陸鑫,巴樂(lè)金,烏蘭·吾尚,劉雪冰,夏依達(dá)·艾力,巴音達(dá)拉

摘要：新疆塔城地區(qū)野果林作為新疆野果林的重要組成部分，在維持當(dāng)?shù)匚锓N資源多樣性中起到至關(guān)重要的作用，為探索該地區(qū)野果林生境因子對(duì)其生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)的影響，在本地區(qū)的額敏縣、裕民縣和托里縣，設(shè)立30 m×30 m的樣方80個(gè)，記錄海拔、坡度、坡向、土壤含水量、pH和草本蓋度6種生境因子參數(shù)，通過(guò)Mantel檢驗(yàn)分析生境因子對(duì)物種分布的影響，并將影響最大的生境因子分成4級(jí)，采用Levins生態(tài)位寬度指數(shù)（Oik）、Spearman秩關(guān)聯(lián)系數(shù)（rik）、Shannon-wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)等進(jìn)行分析。結(jié)果表明，1）在6種生境因子中，海拔因子對(duì)樹(shù)種分布影響最大（Mantel指數(shù)為0.261 5），且呈現(xiàn)極顯著性（P=0.000 1）；其次是土壤含水量、草本蓋度（Mantel指數(shù)分別為0.109 2、0.098 7）。2）塔城地區(qū)野果林主要樹(shù)種為新疆野蘋(píng)果（Malus sieversii）、紅果山楂（Crataegus pinnatifida）和大葉繡線菊（Spiraea salicifolia），主要分布在海拔1 100～1 300 m。3）新疆野蘋(píng)果的頻度和生態(tài)位寬度在各個(gè)等級(jí)均最高，而其余樹(shù)種在不同等級(jí)下卻表現(xiàn)出較大的差異，隨著海拔的增加，樹(shù)種的頻度與生態(tài)位寬度出現(xiàn)了先增長(zhǎng)后減少的趨勢(shì)。4）在4個(gè)海拔（第1等級(jí)為700～900 m，第2等級(jí)為900～1 100 m，第3等級(jí)為1 100～1 300 m，第4等級(jí)為1 300～1 500 m）下，Oik＞0分別占比樹(shù)種間生態(tài)位重疊的83.33%、65.38%、60.44%和76.19%；生態(tài)位重疊指數(shù)隨著海拔的增加呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)。5）4個(gè)海拔下，rik≥0分別占比相對(duì)應(yīng)海拔樹(shù)種間正關(guān)聯(lián)性66.67%、58.97%、35.16%和38.10%；樹(shù)種在第1和第2等級(jí)下表現(xiàn)為以正關(guān)聯(lián)性為主，而第3、第4等級(jí)則以負(fù)關(guān)聯(lián)性為主，同時(shí)，正關(guān)聯(lián)性、顯著正關(guān)聯(lián)性、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)性隨著海拔的增加呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)，而無(wú)明顯關(guān)聯(lián)性卻表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)。研究顯示，海拔是塔城地區(qū)野果林物種分布最主要的影響因子，隨著海拔增加，樹(shù)種頻度與生態(tài)位寬度出現(xiàn)了先增長(zhǎng)后減少的趨勢(shì)，生態(tài)位重疊指數(shù)、種間關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)，在海拔為1 100～1 300 m時(shí)，樹(shù)種有著更好的分布與種間關(guān)系。

關(guān)鍵詞：野果林；海拔；群落格局；樣地調(diào)查；生境因子；種間關(guān)聯(lián)性

中圖分類號(hào)：718.54文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-8023（2024）03-0076-12

The Impact of Elevation on the Ecological Niche and Interspecific?Association of Wild Fruit Forests in Tacheng Area

LU Xin1， BALEJIN2， WULAN·Wushang1 ， LIU Xuebing1， XIAYIDA·Aili1， BAYANDALA1*

（1.College of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China;?2.Middle School of Unity Farm， Ninth Agricultural Division， Xinjiang Production and Construction Corps， Emin 834601， China）

