DOI： 10.13718/j.cnki.xdzk.2024.06.007

陳曉林，陳星宏，馬夢(mèng)雨，等．不同水分處理對(duì)甘平果實(shí)裂果及相關(guān)生理特性的影響 ［J］．西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，46（6）： 74-87．

收稿日期：20240105

基金項(xiàng)目：

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31972991）； 國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（CARS-26）； 西南大學(xué)先導(dǎo)計(jì)劃項(xiàng)目（SWU-XDZD22004）； 重慶市智慧柑橘專項(xiàng)課題（cstc2019jscx-gksbX0089）．

作者簡(jiǎn)介：

陳曉林，碩士研究生，主要從事柑橘栽培與智慧生理研究．

摘要：

選取易裂果品種甘平作為研究對(duì)象，統(tǒng)計(jì)果實(shí)發(fā)育過程中不同土壤水分變化幅度及不同土壤相對(duì)含水量處理下裂果的發(fā)生率，檢測(cè)各處理下樹體及果實(shí)相關(guān)的生理指標(biāo)變化，利用數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)探究其與裂果的相關(guān)性，進(jìn)而解析水分調(diào)控對(duì)甘平裂果發(fā)生率的影響．結(jié)果顯示，甘平裂果時(shí)間主要發(fā)生在盛花后120～150 d，即果實(shí)膨大期（每年7-8月），屬于外裂果．水分控制試驗(yàn)結(jié)果顯示，土壤相對(duì)含水量75%、變化幅度20%以內(nèi)能有效控制裂果發(fā)生．與其他處理相比，75%土壤含水量下植株的光合速率最強(qiáng)，葉片和果實(shí)的相對(duì)含水量、水勢(shì)、N、K和Ca含量顯著增高，果實(shí)的總果膠、纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，而OFR，H2O2，MDA的摩爾質(zhì)量最低．相關(guān)性分析結(jié)果顯示，葉片和果皮的水勢(shì)和含水量、果皮細(xì)胞纖維素和總果膠的質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及活性氧代謝與裂果率顯著相關(guān)，推測(cè)在適宜的土壤含水量，植株能有效增強(qiáng)光合作用和抗逆性，進(jìn)而通過增加果皮厚度和延展性增強(qiáng)果實(shí)的抗裂性．

關(guān)" 鍵" 詞：

甘平； 裂果； 水分平衡； 細(xì)胞壁物質(zhì)； 活性氧； 酶活性

中圖分類號(hào)：

S666.9

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：16739868（2024）06007414

Effect of Different Water Treatments on Fruit Cracking and

Related Physiological Characteristics of Kanpei Fruit

CHEN Xiaolin， CHEN Xinghong， MA Mengyu， MA Yanyan，

ZHENG Yongqiang， YI Shilai， LYU Qiang， XIE Rangjin

Citrus Research Institute，Southwest University/National Citrus Engineer Research Center/National Digital Planting （Citrus） Innovation Sub-Center，Chongqing 400712，China

Abstract：

Selecting the crack-susceptible variety Kanpei as the research object，fruit cracking rate under different soil moisture changes and relative soil moisture treatments during fruit development was statistically analyzed．The physiological indicators related to the tree and fruit under each treatment were detected，and the correlations with fruit cracking was studied．Furthermore，the impact of water regulating on the rate of fruit cracking in Kanpei was analyzed．Results showed that the cracking time of Kanpei fruit was mainly at 120～150 days after flowering，which is the fruit swelling period （July-August），with the outer layer cracking．Results of water control experiment showed that under relative soil moisture content of 75%，and the variation less than 20%，the incidence of cracking could be effectively controlled．Compared with other treatments，under 75% soil moisture content，the photosynthetic rate of plants was the strongest，and the relative water content，water potential，N，K，and Ca contents of leaves and fruits were significantly increased．The total pectin and cellulose contents of fruits were the highest，while OFR，H2O2，and MDA contents were the lowest．Correlation analysis showed that the water potential and moisture content of leaves and fruit peel，the contents of cellulose and total pectin in fruit peel cells，and the metabolism of reactive oxygen species were significantly correlated with fruit cracking rate．It is speculated that under appropriate soil moisture content，plants can effectively enhance the photosynthesis and stress resistance，and thereby enhance the fruit cracking resistance by increasing the thickness and extensibility of fruit peel．

