祝順萬，劉利霞，胡雪凡，代偉，王月容，李芳

摘要：為探究提高華北落葉松混交林生物多樣性的撫育措施，通過對北京市京西林場對照區(qū)（Ⅰ）、弱度間伐（Ⅱ）、中度間伐（Ⅲ）和強(qiáng)度間伐（Ⅳ）4種間伐強(qiáng)度下的華北落葉松混交林林下植物群落調(diào)查和監(jiān)測，分析其林下植被變化特征。結(jié)果表明，4種間伐強(qiáng)度下，林下灌木種類分別為5、7、7、6種，草本種類分別為11、11、10、12種，共有物種包括山楂葉懸鉤子、榛、繡線菊、溲疏、野青茅、苔草和假還陽參；隨著林分郁閉度減小，灌木和草本數(shù)量增加，中度撫育強(qiáng)度樣地（Ⅲ）中灌木數(shù)量最多，強(qiáng)度間伐樣地（Ⅳ）中草本數(shù)量最多；隨著間伐強(qiáng)度增加，喜光灌木如六道木、接骨木、連翹增多，凸顯陽光對植被影響；不同撫育強(qiáng)度下灌木和草本植被重要值排序不同；灌木層中，繡線菊、牛疊肚在4種間伐強(qiáng)度樣地中重要值均排前三，荊條僅在對照區(qū)（Ⅰ）中重要值排前三，連翹僅在強(qiáng)度間伐樣地（Ⅳ）中重要值排前三，草本層中，野青茅在弱度、中度間伐強(qiáng)度均重要值排前三，尤其在強(qiáng)度間伐樣地（Ⅳ）中，重要值達(dá)到37.16；物種多樣性、群落相似性和林下物種多樣性評估表明，不同撫育強(qiáng)度影響物種組成和多樣性，高強(qiáng)度間伐有助于提高多樣性，尤其是在草本層。研究結(jié)果為優(yōu)化華北落葉松混交林撫育策略以提升生物多樣性的保護(hù)效果提供重要參考。

關(guān)鍵詞：華北落葉松；間伐強(qiáng)度；林下植被；物種多樣性；森林群落

中圖分類號：S753.7; S718.5文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1006-8023（2024）03-0047-09

The Effects of Different Thinning Intensities on the Understory Vegetation?Characteristics of Mixed Forests of Larix principis-rupprechtii

ZHU Shunwan1， Liu Lixia1， HU Xuefan2*， DAI Wei3， WANG Yuerong2， LI Fang2

（1.Beijing Jingxi Forest Farm Administrative Office， Beijing 102300， China; 2.Beijing Key Laboratory of Greening?Plants Breeding， Beijing Academy of Forestry and Landscape Architecture， Beijing 100102， China;?3.Wuzuolou Forest Farm of Miyun District， Beijing 101500， China）

Abstract：In order to explore the management measures to improve the biodiversity of mixed forest of Larix principis-rupprechtii， through investigations and monitoring of understory plant communities in mixed forests of Larix principis-rupprechtii subjected to four different thinning intensities - control group （Ⅰ）， light （Ⅱ）， moderate （Ⅲ） and heavy （Ⅳ） - within the Beijing Forest Farm， this study analyzed variations in understory vegetation. Results revealed that under the four thinning intensities， the number of understory shrub species were 5， 7， 7， 6 respectively， while herbaceous species were 11， 11， 10， 12， respectively. Shared species encompass species included Rubus crataegifolius， Corylus heterophylla， Spiraea salicifolia， Deutzia scabra， Deyeuxia pyramidalis， Carex tristachya Thunb.， and Crepidiastrum lanceolatum. As the forest canopy closure decreased， the number of shrubs and herbaceous plants increased. In the moderate thinning intensity plots （Ⅲ）， the number of shrubs was the highest， while in the heavy thinning intensity plots （Ⅳ）， the number of herbaceous plants was the highest. Increased thinning intensity prompted a rise in light-loving shrubs such as Zabelia biflora， Sambucus williamsii， and Forsythia suspensa， underscoring the sunlight's impact on vegetation. Significant variations were observed in the ranking of importance values of shrubs and herbs across different thinning intensities. Notably， species like?Spiraea salicifolia and Rubus crataegifolius consistently ranked among the top three in all intensities. However， Corylus? heterophylla only appeared in? the top three at control group （Ⅰ）， while Forsythia suspensa was exclusive to heavy thinning （Ⅳ）. In the herbaceous layer， Deyeuxia pyramidalis ranked among the top three in light and moderate intensities， with a particularly high value of 37.16 in the heavy intensity （Ⅳ）. Analysis of species diversity， community similarity， and understory diversity suggested that different thinning intensities influence species composition and diversity， increased thinning intensity positively impacted diversity， especially in the herbaceous layer. The results of this study provide an important reference for optimizing the management strategy of mixed larch forest of Larix principis-rupprechtii to improve the conservation effect of biodiversity.