Abstract：As an important component of the wild fruit forest in Tacheng， Xinjiang， the wild fruit forest plays a crucial role in maintaining local species diversity. To explore the impact of habitat factors on the ecological niche and interspecific relationships of wild fruit forests in this region， 80 plots of 30×30 meters were established in Emin County， Yumin County， and Toli Count， recording six habitat factor parameters： altitude， slope， aspect， soil moisture content， pH， and herbaceous coverage. The impact of habitat factors on species distribution was analyzed through Mantel test， and the most influential habitat factors were divided into 4 levels. Levins niche width index， Spearman rank correlation number （rik）， Shannon-wiener index， and Simpson index were used for analysis. The results showed that， 1） among the six habitat factors， altitude had the greatest impact on the distribution of tree species （Mantel index was 0.261 5）， and showed extremely significant （P=0.000 1）; next were soil moisture content and herbaceous coverage （Mantel indices of 0.109 2 and 0.098 7， respectively）. 2） The main tree species in the wild fruit forest of Tacheng area were Malus sieversii， Crataegus pinnatifida， and Spiraea salicifolia， which were mainly distributed at an altitude of 1 100-1 300 meters. 3） The frequency and niche width of Malus sieversii were the highest at all levels， while other tree species showed significant differences at different levels.?With the increase? of altitude， the frequency and niche width of tree species showed a trend of first increasing and then decreasing. 4） At four altitudes（the first level is 700-900 meters， the second level is 900-1100 meters， the third level is 1100-1300 meters， and the fourth level is 1300-1500 meters）， Oik＞0 accounted for 83.33%， 65.38%， 60.44% ， and 76.19% of the ecological niche overlap among tree species， respectively; the ecological niche overlap index showed a trend of first decreasing and then increasing with the increase of altitude. 5） At four altitudes， rik≥0 accounted for 66.67%， 58.97%， 35.16%， and 38.10% of the positive correlations among tree species at corresponding altitudes; tree species exhibited a predominantly positive correlation in the first and second levels， while negative correlation was predominant in the third and fourth levels. At the same time， positive correlation， significant positive correlation， and significant negative correlation showed a trend of first decreasing and then increasing with increasing altitude， while no significant correlation showed a trend of first increasing and then decreasing. The results indicated that， altitude was the main influencing factor on the distribution of wild fruit forest species in the Tacheng area， as the altitude increased， the frequency of tree species and niche width showed a trend of first increasing and then decreasing， while the niche overlap index and inter species correlation showed a trend of first decreasing and then increasing， at an altitude of 1 100 to 1 300 meters， tree species had better distribution and interspecific relationships.

Keywords：Wild fruit forest; elevation; community pattern; sample site survey; habitat factor; species association

0引言

森林在維護(hù)生物多樣性和碳匯方面發(fā)揮著核心作用，有助于緩解氣候變化[1-3]，但特定的環(huán)境因素可能對(duì)森林的組成和發(fā)育起到重要影響，并可能沿一定的梯度表現(xiàn)出顯著的差異性[4-6]。大量的研究表明，生態(tài)系統(tǒng)功能隨緯度的增加而下降，與生物多樣性的大尺度格局是一致的[7-8]。相比之下，生態(tài)系統(tǒng)功能與海拔梯度之間的關(guān)系研究較少，海拔梯度的變化會(huì)影響溫度、濕度和土壤等多種環(huán)境因子，而這些環(huán)境因子在海拔梯度的變化要比緯度梯度上快1 000倍[9]，這種快速且相對(duì)明顯的變化對(duì)研究環(huán)境因子對(duì)物種的關(guān)系、多樣性影響具有重要意義。

