葉片中的葉綠素含量顯著下降；5%、10%、15%和20%濃度PEG的處理相比于對(duì)照分別下降了8.53%、13.06%、23.69%、27.66%。隨著處理延長(zhǎng)至24h，葉綠素含量的下降趨勢(shì)更快，其中，15% PEG-6000處理下降30.20%；20% PEG-6000處理下降49.20%。以上結(jié)果表明：干旱脅迫較輕時(shí)，三七幼苗葉片的葉綠素含量沒(méi)有顯著變化；而干旱脅迫加劇，葉片中的葉綠素含量會(huì)顯著降低，光合能力嚴(yán)重下降。

2.5 耐旱性綜合評(píng)價(jià)

已有研究證明，[16-17]相對(duì)含水量（RWC）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、葉綠素（chl）含量等生理指標(biāo)可以作為植物在干旱脅迫中反映植物耐旱性的指標(biāo)。根據(jù)隸屬函數(shù)公式求出三七幼苗在干旱脅迫下生理生化特性指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，并進(jìn)一步計(jì)算得到抗旱性綜合得分（見(jiàn)表1）。評(píng)分?jǐn)?shù)值代表耐旱性，數(shù)值越大，則耐旱性越強(qiáng)。在脅迫延長(zhǎng)至24h時(shí)，15%濃度PEG-6000溶液處理下的評(píng)分值最大，為0.846；20%濃度PEG-6000溶液處理下的評(píng)分值有所下降，為0.793。結(jié)果表明：干旱脅迫下，三七幼苗在15%PEG濃度處理24h時(shí)耐旱性最強(qiáng)；干旱脅迫進(jìn)一步加劇時(shí)，三七幼苗的耐旱性會(huì)降低。

3 討論與結(jié)論

" 植株遇到干旱時(shí)，葉片中含水量會(huì)降低，干旱脅迫加劇，則含水量越低，嚴(yán)重影響植株的生長(zhǎng)代謝。[18]在本研究中PEG-6000處理一年生一葉期的三七葉片，會(huì)導(dǎo)致葉片含水量下降（見(jiàn)圖1），尤其是在10%PEG-6000處理24h后以及15%和20%PEG-6000溶液處理12h和24h時(shí)，葉片出現(xiàn)萎蔫，表明隨著干旱脅迫加劇，嚴(yán)重?fù)p傷了葉片的生理功能。在王丹丹[19]的研究中，通過(guò)用50%，15%含水量的土壤處理赤芍（Paeoniae Radix Rubra），赤芍葉片的相對(duì)含水量隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，這與本研究的結(jié)果相似。

" 丙二醛是反映植物受干旱脅迫程度的生理指標(biāo)[20]，幼苗體內(nèi)丙二醛含量越多，細(xì)胞內(nèi)的脂質(zhì)過(guò)氧化程度越劇烈，幼苗受到的干旱脅迫越嚴(yán)重。在本試驗(yàn)中，在PEG-6000處理12h和24h中丙二醛的含量隨著PEG-6000濃度的增加而顯著增加；在干旱脅迫24h時(shí)，15%和20%濃度PEG處理中丙二醛含量上升趨勢(shì)最快（見(jiàn)圖2），表明三七幼苗葉片發(fā)生了嚴(yán)重的氧化損傷。脯氨酸作為一種重要的植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[21]，在幼苗遭受干旱脅迫時(shí)，脯氨酸積累能減少三七幼苗與干旱環(huán)境之間滲透差，來(lái)減少干旱環(huán)境帶給植物的損害。在本研究中，三七幼苗葉片中丙二醛含量隨著干旱脅迫程度的增加而增加；在較輕的干旱脅迫下，三七葉片中的脯氨酸變化不顯著，隨著干旱脅迫的加劇，葉片中脯氨酸含量先上升再下降；在15%PEG-6000溶液處理24h時(shí)葉片中的脯氨酸含量最高，在20%濃度PEG-6000處理時(shí)下降，但是下降程度不顯著（見(jiàn)圖3）。在廖沛然[5]的研究中，對(duì)苗齡30d三七幼苗分別進(jìn)行2.5%、5%、7.5%濃度的PEG-6000溶液處理，隨著干旱的加劇，三七葉片中的脯氨酸和丙二醛含量不斷增加，這也與本研究的結(jié)果一致。