Keywords：Larix principis-rupprechtii; thinning intensity; understory vegetation; species diversity; forest community

0引言

華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）是我國華北地區(qū)高山針葉林帶中的主要樹種之一，生長迅速，具有優(yōu)良的材質(zhì)、強(qiáng)大的抗逆性能和維持生態(tài)系統(tǒng)功能的重要作用[1]。作為華北山地半濕潤地區(qū)針葉林的主要建群樹種，華北落葉松林被廣泛用于水源涵養(yǎng)、土壤保持、風(fēng)沙防治和生態(tài)旅游等方面[2]，是區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中不可替代的一部分。

華北落葉松林林下植被是林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，林下植被的物種組成、生長特性、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性等特征是衡量林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)的重要指標(biāo)[2-4]。影響華北落葉松林林下植物群落特征的主要因素是撫育間伐、人工修枝等人工撫育措施[5]，適度撫育可以促進(jìn)林下植被的生長和發(fā)展，提高物種多樣性和群落穩(wěn)定性。原因在于適度撫育可以提高華北落葉松林林下植被的光照、水分、養(yǎng)分和生長空間等，并可以控制林下雜草和灌木的生長，從而減少植物間的競爭，為植物的生長和發(fā)展創(chuàng)造良好的環(huán)境條件。但是，過度撫育會(huì)破壞林下生態(tài)環(huán)境平衡，導(dǎo)致林下植被的物種多樣性下降[6]。因此，在進(jìn)行森林撫育時(shí)，應(yīng)該遵循適度撫育的原則，根據(jù)華北落葉松林林下植被的生長狀態(tài)和環(huán)境條件，制定科學(xué)合理的撫育措施，以促進(jìn)植被的生長和發(fā)展。

因此，本研究通過實(shí)地調(diào)查和監(jiān)測北京市京西林場不同間伐強(qiáng)度下的華北落葉松混交林林下植被的物種組成和數(shù)量等指標(biāo)，探究撫育措施對林下植物群落特征的影響，以期揭示不同撫育措施對華北落葉松林林下植物群落特征的影響規(guī)律，為制定科學(xué)合理的撫育措施提供參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市京西林場，地理坐標(biāo)為115°40′～116°38′E， 39°40′～40°10′N。林區(qū)山體屬太行山系小五臺(tái)山余脈，海拔1 100～1 610 m。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，春季短暫多風(fēng)，夏季較涼爽，冬季寒冷干燥，無霜期150～180 d，平均氣溫7～10 ℃，年平均降雨量500～600 mm。北京市京西林場是落葉闊葉林和溫性針葉林適生區(qū)，經(jīng)過漫長的演替發(fā)展，形成了針、闊人工林與天然次生灌叢相結(jié)合的植被類型。

林場華北落葉松混交林面積506.7 hm2，多分布在中山地帶，土壤為山地棕壤、山地淋溶褐土、碳酸鹽褐土[9]，起源全部為人工造林，栽植于20世紀(jì)50年代，“二類”調(diào)查數(shù)據(jù)顯示共計(jì)58個(gè)小班，地類全部是針葉林地，林齡70 a。因長期未得到及時(shí)撫育和有效經(jīng)營管理，林分密度過大，森林生長量、蓄積量受到明顯的限制。