植物群落內(nèi)不同的物種之間具有相互促進(jìn)和競(jìng)爭(zhēng)等多種關(guān)系，這些關(guān)系主要體現(xiàn)在物種的生態(tài)位和種間關(guān)聯(lián)上[10]。種間關(guān)聯(lián)是由于群落生境的差異導(dǎo)致物種分布差異而引起的，因此研究種間關(guān)聯(lián)可以揭示物種之間的相互作用，判斷物種是否存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，預(yù)測(cè)群落演替，有助于正確認(rèn)識(shí)植物群落的特征。近年來(lái)，種間關(guān)聯(lián)在研究中得到廣泛應(yīng)用，對(duì)于指導(dǎo)瀕危物種的保護(hù)和保育起到了積極作用[11-17]。因此，揭示群落內(nèi)物種之間的關(guān)系，是了解物種組合規(guī)律及其多樣性維持機(jī)制的有效手段，對(duì)于了解種群在群落中的地位、種群間的相互關(guān)系、植被資源的保護(hù)和可持續(xù)利用等具有重要意義[18-20]。

新疆野果林作為新疆特殊的生物多樣性區(qū)域之一，具有重要的保護(hù)價(jià)值，是珍貴的野生果樹(shù)起源地和遺傳基因庫(kù)，分布于伊犁河谷和塔城地區(qū)[21]。然而，近年來(lái)全球氣候變暖、旅游業(yè)快速發(fā)展等多種因素導(dǎo)致野果林面積急速減少。新疆野果林的主要組成物種新疆野蘋(píng)果（Malus sieversii）已面臨大面積死亡和更新困難問(wèn)題，已被列為中國(guó)優(yōu)先保護(hù)物種名錄和國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物[22]。目前，對(duì)新疆野果林的研究主要集中在資源調(diào)查、遺傳多樣性、病蟲(chóng)害防治和栽培起源等方面，但對(duì)于新疆野果林的種群分布報(bào)道較少，且關(guān)于塔城地區(qū)管轄內(nèi)野果林種間關(guān)系及關(guān)聯(lián)性方面的研究尚未報(bào)道[23-27]。因此，本研究以塔城地區(qū)野果林為對(duì)象，通過(guò)建立樣地和樣方進(jìn)行調(diào)查，獲得群落基本數(shù)據(jù)，對(duì)不同生境因子等級(jí)下樹(shù)種頻度、生態(tài)位寬度、種間關(guān)聯(lián)性和多樣性等進(jìn)行分析，旨在為維持新疆野果林群落的穩(wěn)定性、分析放牧對(duì)野果林的影響、保護(hù)和管理珍稀野生果樹(shù)資源提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)概況

塔城地區(qū)野果林作為新疆野果林重要組成部分，主要分布在額敏縣、裕民縣和托里縣，除以上區(qū)域外沒(méi)有分布。其中額敏野果林是塔城地區(qū)面積最大的野果林，主要坐落于額敏縣霍吉爾特蒙古民族鄉(xiāng)以東13 km處，地處吾爾喀夏爾山南麓西部，地理坐標(biāo)為83°59′ E，46°22′ N，海拔為900～1 500 m；裕民縣野果林分布區(qū)位于82°30′ E～83°30′ E，45°51′ N～47°04′ N，海拔為800～1 300 m；托里縣野果林位于托里縣以北20 km，準(zhǔn)噶爾盆地西側(cè)，塔額盆地邊緣，分布在老風(fēng)口林場(chǎng)境內(nèi)，地理坐標(biāo)為83°33′ E，46°08′ N，年降水量為246.9 mm。

