收稿日期：2024-03-27

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目：相似的行為，不同機(jī)制——山姜屬植物花柱運(yùn)動(dòng)機(jī)理研究（31360059）。

作者簡介：周會(huì)平（1978-），女，河北景縣，博士，研究員，研究方向：植物生理生態(tài)學(xué)。

通信作者：羅銀玲（1978-），女，河北商水縣，博士，教授，研究方向：植物生理生態(tài)學(xué)。

摘要：以云南草蔻的離體花為材料，研究了赤霉素（GA）和多效唑（PAC）在黑暗和光照兩種條件下對(duì)花柱運(yùn)動(dòng)的影響。結(jié)果表明，云南草蔻兩種表型（上舉型和下垂型）的花柱，無論在黑暗或光照條件下，第一次運(yùn)動(dòng)受GA或PAC的影響均不顯著。上舉型花柱的第二次運(yùn)動(dòng)，在黑暗條件下，對(duì)照（CK）和PAC處理之間無顯著差異，花柱均未發(fā)生上舉運(yùn)動(dòng)，而GA處理后花柱發(fā)生顯著的上舉運(yùn)動(dòng)；在光照條件下，柱頭-花藥夾角（SAA）在GA和PAC處理時(shí)與CK均無顯著差異。下垂型的第二次花柱運(yùn)動(dòng)，在光下顯著強(qiáng)于暗處。在黑暗條件下，PAC處理后SAA的值大于CK與GA處理，但并不顯著；在光照條件下，CK、GA和PAC處理之間無顯著差異。這些結(jié)果表明，GA在云南草蔻不同表型、同一表型的不同運(yùn)動(dòng)階段所起的作用存在差異。

關(guān)鍵詞：花柱運(yùn)動(dòng)；光照；赤霉素；多效唑；云南草蔻

中圖分類號(hào)：Q943.1" " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：" A" " " 文章編號(hào)：2095-7734（2024）03-0001-05

" 植物運(yùn)動(dòng)（plant movement）是植物為更好地生存與繁殖所采取的一種策略，根據(jù)植物運(yùn)動(dòng)的方向與外界刺激方向之間的關(guān)系，植物運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)（tropism）和感性運(yùn)動(dòng)（nastic movement）；根據(jù)運(yùn)動(dòng)機(jī)理，植物運(yùn)動(dòng)可分為生長運(yùn)動(dòng)（growth movement）和膨壓運(yùn)動(dòng)（turgor movement）。[1-2]在植物運(yùn)動(dòng)過程中，植物激素，尤其是生長素起著非常重要的作用。Cholodny-Went假說認(rèn)為，生長素在植物器官中的不對(duì)稱分布，引起器官的差異生長，從而導(dǎo)致彎曲。[3]這種觀點(diǎn)在后來的研究中得到較多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持。[4-8]擬南芥幼苗的下胚軸發(fā)生向光性和向重力性反應(yīng)時(shí)，在不對(duì)稱生長的器官兩側(cè)，都可以觀察到生長素的差異分布。[4]外施生長素后，黃化玉米和黑麥的幼莖和根，比對(duì)照表現(xiàn)出較強(qiáng)的向重力的彎曲生長。[9]豌豆下胚軸在向重力性和向光性反應(yīng)中，彎曲部位生長素存在明顯的不對(duì)稱分布，在向外突起的一側(cè)，有較高的生長素含量[10]。除生長素外，赤霉素、油菜素內(nèi)酯、乙烯等其他植物激素也參與植物運(yùn)動(dòng)。[11-13]在植物運(yùn)動(dòng)的運(yùn)動(dòng)機(jī)理中，也有學(xué)者認(rèn)為彎曲生長是由于生長抑制物質(zhì)分布不均勻的。Hasegawa et al.[14]以蘿卜為材料，發(fā)現(xiàn)單側(cè)光引起向光側(cè)生長積累抑制物質(zhì)，陳汝民[15]研究玉米胚芽鞘的向光性運(yùn)動(dòng)，發(fā)現(xiàn)生長抑制物質(zhì)6-甲氧基-2-苯并唑啉酮（MBSO）分布不均勻是引起玉米胚芽鞘向光性運(yùn)動(dòng)的主要原因，但是這方面的證據(jù)支持相對(duì)較少。