1.2研究方法

2020年，在京西林場曹家鋪分場以生物多樣性恢復(fù)為主導(dǎo)功能的華北落葉松混交林中，以“模擬天然林窗”為主要的恢復(fù)手段，配合近自然森林經(jīng)營等技術(shù)，選取了26.67 hm2森林植物群落特征相似的樣地進(jìn)行4種強(qiáng)度的間伐作業(yè)，對照區(qū)（Ⅰ），間伐強(qiáng)度0，間伐后林分郁閉度為0.8；弱度間伐（Ⅱ），間伐強(qiáng)度50.86%，間伐后林分郁閉度降至0.6；中度間伐（Ⅲ），間伐強(qiáng)度為72.53%，間伐后林分郁閉度降至0.4；強(qiáng)度間伐（Ⅳ），間伐強(qiáng)度86.39%，間伐后林分郁閉度降至0.2。

2022年9月在4種間伐強(qiáng)度的樣地中分別設(shè)置3塊30 m×30 m的樣地，共12塊樣地，樣地概況見表1。對樣地內(nèi)所有的木本植物進(jìn)行記錄種名、胸徑、樹高、枝下高和冠幅。在每塊樣地的東北、東南、中心、西北和西南5個(gè)方位分別設(shè)置5 m×5 m灌木樣方和1 m×1 m草本樣方，記錄樣方內(nèi)植物種名、數(shù)量、高度和蓋度。

1.3數(shù)據(jù)處理

1.3.1植物種類組成查詢

翻閱《中國植物志》查詢植物的科屬分類、生活型及常見生長環(huán)境等。

1.3.2林下植被物種數(shù)量評價(jià)指標(biāo)

1）相對多度=某一物種的株數(shù)/所有物種總株數(shù)×100。

2）頻度=某一物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/總樣方數(shù)×100。

相對頻度=某一物種出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)/總樣地?cái)?shù)×100。

3）相對蓋度=某一物種的蓋度/所有物種的蓋度×100。

4）重要值=（相對多度+相對頻度+相對蓋度）/3。

1.3.3物種多樣性評價(jià)指標(biāo)

物種多樣性是指群落的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)及種群個(gè)體分配均勻度三者的綜合，能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，見表2和表3。本研究所計(jì)算的物種多樣性包括Margalef豐富度指數(shù)（R）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、基于Shannon指數(shù)的Pielou均勻度指數(shù)（J）[10]、Jaccard群落相似系數(shù)（C）[11]和多樣性閾值（D）[12]。

Margalef指數(shù)為

R=（S-1）/LnN 。（1）

式中：S為物種總數(shù)；N 為物種總個(gè)體數(shù)。

Shannon-Wiener指數(shù)為

H′=-ΣPiLnPi 。（2）

式中：i為物種個(gè)數(shù)，i=1，2，…，S；Pi為物種i的重要值。

Pielou均勻度指數(shù)為

J=H′/LnS 。（3）

式中：H′為Shannon指數(shù)；S 為物種總數(shù)。

Jaccard相似系數(shù)為

Cj=j/（a+b-j） 。 （4）

式中：j為2個(gè)群落共有的物種數(shù)；a和b分別為2個(gè)群落各自含有的全部物種數(shù)。

多樣性閾值為

D=H′/J 。（5）

2結(jié)果與分析

2.1撫育間伐強(qiáng)度對華北落葉松混交林林下植被組成的影響

由表4調(diào)查結(jié)果顯示，4種間伐強(qiáng)度的華北落葉松混交林林下灌木種類分別有 5、7、7、6種。間伐強(qiáng)度最低（Ⅰ）的樣地灌木種類最少，其他3種間伐強(qiáng)度的樣地灌木種類數(shù)量接近。4種間伐強(qiáng)度的華北落葉松混交林林下草本種類分別有11、11、10、12種，數(shù)量接近。4種間伐強(qiáng)度的林分中所共有的植物種類有灌木層的山楂葉懸鉤子（Rubus crataegifolius）、榛（Corylus heterophylla）、繡線菊（Spiraea salicifolia）和溲疏（Deutzia scabra），草本層的野青茅（Deyeuxia pyramidalis）、苔草（Carex tristachya）和假還陽參（Crepidiastrum lanceolatum）。