Key words：

Kanpei； fruit cracking； water balance； cell wall substances； reactive oxygen species； enzymatic activity

裂果是柑橘生產(chǎn)中一種常見的生理性病害，是由于果皮與果肉生長(zhǎng)不一致造成的．柑橘果肉細(xì)胞迅速膨大，果實(shí)的膨脹壓增大，脹破果皮，從而造成果實(shí)開裂．寬皮柑橘、甜橙、柚等品種常有裂果發(fā)生，裂果率達(dá)20%～30%，嚴(yán)重時(shí)可高達(dá)70%［1］； 另外，紅江橙［2］、錦橙［3］、臍橙［4］、溫州蜜柑［5］等品種果實(shí)亦有報(bào)道裂果的發(fā)生．據(jù)統(tǒng)計(jì)，溫州蜜柑裂果率可達(dá)20%～40%，錦橙裂果率可達(dá)30%～40%，臍橙不同品系裂果率一般在2%～14%［6］．裂果對(duì)果實(shí)的商品價(jià)值和銷售特性造成了嚴(yán)重的負(fù)面影響，給柑橘產(chǎn)業(yè)帶來極大的經(jīng)濟(jì)損失．

柑橘裂果在果實(shí)膨大期至果實(shí)成熟期均有發(fā)生［7］，但不同品種的裂果類型和裂果發(fā)生時(shí)間有較大差異．柑橘裂果主要分為外裂和內(nèi)裂兩種類型，二者都是一個(gè)漸變的過程．早期內(nèi)裂發(fā)生在果實(shí)的內(nèi)部，前期內(nèi)裂果與正常果沒有明顯差異，不易察覺； 中后期果實(shí)內(nèi)裂進(jìn)一步向外擴(kuò)展，在果皮表面出現(xiàn)明顯的凹凸不平，嚴(yán)重時(shí)造成果皮的開裂，如紐荷爾臍橙［8］和早香柚的內(nèi)裂［9］； 外裂是從果頂或果面開裂，由于角質(zhì)層受到擠壓而出現(xiàn)裂縫，由外向內(nèi)發(fā)展，細(xì)胞逐漸變形、破裂，最終海綿組織破裂，直至外果皮斷裂，形成明顯裂口［10］，如朋娜臍橙的裂果［11］．

柑橘果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育受果實(shí)含水量的影響，而果實(shí)含水量又受空氣濕度和土壤水分的雙重調(diào)節(jié)［12］，其中土壤水分直接影響果實(shí)含水量，是造成裂果的關(guān)鍵因素．已有研究表明，土壤水分的劇烈變化和水分不合需求均能引發(fā)裂果［13］．劇烈的土壤水分變化會(huì)加劇裂果的發(fā)生，如改良橙在果實(shí)生長(zhǎng)過程中，久旱后遇驟雨，裂果現(xiàn)象的發(fā)生更為嚴(yán)重［14］．水分脅迫也會(huì)造成柑橘果實(shí)裂果，Lima［15］研究發(fā)現(xiàn)，柑橘樹體在土壤水分脅迫下會(huì)使根系受損，降低了吸水能力，進(jìn)而導(dǎo)致果皮生長(zhǎng)受到抑制，但果肉生長(zhǎng)能力不變，果皮生長(zhǎng)速率跟不上果肉組織生長(zhǎng)速率，最終果肉組織膨壓導(dǎo)致裂果．賴呈純等［16］研究表明，采用適時(shí)噴灌的措施，使土壤含水量保持較均衡并在臨界值之上，可有效防止茂谷柑裂果； 朱瀟婷等［5］研究發(fā)現(xiàn)在干旱處理下，較少的灌水變化幅度會(huì)加重溫州蜜柑的裂果．水分是果樹生長(zhǎng)過程中礦質(zhì)元素吸收和運(yùn)輸?shù)妮d體，而礦質(zhì)元素的豐缺影響著果實(shí)的發(fā)育和代謝進(jìn)程．周利［17］研究發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫條件下紐荷爾臍橙和溫州蜜柑果實(shí)的鉀、鈣、鎂元素的吸收隨土壤水分減少而降低； 許建楷等［18］報(bào)道紅江甜橙的正常果實(shí)鈣含量高于裂果果實(shí)，并且發(fā)現(xiàn)果實(shí)的裂果率與鈣含量呈負(fù)相關(guān)； 春季或果實(shí)早期施用鉀肥可以促進(jìn)果皮發(fā)育，增加果皮厚度，增強(qiáng)果實(shí)的抗裂能力，減少收獲前果實(shí)的開裂［19］．