2研究方法

2.1樣地調(diào)查

2022年6—7月對(duì)塔城地區(qū)額敏縣、裕民縣和托里縣的野果林進(jìn)行樣地調(diào)查，涵蓋山脊、山谷、山坡和河流等常見(jiàn)地形地貌，其總樣地為80個(gè)，其中額敏縣40個(gè)，裕民縣16個(gè)，托里縣24個(gè)，樣方大小為30 m×30 m，總計(jì)72 000 m2，并在樣方中心架設(shè)全站儀，記錄樣方的海拔、坡度、坡向、每個(gè)喬木、灌木的坐標(biāo)位置、基徑、高度和冠幅等參數(shù)。草本蓋度采用5點(diǎn)法，即在樣方4個(gè)角點(diǎn)和中心點(diǎn)對(duì)草本蓋度進(jìn)行測(cè)量并計(jì)算平均值；坡向采取正北方向?yàn)?的方式，沿東、南、西方向依次增加，范圍為0°～360°；土壤含水量及pH使用TZS-3D土壤含水量/pH/光照度測(cè)定儀（浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司，中國(guó)）進(jìn)行測(cè)定，并將每個(gè)生境因子下野果林物種數(shù)量，分成4個(gè)等級(jí)進(jìn)行生態(tài)位分析。樣地應(yīng)選擇群落內(nèi)物種的組成、群落的結(jié)構(gòu)以及生境要相對(duì)均勻的地方，樣地之間盡量保證300 m以上的間距[28]。樣地基本參數(shù)，見(jiàn)表1。

2.2研究方法

2.2.1Mantel檢驗(yàn)

使用Mantel檢驗(yàn)，控制環(huán)境距離矩陣度量地理距離與物種組成的關(guān)聯(lián)性[29]，公式如下。

B（j，k）=∑ni=1Xij-Xik∑ni=1Xij+Xik。（1）

式中：B（j，k）為第j個(gè)和第k個(gè)樣方間的Bray-Curtis距離系數(shù)；n為物種數(shù)；Xij、Xik分別為第j個(gè)和第k個(gè)樣方的第i種的多度數(shù)據(jù)。

2.2.2生態(tài)位寬度

采用Levins生態(tài)位寬度指數(shù)，確定一個(gè)群落中所利用的各種不同資源的總和。

Bi=1∑rj=1（Pij）2。（2）

式中：Bi為物種 i 的生態(tài)位寬度；Pij為物種 i在給定地點(diǎn)j 中的占比；r 為樣地?cái)?shù)量。

2.2.3生態(tài)位重疊

采用Levins生態(tài)位重疊指數(shù)，表達(dá)在群落中物種間的生態(tài)位重疊的程度。

Oik=∑rj=1Pij-Pkj∑rj=1（Pij）2。（3）

式中：Oik 表示物種 i與物種 k 的生態(tài)位重疊值；Pij 和 Pkj 分別表示物種 i 和 k 在資源位 j 上的重要值占所有資源位上的重要值總和的比例。

2.2.4種間關(guān)聯(lián)性

Spearman秩關(guān)聯(lián)系數(shù)可以反映出物種關(guān)系的指標(biāo)[30]，其公式如下

rik=1-6∑Nj=1（xij-xkj）2N3-N。（4）

式中：rik為物種i與物種k的種間關(guān)聯(lián)性；N代表總樣本數(shù)量；xij和xkj分別為物種i 和物種 k在樣方中j 中的重要值。

2.3數(shù)據(jù)處理

本研究使用R語(yǔ)言（R 4.3.0版本）完成數(shù)據(jù)分析與作圖。運(yùn)用R語(yǔ)言中Species Association Analysis （SPAA）程序包完成的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和種間關(guān)聯(lián)性分析，制圖中運(yùn)用了ggplot2、corrplot程序包[31]。