由圖1可知，林下植被灌木數(shù)量由大到小為：Ⅱ（132株）、Ⅳ（123株）、Ⅰ（110株）、Ⅲ（104株）、林下植被草本數(shù)量Ⅲ（222株）、Ⅳ（178株）、Ⅱ（144株）、Ⅰ（125株），其中，間伐強(qiáng)度為Ⅱ時(shí)，灌木植被數(shù)量最大；間伐強(qiáng)度為Ⅲ時(shí)，草本植被數(shù)量最大。說明隨著林分郁閉度的下降，導(dǎo)致林下獲得了更多陽光，更多的灌木植物和草本植物可以得到充分的生長，故而種類和株叢數(shù)增多。隨著間伐強(qiáng)度的持續(xù)增大，林分中逐漸出現(xiàn)了六道木（Zabelia biflora）、接骨木（Sambucus williamsii）和連翹（Forsythia suspensa）等喜光灌木。

2.2重要值分析

由表5可以看出，在間伐強(qiáng)度Ⅰ樣地中，重要值由大到小排序前三的灌木植被為繡線菊（33.01）、荊條（28.12）和牛疊肚（23.72）；在間伐強(qiáng)度Ⅱ樣地中，重要值由大到小排序前三的灌木植被為繡線菊（40.83）、溲疏（17.36）和牛疊肚（13.63）；在間伐強(qiáng)度Ⅲ樣地中，重要值由大到小排序前三的灌木植被為繡線菊（33.57）、牛疊肚（24.05）和溲疏（16.85）；在間伐強(qiáng)度Ⅳ樣地中，重要值由大到小排序前三的灌木植被為牛疊肚（42.08）、繡線菊（26.33）和連翹（9.70）。繡線菊和牛疊肚在4種間伐強(qiáng)度樣地中都是重要值排序前三的灌木植被；荊條只出現(xiàn)在間伐強(qiáng)度最小的Ⅰ樣地重要值排序前三的灌木植被中；連翹只出現(xiàn)在間伐強(qiáng)度最大的Ⅳ樣地重要值排序前三的灌木植被中。

在間伐強(qiáng)度Ⅰ中，重要值由大到小排序前三的草本植被為紫花地丁（28.35）、假還陽參（23.03）和苔草（10.70）；在間伐強(qiáng)度Ⅱ樣地中，重要值由大到小排序前三的草本植被為野青茅（26.87）、委陵菜（20.79）和小紅菊（9.26）；在間伐強(qiáng)度Ⅲ樣地中，重要值由大到小排序前三的草本植被為野青茅（24.98）、小紅菊（17.13）和苔草（16.92）；在間伐強(qiáng)度Ⅳ樣地中，重要值由大到小排序前三的草本植被為野青茅（37.16）、委陵菜（16.79）和艾（6.97）。野青茅在間伐強(qiáng)度Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ樣地中的重要值均為排序前三的草本植被，而且在間伐強(qiáng)度最大的Ⅳ樣地中，野青茅重要值遠(yuǎn)大于排名第二的委陵菜，說明野青茅在這些樣地中具有重要的生態(tài)作用，而其他草本植被種類在不同樣地中的表現(xiàn)則有所不同。

2.3物種多樣性分析

由表6可知，在4種間伐強(qiáng)度的樣地灌木層中，豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為草本層大于灌木層，說明林下植被中草本層的植物豐富度程度均大于灌木層。Shannon-Wiener指數(shù)（H′）在4種間伐強(qiáng)度的樣地中均差異不顯著。Pielou均勻度（J）在林下灌木層和草本層變化規(guī)律一致，均隨著間伐強(qiáng)度的增大先上升后下降，樣地Ⅲ顯著大于其他樣地。在林下灌木層中，樣地Ⅲ的灌木層植物豐富度指數(shù)最高，植物物種分布最平均；樣地Ⅰ豐富度指數(shù)最低，而且植物物種分布不夠平均。在林下草本層中，樣地Ⅳ的豐富度指數(shù)最高，物種分布相對平均；樣地Ⅲ豐富度指數(shù)最低，物種分布均勻度最好。