" 山姜屬植物的花柱運(yùn)動(dòng)是植物運(yùn)動(dòng)的一種奇特類型，[16-18]它具有避免自交和避免雌雄干擾的作用。[16][19]每種山姜屬植物的花均有兩種表型——上舉型（Ana-morph）和下垂型（Cata-morph），花柱在花開過程中，均會(huì)進(jìn)行兩次彎曲運(yùn)動(dòng)。上舉型的花柱先向下彎曲，之后向上彎曲；下垂型的花先向上彎曲，之后向下彎曲。[18]前期研究發(fā)現(xiàn)，同一種山姜屬植物，兩個(gè)表型的花柱運(yùn)動(dòng)機(jī)制存在差異。在云南草蔻（Alpinia blepharocalyx）、寬唇山姜（Alpinia platychilus）和馬來良姜（Alpinia mutica）三種植物中，上舉型花柱的向上彎曲運(yùn)動(dòng)受光照控制，花柱不見光，上舉運(yùn)動(dòng)不發(fā)生；而下垂型的花柱，其運(yùn)動(dòng)雖也受光照影響，但光照有無只影響運(yùn)動(dòng)幅度大小，并不能決定運(yùn)動(dòng)是否發(fā)生。[20，21]此外，在上述三種山姜屬植物中，上舉型在暗中不能向上彎曲的現(xiàn)象，在外施生長素后，不會(huì)發(fā)生改變；而外施生長素運(yùn)輸抑制劑NPA和TIBA后，下垂型花柱的向下彎曲受到顯著抑制。生長素在花柱中的分布研究表明，在紅豆蔻（Alpinia galanga）中，每種表型的花柱均可進(jìn)行兩次彎曲運(yùn)動(dòng)，但彎曲前花柱中的生長素不存在差異分布；在益智（Alpinia oxyphylla）中，花柱中生長素的不對(duì)稱分布也不能解釋它所有的卷曲運(yùn)動(dòng)。[22]

" 赤霉素可以引起細(xì)胞伸長[23][24]，赤霉素的不對(duì)稱分布，在植物器官的運(yùn)動(dòng)中也起著重要的作用。[25][26]在山姜屬植物的兩種表型中，不同表型或同一表型的兩次運(yùn)動(dòng)之間，運(yùn)動(dòng)機(jī)制的差異也可能與赤霉素有關(guān)。因此，本研究以云南草蔻為研究材料，研究外施赤霉素和赤霉素合成抑制劑多效唑?qū)ㄖ\(yùn)動(dòng)的影響，以期探明赤霉素是否在花柱運(yùn)動(dòng)中起作用。

1材料與方法

1.1材料

實(shí)驗(yàn)材料云南草蔻（Alpinia blepharocalyx K. Schum），為多年生草本，生長在云南省普洱市思茅區(qū)佛蓮山，于2017年4月22：30左右和凌晨（天亮前，05：00）采樣，采完后置于黑色塑料袋內(nèi)，立即運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行控制實(shí)驗(yàn)。

1.2方法

1.2.1 赤霉素和多效唑處理

將云南草蔻的花去掉苞片和唇瓣后，放在盛滿10μM赤霉素（GA）的溶液中，GA先用二甲亞砜（DMSO）溶液，然后加入雙蒸水，DMSO的終濃度為0.01%（V/V）；或者放在1mM的多效唑（PAC）溶液中，DMSO的濃度相同；對(duì)照（CK）為含有0.01% DMSO的雙蒸水。

1.2.2 光照和溫度條件

為確定GA和PAC對(duì)云南草蔻兩次運(yùn)動(dòng)的影響，團(tuán)隊(duì)分別在第一次運(yùn)動(dòng)前（22：30）和第二次運(yùn)動(dòng)前（05：00）兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行采樣。每次采樣的材料帶回實(shí)驗(yàn)室用GA或PAC處理后，分別放入兩個(gè)光照培養(yǎng)箱，其中一個(gè)培養(yǎng)箱為無光照（黑暗）；另一個(gè)培養(yǎng)箱為全光照（24h白光，強(qiáng)度為10.9Klux）。兩個(gè)培養(yǎng)箱的溫度均為28℃。每個(gè)光照條件下的CK、GA或PAC的處理為5-15個(gè)重復(fù)。

1.2.3 柱頭-花柱夾角的測定

柱頭-花藥夾角（stigma-anther angle，SAA）的測量，按照Luo et al.[10]的方法進(jìn)行。在處理結(jié)束后，用數(shù)碼相機(jī)拍照，采用屏幕量角器（Screen Protractor

V4.0）進(jìn)行角度的測定。SAA為負(fù)數(shù)的，表示柱頭在花藥的下方；SAA為正數(shù)的，表示柱頭在花藥的上方。

1.2.4 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，用R軟件進(jìn)行（Ri386 3.4.0）。采用雙因素方差分析來檢驗(yàn)光照和化學(xué)試劑處理對(duì)SAA影響的差異顯著性，并用TukeyHSD檢驗(yàn)進(jìn)行了多重比較；多重比較時(shí)考慮了兩個(gè)因素的交互作用。