3結(jié)果與分析

3.1Mantel統(tǒng)計(jì)量

通過(guò)表2可知，塔城地區(qū)野果林綜合生境因子對(duì)群落物種變化呈極顯著性（P=0.001 3），Mantel指數(shù)為0.139 8，同時(shí)隨著綜合生境因子百分?jǐn)?shù)的增加，表明總體生境因子對(duì)塔城地區(qū)野果林物種變化有著極為顯著的影響。在對(duì)各個(gè)生境因子進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，在6種生境因子中，海拔對(duì)樹(shù)種變化影響最大，Mantel指數(shù)為0.261 5，且呈現(xiàn)極顯著性（P=0.000 1）；坡向因子對(duì)物種變化影響的Mantel指數(shù)為-0.009 5，但不顯著（P=0.351 9）；海拔、坡度、土壤pH、土壤含水量、草本蓋度對(duì)物種變化影響的Mantel指數(shù)均為正值，但坡度（P=0.412 1）與土壤pH（P=0.196 3）卻表現(xiàn)出不顯著；結(jié)合Mantel指數(shù)與顯著性水平可以得出，在塔城地區(qū)野果林中對(duì)群落物種分布影響最重要的依次是海拔、土壤含水量和草本蓋度。為更好地展示不同海拔對(duì)塔城地區(qū)野果林的影響，將塔城地區(qū)野果林海拔范圍分成4個(gè)等級(jí)，第1等級(jí)為700～900 m，第2等級(jí)為900～1 100 m，第3等級(jí)為1 100～1 300 m，第4等級(jí)為1 300～1 500 m。

由圖1可知，塔城地區(qū)野果林主要樹(shù)種為新疆野蘋(píng)果（Malus sieversii）、紅果山楂（Crataegus sanguinea）、大葉繡線菊（Spiraea salicifolia），同時(shí)，新疆野蘋(píng)果、疏花薔薇（Rosa multiflora）和小葉忍冬（Lonicera microphylla）等樹(shù)種的豐度總體上隨著海拔的增加呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)；而大葉繡線菊、疣枝樺和野扁桃等樹(shù)種的豐度總體上隨著海拔的增加呈現(xiàn)出減少的趨勢(shì)；黑果小檗（Berberis atrocarpa）、密葉楊（Populus talassica）、歐洲稠李（Padus racemosa）、野扁桃（Prunus tenella）、白柳（Salix alba）、歐亞圓柏（Juniperus sabina）和黑果栒子（Cotoneaster melanocarpus）等樹(shù)種的豐度總體上與海拔的增加呈現(xiàn)出極小的變化或不相關(guān)；同時(shí)，絕大多數(shù)樹(shù)種的主要分布在海拔1 100～1 300 m（第3等級(jí)）。

3.2頻度與生態(tài)位寬度

由表3可知，在塔城地區(qū)野果林4個(gè)海拔等級(jí)下，新疆野蘋(píng)果、紅果山楂和大葉繡線菊均有分布。新疆野蘋(píng)果的頻度和生態(tài)位寬度在各個(gè)等級(jí)都最高，優(yōu)勢(shì)度與利用資源的能力和適應(yīng)性也很高，而其余樹(shù)種在不同等級(jí)下卻表現(xiàn)出較大的差異性，甚至沒(méi)有出現(xiàn)。新疆野蘋(píng)果、紅果山楂和疏花薔薇等樹(shù)種的頻度與生態(tài)位寬度較大，而白柳、錦雞兒、疣枝樺和歐亞圓柏等樹(shù)種的頻度與生態(tài)位寬度較小。隨著海拔的增加，大多數(shù)樹(shù)種的頻度與生態(tài)位寬度出現(xiàn)了先增長(zhǎng)后減少的趨勢(shì)，在海拔的第2和第3等級(jí)下，大多數(shù)樹(shù)種可以擁有較好的生存。同時(shí)，樹(shù)種的相對(duì)頻度的大小與生態(tài)位寬度的大小總體呈現(xiàn)出同步的水平。