2.4群落相似性分析

由圖2可知，在4種間伐強(qiáng)度的華北落葉松混交林中，Ⅰ與Ⅱ樣地（Ⅰ-Ⅱ）、Ⅰ與Ⅲ樣地（Ⅰ-Ⅲ）、Ⅱ與Ⅲ樣地（Ⅱ-Ⅲ）相似性指數(shù)在0.50～0.75，屬于中等相似。這表明這些樣地之間在林下植物群落組成方面有一定的相似性，存在一些共有的物種。這種中等相似性可能是由于這些樣地具有相似的撫育措施或環(huán)境條件所致。Ⅰ與Ⅳ樣地（Ⅰ-Ⅳ）、Ⅱ與Ⅳ樣地（Ⅱ-Ⅳ）、Ⅲ與Ⅳ樣地（Ⅲ-Ⅳ）相似性指數(shù)在0.25～0.50，屬于中等不相似。這意味著這些樣地之間在林下植物群落組成方面差異較大，可能存在較少的共有物種。這種中等不相似性可能是由于不同的間伐強(qiáng)度導(dǎo)致的，間伐強(qiáng)度越高，樣地內(nèi)外的植物群落差異可能越大。

在這4個(gè)樣地中，Ⅱ與Ⅲ樣地的林下植物群落相似性最高，其Jaccard相似性指數(shù)值為0.67。這說明Ⅱ與Ⅲ樣地在物種組成上具有較高的重疊度，可能存在較多的共有物種。其次是Ⅰ與Ⅲ樣地、Ⅰ與Ⅱ樣地，這些樣地之間的相似性較高，但相對于Ⅱ與Ⅲ樣地仍然較低。最后，Ⅰ與Ⅳ樣地的林下植物群落相似性最低，其Jaccard相似性指數(shù)值為0.31。這表明Ⅰ與Ⅳ樣地之間的物種組成差異較大，可能存在較少的共有物種。

2.5林下物種多樣性評估

由表7可知，在4種間伐強(qiáng)度的華北落葉松混交林林下灌木層和草本層中，多樣性閾值最大的均為間伐強(qiáng)度最大的Ⅳ樣地，分別為1.53和2.15。這表明較高的間伐強(qiáng)度對于促進(jìn)物種多樣性具有積極的影響。間伐強(qiáng)度的增加可能提供了更多的資源和生境條件，有利于支持更多的物種生存和繁殖。因此，間伐強(qiáng)度最大的樣地在林下植被組成方面具有較高的物種多樣性。根據(jù)物種多樣性閾值等級表2可知，不同間伐強(qiáng)度的林下植被灌木層的物種多樣性閾值均屬于“一般”級，草本層的物種多樣性閾值均屬于“較好”級。這意味著在不同間伐強(qiáng)度下，灌木層的物種多樣性整體上處于一般水平，而草本層的物種多樣性則相對較高。這可能是因?yàn)殚g伐強(qiáng)度的增加對草本植物的生存和生長有更顯著的促進(jìn)作用。

3討論

撫育措施可以顯著影響森林植被的物種組成和多樣性[15]。另外，光照、水分和養(yǎng)分是森林植被物種分布和多樣性的重要因素，不同的撫育措施對這些環(huán)境因素的改變也會(huì)對森林植被產(chǎn)生影響[16]。在不同間伐強(qiáng)度下的華北落葉松混交林中，林下植被的種類和數(shù)量存在差異。這些差異反映了不同間伐強(qiáng)度對林下植被物種組成和多樣性的影響。