2結(jié)果與討論

2.1 GA和PAC對(duì)云南草蔻第一次花柱運(yùn)動(dòng)的影響

自然狀態(tài)下，云南草蔻兩種表型花的花柱，第一次運(yùn)動(dòng)發(fā)生在夜里，即黑暗條件下?；x體后，在第一次運(yùn)動(dòng)發(fā)生前放入黑暗條件，次日早上08：00觀察時(shí)，GA和PAC處理與CK相比，均未有明顯差異（圖1）。

" 放入光照下的花柱，每隔1h進(jìn)行一次記錄，結(jié)果如圖2所示。上舉型的花柱，見光1h后即開始進(jìn)行上舉運(yùn)動(dòng)，至早上08：00，運(yùn)動(dòng)幅度達(dá)最大值；之后花柱進(jìn)行向下彎曲運(yùn)動(dòng)，但直至18：00，柱頭仍在花藥上方；GA和PAC處理的花柱，花柱運(yùn)動(dòng)的動(dòng)態(tài)進(jìn)程和幅度與CK之間無明顯差異。下垂型的花柱，在凌晨03：00—04：00上舉運(yùn)動(dòng)的角度達(dá)最大值，之后直接進(jìn)行下垂運(yùn)動(dòng)，上舉運(yùn)動(dòng)完成和下垂運(yùn)動(dòng)開始之間，無大的時(shí)間間隔；與上舉型的花柱相似，GA和PAC處理的花柱，花柱運(yùn)動(dòng)的動(dòng)態(tài)進(jìn)程和幅度與CK之間無明顯差異。這些結(jié)果表明，改變第一次運(yùn)動(dòng)期間的光照條件，可以顯著影響其第二次運(yùn)動(dòng)的開始時(shí)間，并打破了兩次運(yùn)動(dòng)期間原有的7-10h的時(shí)間間隔。此外，在光照條件下，上舉型的花藥開裂時(shí)間為06：00，而自然光照下，花藥開裂的時(shí)間為13：00左右。

圖1" 在黑暗條件下，GA和PAC對(duì)云南草蔻第一次花柱運(yùn)動(dòng)的影響

注：采樣時(shí)間為22：30。柱狀圖上的小寫字母表示上舉型在CK、GA和PAC處理后，SAA的方差分析結(jié)果；大寫字母為下垂型的方差分析結(jié)果。字母相同表示處理之間無顯著性差異。

圖2" 在光照條件下，GA和PAC對(duì)云南草蔻花柱運(yùn)動(dòng)的影響

注：采樣時(shí)間為22：30。A：上舉型；B：下垂型。

2.2 GA和多效唑?qū)υ颇喜蒉⒌诙位ㄖ\(yùn)動(dòng)的影響

自然條件下，云南草蔻兩種表型花的花柱，第二次運(yùn)動(dòng)發(fā)生在白天，即自然光照。若在第一次運(yùn)動(dòng)結(jié)束后，天亮之前把花離體放在黑暗條件下，CK和PAC處理的花柱與Luo et al.[10]之前的結(jié)果一致，花柱不發(fā)生彎曲；但GA處理的花柱發(fā)生了顯著的向上彎曲運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)后的角度為7.84±3.85°（圖3）。且此時(shí)花柱的彎曲狀態(tài)與光照下上舉型花柱的狀態(tài)有明顯的區(qū)別（圖4），具體表現(xiàn)在GA處理過的花，雖柱頭在花藥上方，但緊鄰柱頭的花柱仍存在凹面向下的弧度，這說明GA引起的彎曲不是花柱向上彎曲的全部。此外，在暗處的上舉型，其花藥無論是CK、GA或PAC處理，均未開裂。在第二次運(yùn)動(dòng)期間，花放在光照下時(shí)，上舉型的花柱均能進(jìn)行上舉運(yùn)動(dòng)，GA處理后雖卷曲增強(qiáng)，但與PAC和CK之間均無顯著差異（圖3A）。

圖3" 在不同光照條件下，GA和PAC對(duì)云南草蔻第二次花柱運(yùn)動(dòng)的影響

注：采樣時(shí)間為05：00。A：上舉型；B：下垂型。柱狀圖上的小寫字母表示不同光照下、不同處理后SAA的方差分析結(jié)果，字母相同表示處理之間無顯著性差異，字母不同表示在Plt;0.05水平上存在顯著差異。