3.3塔城地區(qū)野果林生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊反映的是生物種群某種特定資源狀態(tài)的共同利用程度，或者是物種之間生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性。通過(guò)對(duì)塔城地區(qū)野果林在4個(gè)海拔等級(jí)的生態(tài)位重疊進(jìn)行分析可以看出（表4—表7），野果林在4個(gè)等級(jí)下生態(tài)位重疊對(duì)數(shù)分別是6、78、91、21對(duì)，具有生態(tài)位重疊（Oik＞0）分別占比83.33%、65.38%、60.44%和76.19%，同時(shí)，Oik＞0.5分別占比33.33%、19.23%、16.48%、28.57%，塔城地區(qū)野果林樹(shù)種之間的生態(tài)位重疊隨著海拔的增加，表現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)。同時(shí)，如新疆野蘋(píng)果與紅果山楂在4個(gè)等級(jí)下的生態(tài)位重疊指數(shù)為0.89、0.48、0.57、0.70，也表現(xiàn)出隨著海拔的增加，生態(tài)位重疊指數(shù)也出現(xiàn)了先減少后增加的趨勢(shì)；但如新疆野蘋(píng)果與大葉繡線菊為 0.11、0.39、0.83、1.27，新疆野蘋(píng)果與歐洲稠李為0.00、0.73、0.51、0.07，表現(xiàn)出隨著海拔的增加，生態(tài)位指數(shù)出現(xiàn)了先增加后減少的趨勢(shì)；而如紅果山楂與野扁桃為0.08、0.00、0.00、0.00，紅果山楂與大葉繡線菊為 0.00、0.20、0.09、0.14，表現(xiàn)出隨海拔增加，生態(tài)位重疊指數(shù)變化較小或無(wú)明顯規(guī)律。

3.4塔城地區(qū)野果林種間關(guān)聯(lián)性

在種間關(guān)聯(lián)性中正關(guān)聯(lián)表達(dá)了物種間相互吸引和生態(tài)位重疊性，負(fù)關(guān)聯(lián)表達(dá)了物種間相互排斥和生態(tài)位分離。對(duì)塔城地區(qū)野果林4個(gè)海拔的種間關(guān)聯(lián)性采用Spearman秩關(guān)聯(lián)系數(shù)進(jìn)行計(jì)算，其結(jié)果，如圖2所示。

由圖2可以看出，野果林在4個(gè)等級(jí)下種間關(guān)聯(lián)性對(duì)數(shù)分別是6、78、91、21對(duì)，呈正關(guān)聯(lián)（rik≥0）分別有4、46、32、9組，分別占比66.67%、58.97%、35.16%、42.86%；顯著正關(guān)聯(lián)（rik＞0.5）分別有1、5、1、3對(duì)，占比16.67%、6.41%、1.10%、14.29%；無(wú)明顯關(guān)聯(lián)（-0.10≤rik≤0.10）有1、18、45、0對(duì)，分別占比16.67%、23.08%、49.45%、0%；顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（rik＜-0.50）有1、0、0、5對(duì)，分別占比16.66%、0%、0%、23.81%；樹(shù)種在第1和第2等級(jí)下表現(xiàn)為以正關(guān)聯(lián)性為主，而第3和第4等級(jí)則以負(fù)關(guān)聯(lián)性為主，同時(shí)，正關(guān)聯(lián)性、顯著正關(guān)聯(lián)性、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)性隨著海拔的增加呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)，而無(wú)明顯關(guān)聯(lián)性卻表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)。如新疆野蘋(píng)果與紅果山楂在4個(gè)等級(jí)下的種間關(guān)聯(lián)性指數(shù)為 0.20、0.26、0、0.43，也表現(xiàn)出隨著海拔的增加，關(guān)聯(lián)性總體呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)；但如新疆野蘋(píng)果與大葉繡線菊為 -0.80、0.11、0.10、0.81，表現(xiàn)出隨著海拔的增加，關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)出增加趨勢(shì)，而如新疆野蘋(píng)果與小葉忍冬為0.00、0.05、-0.43、-0.92，表現(xiàn)出隨著海拔的增加，關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)出減少的趨勢(shì)。