在本研究中，Ⅱ樣地的灌木植物數(shù)量和Shannon-Wiener指數(shù)最高，而Ⅲ樣地的草本植物數(shù)量和Pielou均勻度最高。這表明在間伐強(qiáng)度適中的情況下，華北落葉松混交林林下植被數(shù)量、物種多樣性和分布均勻度較高。相比之下，當(dāng)間伐強(qiáng)度過低時(shí)，植被物種數(shù)量和多樣性較低（Ⅰ樣地）。當(dāng)間伐強(qiáng)度過高時(shí)，植被物種分布不夠平均（Ⅳ樣地），因此野青茅數(shù)量占據(jù)了絕對優(yōu)勢地位。

根據(jù)Jaccadrd相似性原理[11]，不同間伐強(qiáng)度的華北落葉松混交林樣地之間存在著不同程度的相似性和不相似性。間伐強(qiáng)度的不同可能導(dǎo)致樣地之間的林下植物群落組成差異。這些結(jié)果對于森林經(jīng)營管理者在制定撫育措施和恢復(fù)計(jì)劃時(shí)提供了重要的參考，以最大程度地促進(jìn)林下植物群落的恢復(fù)和生態(tài)系統(tǒng)的健康。進(jìn)一步研究可以探索不同間伐強(qiáng)度對林下植物群落功能和生態(tài)過程的影響，并提供更詳細(xì)的解釋和指導(dǎo)。

通過對華北落葉松混交林的林下植被物種多樣性評估可知，較高的間伐強(qiáng)度對植被多樣性具有積極的影響。在本研究中，間伐強(qiáng)度最大的樣地在灌木層和草本層中展現(xiàn)了最高的物種多樣性閾值。此外，不同間伐強(qiáng)度下的灌木層物種多樣性整體上處于一般水平，而草本層物種多樣性相對較好。這些結(jié)果提供了關(guān)于撫育措施對物種多樣性的重要信息，為森林經(jīng)營管理者在制定撫育策略和保護(hù)措施時(shí)提供了科學(xué)依據(jù)。進(jìn)一步的研究可以探索間伐強(qiáng)度與不同層次的物種多樣性之間的因果關(guān)系，并進(jìn)一步優(yōu)化撫育策略以提升生物多樣性保護(hù)效果。

綜上所述，不同間伐強(qiáng)度下華北落葉松混交林的樣地在林下植物群落組成方面存在明顯的差異。了解不同間伐強(qiáng)度對植物群落的影響可以幫助更好地管理和保護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)。進(jìn)一步的研究可以探究不同撫育措施對物種多樣性、生態(tài)功能和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，為制定可持續(xù)的森林經(jīng)營管理策略提供科學(xué)依據(jù)。此外，森林間伐強(qiáng)度還會(huì)影響土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)，從而進(jìn)一步影響植被的生長和分布。高強(qiáng)度撫育會(huì)導(dǎo)致土壤容重增加、土壤有機(jī)質(zhì)降低和土壤酸化等不利的土壤化學(xué)和物理特性變化[17]。這些變化會(huì)導(dǎo)致森林土壤中的微生物數(shù)量和活性發(fā)生改變，進(jìn)而影響林下植被的生長和分布[18]。因此，在未來森林經(jīng)營管理中，需要綜合研究林下植物群落特征和土壤理化性質(zhì)，制定最適宜的間伐強(qiáng)度，以實(shí)現(xiàn)更好的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。

4結(jié)論

通過對京西林場對照區(qū)、弱度間伐、中度間伐和強(qiáng)度間伐4種間伐強(qiáng)度下的華北落葉松混交林林下植物群落調(diào)查和監(jiān)測，來分析其林下植被變化特征。結(jié)果顯示如下。

1）在4種不同間伐強(qiáng)度（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）的樣地中，林下灌木種類分別為5、7、7、6種，草本種類分別為11、11、10、12種。共有物種包括灌木層的山楂葉懸鉤子、榛、繡線菊和溲疏，以及草本層的野青茅、苔草和假還陽參。