" 植物在受到干旱脅迫時(shí)，活性氧過(guò)量積累會(huì)破壞生物膜的結(jié)構(gòu)及功能。植物含有清除自由基的抗氧化系統(tǒng)，其中，超氧陰離子被超氧化物歧化酶歧化變成氧化氫和氧氣。過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶又能將過(guò)氧化氫分解為水和氧氣[22]。在本研究中，過(guò)氧化物酶（見(jiàn)圖4）、過(guò)氧化氫酶（見(jiàn)圖5）、超氧化物歧化酶（見(jiàn)圖6）含量在干旱12h，24h時(shí)均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；在干旱逐漸加劇下，上述三種抗氧化酶都有顯著下降，這說(shuō)明該時(shí)期的干旱脅迫已經(jīng)破壞了幼苗的抗氧化酶系統(tǒng)，對(duì)三七幼苗造成了不可逆的傷害。在徐若[23]的研究中，對(duì)一年生三七進(jìn)行不灌溉的干旱處理45d。結(jié)果顯示，過(guò)氧化物酶對(duì)干旱的響應(yīng)最為敏感，過(guò)氧化氫酶和超氧化物歧化酶表現(xiàn)為不敏感；在本研究中，過(guò)氧化物酶對(duì)PEG-6000溶液的處理也是最敏感的，但是過(guò)氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性也出現(xiàn)了顯著的升高和降低，這可能是自然干旱與模擬干旱存在的差異所導(dǎo)致的，也可能是干旱時(shí)間之間的差異所導(dǎo)致的。

" 光合作用是植株獲得能量的主要來(lái)源，葉綠素是決定光合作用速率的重要指標(biāo)[24]。在干旱脅迫下，植株體內(nèi)水分的虧損導(dǎo)致植株葉片生長(zhǎng)發(fā)育與新陳代謝受阻，導(dǎo)致葉片中葉綠素合成變慢與降解，光合作用受阻，所以如本研究的結(jié)果所示（見(jiàn)圖7），在12h、24h的干旱脅迫下，葉片中葉綠素含量隨著干旱程度的增加而降低。這與廖沛然[5]在兩年生三七中葉綠素含量隨著干旱加劇而減少的結(jié)論一致。

綜上所述，通過(guò)三七幼苗在不同干旱脅迫程度和時(shí)間的生理數(shù)據(jù)，初步構(gòu)建了三七幼苗的耐旱模型。隨著干旱脅迫程度的加深，一葉期的三七幼苗對(duì)干旱的感知越敏銳，通過(guò)綜合干旱評(píng)價(jià)表可得知，三七幼苗在15% PEG模擬干旱24h耐旱性最強(qiáng)，隸屬函數(shù)的評(píng)分值為0.846。當(dāng)干旱脅迫進(jìn)一步加深時(shí)，抗氧化系統(tǒng)活性嚴(yán)重降低，隸屬函數(shù)的評(píng)分值降低，耐旱性也進(jìn)一步降低。在一年生的一葉期幼苗移栽后或是遭受嚴(yán)重的干旱情況，應(yīng)該注意這個(gè)時(shí)期之前的水分管理。

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Physiological Effects and Drought Resistance Evaluation of Panax Notoginseng Seedlings under Drought Stress by PEG-6000

HUANG Boyuan， LI Xiaolin， DENG Zhijun， HUANG Hui*

（Hubei Key Laboratory of Biologic Resources Protection and Utilization， Hubei Minzu University， Enshi 445000，Hubei; China Academy of Chinese Medical Sciences， Beijing 100700；Key Laboratory of Research and Utilization of

Ethnomedicinal Plant Resources of Hunan Province， College of Biological and Food Engineering，

Huaihua University， Huaihua 418000，Hubei， China）

Abstracts： In order to study the physiological response of Panax notoginseng seedlings under drought stress and evaluate their drought resistance， one-year-old seedlings at the single-leaf stage were used as materials in our study. PEG-6000 solutions （5%， 10%， 15%， and 20%） were used to simulate different degrees of drought stress to treat P. notoginseng seedlings for 12 h and 24 h， with H2O treatment at 0 hours as the control. The relative water content， the levels of malondialdehyde （MDA）， proline and chlorophyll， and the activities of catalase， peroxidase and superoxide dismutase of leaves were measured to provide theoretical basis for the cultivation and planting of P. notoginseng seedlings. The results showed that with the increasing of PEG-6000 concentration and treatment time， the relative water content and chlorophyll content of leaves decreased significantly， while the MDA and proline contents increased significantly. The activities of antioxidant enzymes showed an initial increase followed by a decrease trend. Based on those results， the subordinate function values and" drought resistance evaluation was preformed， showing that the strongest drought resistance under 15% PEG-6000 treatment for 24 h. Thus， these results indicated that P. notoginseng seedlings at the single-leaf stage increased proline content and antioxidant enzymes activities to enhance drought resistance under mild drought stress. However， as drought stress intensifies， the activity of the antioxidant system significantly decreases， leading to physiological metabolic disorders and a decrease in their drought tolerance.

Key words： drought stress; antioxidant enzymes; drought resistance evaluation