4討論

4.1生境因子

各種生境因子會(huì)對(duì)群落造成不同的影響，進(jìn)而引起群落分布和種間關(guān)系的變化[32]。本研究表明，在不同等級(jí)海拔中樹(shù)種分布有著顯著差異（P=0.000 1），可能由于海拔梯度引起的氣候和環(huán)境變化，導(dǎo)致植物群落在不同海拔高度表現(xiàn)出差異，如溫度、濕度和光照等因素在海拔變化中發(fā)揮重要作用，進(jìn)而塑造了不同海拔下的植物分布[33-34]。新疆野蘋(píng)果是該區(qū)域主要樹(shù)種，具有較強(qiáng)的抗寒和抗旱等生物學(xué)特征。這些生物學(xué)特征導(dǎo)致適應(yīng)海拔為1 100 m～1 300 m（圖1），而過(guò)高的海拔會(huì)因?yàn)榻邓窟^(guò)高，不利于新疆野蘋(píng)果等特殊植物的生長(zhǎng)[35]，同時(shí)，海拔過(guò)低時(shí)會(huì)受到氣溫過(guò)高、病蟲(chóng)害和農(nóng)業(yè)等各種因素的干擾[36]。

盡管坡向?qū)ξ锓N變化的影響不顯著，其Mantel指數(shù)為-0.009 5，意味著坡向?qū)σ肮謽?shù)種分布的作用相對(duì)較小，然而在實(shí)際調(diào)查中，坡向的不同對(duì)野果林的分布存在一定的影響，野果林主要分布在陰坡、河谷等較為陰暗的環(huán)境中，未來(lái)需要更詳細(xì)的研究來(lái)解釋其在這個(gè)特定環(huán)境中的作用。土壤pH、土壤含水量、草本蓋度對(duì)物種變化的正向Mantel指數(shù)表明，這些因子與植物群落的變化呈正相關(guān)，反映了植物對(duì)土壤和水分條件的適應(yīng)性，以及草本植物在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡中的重要作用。不同生境因子之間可能存在復(fù)雜的交互作用，海拔、坡向和土壤特性等因素在實(shí)際環(huán)境中往往是相互聯(lián)系的，共同塑造了植物群落的結(jié)構(gòu)和物種組成[37]，塔城地區(qū)野果林存在顯著的氣候和地形差異，導(dǎo)致了生境因子對(duì)植物群落的顯著影響，氣溫、濕度、降水等氣候因素與地形特征相結(jié)合，形成了對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的綜合影響[38]。

4.2生態(tài)位重疊

由于生態(tài)位重疊反映的是生物種群對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)程度，因此生態(tài)位重疊度高，意味著種群之間的競(jìng)爭(zhēng)激烈或是相似度高[39-40]。研究表明，隨著海拔的增加，生態(tài)位重疊指數(shù)出現(xiàn)了先減少后增加的趨勢(shì)，代表著樹(shù)種種間競(jìng)爭(zhēng)也呈現(xiàn)出先較少后增加的趨勢(shì)；同時(shí)，生態(tài)位寬度較大樹(shù)種往往生態(tài)位重疊也較高，生態(tài)位寬度較小的樹(shù)種之間生態(tài)位重疊也普遍較小，甚至不存在生態(tài)位重疊，生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度總體呈現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)性[41]。樹(shù)種在資源利用上存在一定的競(jìng)爭(zhēng)，而生態(tài)位寬度的增加可能是為了適應(yīng)更多的環(huán)境條件，降低競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，以保證自身的生存。由于溫暖濕潤(rùn)氣候條件更加有利于大部分植被生長(zhǎng)，資源豐富導(dǎo)致各類樹(shù)種在此層面上呈現(xiàn)高度重疊，隨著海拔的增加，耐寒的樹(shù)種通過(guò)降低自身需求范圍來(lái)躲避直接競(jìng)爭(zhēng)[42]，因此海拔第2和3等級(jí)的生態(tài)位重疊指數(shù)下降。在海拔第4等級(jí)，部分樹(shù)種的生態(tài)位重疊指數(shù)再次上升，在較高的海拔條件下，能夠生存的樹(shù)種數(shù)量有限，因此生存下來(lái)的樹(shù)種需要利用相似的資源來(lái)維持生存，從而導(dǎo)致生態(tài)位重疊指數(shù)上升。