2）隨著林分郁閉度的減小，林下植被的灌木和草本數(shù)量呈增加趨勢。弱度間伐強(qiáng)度（Ⅱ）下灌木植被數(shù)量最多，而中度間伐強(qiáng)度（Ⅲ）下草本植被數(shù)量最多。隨著間伐強(qiáng)度的增加，喜光灌木如六道木、接骨木和連翹逐漸增多，突顯了陽光增加對植被影響的重要性。

3）重要值分析揭示，不同撫育強(qiáng)度下的灌木和草本植被的重要值排序存在差異。繡線菊和牛疊肚是4種間伐強(qiáng)度樣地中常見的重要灌木植被；荊條僅在對照區(qū)強(qiáng)度（Ⅰ）下出現(xiàn)在重要值排序前三的灌木植被中；連翹僅在強(qiáng)度間伐強(qiáng)度（Ⅳ）下出現(xiàn)在重要值排序前三的灌木植被中。野青茅是在中、高撫育強(qiáng)度樣地中均為重要草本植被，尤其在強(qiáng)度間伐強(qiáng)度（Ⅳ）樣地中具有重要的生態(tài)作用。

4）物種多樣性、群落相似性和林下物種多樣性評估的分析結(jié)果表明，不同撫育強(qiáng)度對于物種組成和多樣性具有顯著影響。間伐強(qiáng)度增加有助于提高物種多樣性，特別是在林下草本層。

【參考文獻(xiàn)】

[1]王雯雯，歐景莉，劉曉，等.秦嶺華北落葉松林喬木種群結(jié)構(gòu)與更新[J].生態(tài)科學(xué)，2011，30（6）：618-623.

WANG W W， OU J L， LIU X， et al. A survey on regeneration of trees in Larix principis-rupprechtii forest[J]. Ecological Science， 2011， 30（6）： 618-623.

[2]李進(jìn)，石曉東，高潤梅，等.華北落葉松天然次生林更新及影響因素[J].森林與環(huán)境學(xué)報(bào)，2020，40（6）：588-596.

LI J， SHI X D， GAO R M， et al. Regeneration and affecting factors of Larix principis-rupprechtii natural secondary forests[J]. Journal of Forest and Environment， 2020， 40（6）： 588-596.

[3]高明磊，滿秀玲，段北星.林下植被和凋落物對我國寒溫帶天然林土壤CO2通量的短期影響[J].北京林業(yè)報(bào)，2021，43（3）：55-65.

GAO M L， MAN X L， DUAN B X. Short-term effects of understory vegetation and litter on soil CO2 flux of natural forests in cold temperate zone of China[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2021， 43（3）： 55-65.

[4]林麗，代磊，林澤北，等.黔中城市森林群落植物多樣性及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2021，30（11）：2130-2141.

LIN L， DAI L， LIN Z B， et al. Plant diversity and its relationship with soil physicochemical properties of urban forest communities in central Guizhou[J]. Ecology and Environmental Sciences， 2021， 30（11）： 2130-2141.

[5]王佳佳，賀濤，張沂，等.間伐強(qiáng)度對阿爾泰山天然林下植被的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，42（23）：9761-9768.

WANG J J， HE T， ZHANG Y， et al. Effects of thinning intensity on understory plant of natural forest in Altai Mountains， Xinjiang， China[J]. Acta Ecologica Sinica， 2022， 42（23）： 9761-9768.

[6]黃麟.森林管理的生態(tài)效應(yīng)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（10）：4226-4239.

HUANG L. Research progress on the ecological effects of forest management[J]. Acta Ecologica Sinica， 2021， 41（10）： 4226-4239.

[7]衛(wèi)舒平，梁文俊，魏曦，等.不同密度華北落葉松林天然更新及其影響因子[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，33（10）：2687-2694.

WEI S P， LIANG W J， WEI X， et al. Natural regeneration of Larix principis-rupprechtii plantations with different densities and its influencing factors[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2022， 33（10）： 2687-2694.

[8]馮泳翰，閆玨，郭鈺，等.間伐強(qiáng)度對華北落葉松天然更新的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2023，34（5）：1169-1177.