" 云南草蔻下垂型的花柱，光照處理與黑暗條件相比，差異顯著，這與寬唇山姜的結(jié)果一致；[18]但是GA與PAC處理未引起SAA的顯著差異，且光照與化學(xué)處理之間交互作用不明顯。黑暗條件下時(shí)，SAA的絕對(duì)值在CK與GA處理時(shí)最小，PAC處理時(shí)最大，但處理之間差異并不顯著；運(yùn)動(dòng)方向一致，均為向下。光照條件下時(shí)，SAA在CK、GA與PAC之間也無顯著差異（圖3B）。

圖4" 在不同光照條件下，云南草蔻上舉型花朵在GA和PAC處理后，花柱狀態(tài)及花藥開裂情況示意圖

注：采樣時(shí)間為05：00。A：處理前，暗處CK和PAC處理后；B：暗處GA處理后；C：光下CK、GA和PAC處理后。花藥下方的黑點(diǎn)為花粉。

綜合以上結(jié)果可以看出，無論暗處或者光下，外施GA與PAC對(duì)云南草蔻兩個(gè)表型的第一次花柱運(yùn)動(dòng)影響均不明顯。外施GA和PAC對(duì)第二次花柱運(yùn)動(dòng)的影響，上舉型最大的特點(diǎn)在于暗處時(shí)GA處理引起了花柱的向上彎曲運(yùn)動(dòng)，但彎曲幅度比光下的CK要小，這表明外施GA具有引起花柱下方細(xì)胞的伸長作用。Luo et al[20]之前研究發(fā)現(xiàn)，外施IAA在光下可顯著提高上舉型花柱第二次運(yùn)動(dòng)的幅度，但是在暗處外施IAA時(shí)，其結(jié)果與對(duì)照一樣，花柱不能上舉。那么上舉型花柱的向上彎曲過程中，一方面，可能光通過生長素引起了花柱下方細(xì)胞的伸長；另一方面，可能GA通過信號(hào)途徑引起了細(xì)胞伸長。在擬南芥中發(fā)現(xiàn)，PIF（PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR）在細(xì)胞伸長中的作用可被光受體phyB和DELLA蛋白調(diào)控。[23][28]DELLA蛋白是GA信號(hào)通路中的負(fù)調(diào)控因子，它的含量受GA水平調(diào)控，[29]活性GA含量高時(shí)，DELLA含量低；此外，DELLA也受光照調(diào)控，[23][30]夜里時(shí)（黑暗）含量低，白天（光照）時(shí)含量高。在馬來良姜（Alpinia mutica）花柱的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中，未見光的上舉型花柱中DELLA的表達(dá)較高，見光后較低；而下垂型的花柱中正好相反（未發(fā)表）。可能在云南草蔻花柱運(yùn)動(dòng)的過程中，赤霉素主要調(diào)控花柱的向上卷曲運(yùn)動(dòng)，這可以解釋上舉型花柱在暗處外施GA時(shí)可向上彎曲，以及下垂型花柱在暗處外施PAC時(shí)下垂幅度增大。在山姜屬植物益智和紅豆蔻中，生長素的不對(duì)稱分布不能解釋每一次彎曲，[22]因此有可能GA引起的生長與生長素引起的生長博弈，決定了花柱的彎曲方向。但是，GA是如何在花柱運(yùn)動(dòng)中起作用的，在此過程中光照強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間是否重要，仍需進(jìn)一步探究。

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Effects of GA and PAC on the Style Curvature of Alpinia Blepharocalyx

ZHOU Huiping， CHA Yongpeng， LI Sunyang， CUI Xianliang，LUO Yinling*

（College of Biology and chemistry Puer University， Pu'er" 665000，Yunnan; School of Ecology and Environmental

Science， Yunnan University， Kunming 650504，Yunnan，China）

Abstract：This paper studied the effects of gibberellins （GA） and paclobutrazol （PAC） on the style curvature of excised flower of Alpinia blepharocalyx at the dark and light conditions. The results showed that the first style curvature of two morphs （ana-morph and cata-morph） was not significantly affected by GA and PAC whenever in dark or in light. In dark condition， the second style curvature of ana-morph did not happen for CK and PAC treatment， but GA led to significant upward bending. Meanwhile in light condition， the styles of ana-morph all can bend upwardly for CK， GA and PAC treatment， and there was no significant difference among them. The stigma-anther angle （SAA） of cata-morph was significantly higher when styles were put in light than in dark. In dark condition， PAC can enhanced the second style curvature of cata-morph in dark， but the difference was not significant than CK and GA. In light condition， there was no significant difference among them. These results suggested that GA played a different role in different morph， or in different movement stage of one morph.

Key words：style curvature；light， gibberellin；paclobutrazol；alpinia blepharocalyx