4.3種間關(guān)聯(lián)性

種間的聯(lián)結(jié)性通常被認(rèn)為受到環(huán)境驅(qū)動(dòng)和資源競(jìng)爭(zhēng)的影響，種間關(guān)聯(lián)性中正相關(guān)表達(dá)了物種間相互吸引和生態(tài)位重疊性[43]，負(fù)相關(guān)表達(dá)了物種間相互排斥和生態(tài)位分離[44]。塔城地區(qū)野命林種間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)出隨著海拔的增加，正關(guān)聯(lián)性、顯著正關(guān)聯(lián)性、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)性先減少后增加的趨勢(shì)，而無(wú)明顯關(guān)聯(lián)性卻表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，并且在第1和2等級(jí)下，樹(shù)種間的關(guān)聯(lián)性主要表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，而在第3和4等級(jí)下，樹(shù)種間的關(guān)聯(lián)性則主要表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。其原因可能是，不同海拔會(huì)影響樹(shù)種的分布和資源利用，例如，較低海拔地區(qū)可能提供更豐富的資源，使得多種樹(shù)種能夠共存，從而產(chǎn)生正關(guān)聯(lián)；而在高海拔地區(qū)，由于環(huán)境條件更為嚴(yán)酷，資源更為稀缺，樹(shù)種間可能需要通過(guò)分化資源利用來(lái)避免競(jìng)爭(zhēng)，從而產(chǎn)生負(fù)關(guān)聯(lián)[45-47]；一些生命周期較長(zhǎng)、繁殖策略保守、分散能力弱的樹(shù)種可能更傾向于在低海拔地區(qū)形成正關(guān)聯(lián)。同時(shí)，種間關(guān)聯(lián)性與生態(tài)位重疊有著密切的關(guān)系，生態(tài)位重疊指數(shù)越高，種間關(guān)聯(lián)性越容易表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，而生態(tài)位重疊指數(shù)很低或沒(méi)有時(shí)，種間關(guān)聯(lián)性往往表現(xiàn)為不相關(guān)，這點(diǎn)與當(dāng)前諸多研究有著相似的結(jié)果[43-44]。

近二十多年來(lái)，外來(lái)病蟲(chóng)害入侵、農(nóng)業(yè)面積不斷擴(kuò)增和旅游等各種客觀原因，導(dǎo)致塔城地區(qū)野果林特有樹(shù)種面臨著大面積的死亡。在今后的保護(hù)工作中應(yīng)當(dāng)重視特有物種的就地保護(hù)、切斷旅游等外來(lái)物種傳播途徑，選擇生態(tài)位寬度較大、適生范圍較廣、生命力較強(qiáng)的新疆野蘋(píng)果等先鋒樹(shù)種，提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性。進(jìn)一步深入研究野果林樹(shù)種共存機(jī)制，解決實(shí)生苗更新困難問(wèn)題，建立協(xié)調(diào)的群落，考慮植物與微生物之間的共生關(guān)系，如菌根真菌和植物的互惠共生，以促進(jìn)根系健康和養(yǎng)分吸收[48-50]。

5結(jié)論

塔城地區(qū)野果林地理位置較特殊，山區(qū)地形復(fù)雜，降水量較低，在這樣特殊的環(huán)境分布的植物具有一定抗旱、抗寒性。由于海拔的不同植物資源分布也有了一定的規(guī)律，本研究得出了以下結(jié)論。

1）海拔是塔城地區(qū)野果林物種分布最主要的影響因子。

2）隨著海拔增加，樹(shù)種頻度與生態(tài)位寬度出現(xiàn)了先增長(zhǎng)后減少的趨勢(shì)，生態(tài)位重疊指數(shù)、種間關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)。

3）在海拔為1 100～1 300 m時(shí)，樹(shù)種有著更好的分布與較好的種間共存關(guān)系。

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