FENG Y H， YAN J， GUO Y， et al. Effect of thinning intensity on natural regeneration of Larix principis-rupprechtii[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2023， 34（5）： 1169-1177.

[9]劉利霞，王威，王小煥，等.北京市西部山區(qū)環(huán)境承載力研究：以京西林場為例[J].綠色科技，2018（6）：129-132.

LIU L X， WANG W， WANG X H， et al. Evaluation of regional carrying capacity of resources and environment in western mountainous area of Beijing - a case study of Beijing West Forest Farm[J]. Journal of Green Science and Technology， 2018（6）： 129-132.

[10]國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局，中國國家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì).森林植被狀況監(jiān)測技術(shù)規(guī)范：GB/T 30363—2013[S].北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社，2014.

General Administration of Quality Supervision， Inspection and Quarantine of the People's Republic of China， Standardization Administration of the People's Republic of China. Technical specification for forest vegetation monitoring： GB/T 30363—2013[S]. Beijing： Standards Press of China， 2014.

[11]王磊，崔明，周夢玲，等.河南省淅川縣巖溶區(qū)不同恢復(fù)年限天然次生林植物群落特征[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，37（4）：720-728.

WANG L， CUI M， ZHOU M L， et al. Plant community characteristics of natural secondary forest with different restoration years in Karst Area of Xichuan County， Henan Province[J]. Journal of Zhejiang A & F University， 2020， 37（4）： 720-728.

[12]石丹，倪九派，倪呈圣，等.巫山高山移民遷1出區(qū)不同棄耕年限對植物物種多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（15）：5584-5593.

SHI D， NI J P， NI C S， et al. The effects of different restoration years on plant diversity in Wushan's alpine emigrant region[J]. Acta Ecologica Sinica， 2019， 39（15）： 5584-5593.

[13]武秀娟，奧小平.油松林火燒跡地恢復(fù)初期林下植被特征[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2022，37（5）：155-161.

WU X J， AO X P. The characteristics of understory vegetation in the early stage of restoration of burned Pinus tabuliformis forests[J]. Journal of Northwest Forestry University， 2022， 37（5）： 155-161.

[14]蔡燕紅.杭州灣浮游植物生物多樣性研究[D].青島：中國海洋大學(xué)，2006.

CAI Y H. The diversity of marine phytoplankton in Hangzhou Bay[D]. Qingdao： Ocean University of China， 2006.

[15]宋鑫彧，董希斌，曲杭峰，等.撫育間伐強(qiáng)度對小興安嶺天然針闊混交林冠層結(jié)構(gòu)和林下植被的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，49（2）：24-30.

SONG X Y， DONG X B， QU H F， et al. Effects of tending and thinning intensity on canopy structure and understory vegetation of natural conifer and broadleaf mixed secondary forest in Xiaoxing'an Mountains[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2021， 49（2）： 24-30.

[16]蘇天成，王姚瑤，向琳，等.營林措施對成都繞城高速路域楊樹人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2022，28（5）：1144-1150.

SU T C， WANG Y Y， XIANG L， et al. Effects of forest management on community structure and species diversity in poplar plantations of the Chengdu ring expressway area[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2022， 28（5）： 1144-1150.

[17]周潤惠，唐永彬，王敏，等.威遠(yuǎn)不同年齡桉樹人工林林下物種多樣性和土壤理化性質(zhì)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2021，27（3）：742-748.

ZHOU R H， TANG Y B， WANG M， et al. Species diversity and soil physicochemical properties at Eucalyptus robusta plantations of different ages in Weiyuan[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2021， 27（3）： 742-748.

[18]毛亮亮，董希斌，曲杭峰，等.撫育間伐對小興安嶺天然針闊混交林不同土層深度土壤養(yǎng)分的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，50（12）：66-71.

MAO L L， DONG X B， QU H F， et al. Effects of thinning on soil nutrients at different depths of natural conifer and broadleaved mixed forest in Xiaoxing'an Mountains[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2022， 50（12）： 66-71.