甘平（Citrus Kanpei）是由西之香和椪柑雜交而來的柑橘新品種，具有樹勢(shì)強(qiáng)、果型大等特點(diǎn)，風(fēng)味獨(dú)特、糖酸適中、耐貯藏，是一個(gè)較有潛力的中晚熟雜柑品種．但該品種裂果率較高，如遇氣候條件不利的年份或栽培措施不到位，裂果率可高達(dá)七成，該難題制約了甘平品種的大面積推廣［20］．重慶地區(qū)夏季高溫少雨，降雨時(shí)間分布不均，甘平裂果尤為嚴(yán)重［21］．柑橘裂果與水分密切相關(guān)，但關(guān)于甘平裂果防治研究中鮮有控制含水量及變化對(duì)減輕裂果的報(bào)道，水分對(duì)果實(shí)開裂內(nèi)部機(jī)理的調(diào)控機(jī)制研究仍需深入．本試驗(yàn)利用水肥一體化智能灌溉系統(tǒng)，精確控制土壤含水量及水分變化幅度，探究果實(shí)內(nèi)部生理變化及其與裂果的相關(guān)性以及有效防控甘平裂果發(fā)生的最佳土壤含水量，旨在為甘平優(yōu)質(zhì)高效栽培提供技術(shù)支撐．

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2021-2022年在西南大學(xué)柑桔研究所試驗(yàn)地進(jìn)行，供試驗(yàn)的柑橘為6年生香橙砧甘平（Citrus Kanpei），果園施肥和病蟲害控制統(tǒng)一按常規(guī)進(jìn)行．試驗(yàn)果園土壤基本肥力狀況為： 土壤pH值為5.41，有機(jī)質(zhì)17.75 g/kg，堿解氮106.19 mg/kg，有效磷61.84 mg/kg，速效鉀173.82 mg/kg，有效鈣1 853 mg/kg，有效鎂37.46 mg/kg．

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1" 土壤水分變化幅度的設(shè)置

前期田間調(diào)查結(jié)果顯示甘平裂果與土壤水分變化密切相關(guān)，因此于2021年對(duì)土壤水分變化幅度進(jìn)行精準(zhǔn)調(diào)控，共設(shè)定5個(gè)土壤含水量變化閾值，分別是5%（△SWC5，土壤相對(duì)含水量90%～95%），20%（△SWC20，土壤相對(duì)含水量75%～95%），35%（△SWC35，土壤相對(duì)含水量60%～95%），50%（△SWC50，土壤相對(duì)含水量45%～95%）和自然降雨（對(duì)照，CK），利用水肥一體化灌溉設(shè)備監(jiān)測(cè)土壤含水量，低于設(shè)定閾值后自動(dòng)開啟灌溉系統(tǒng)，土壤含水量達(dá)95%時(shí)停止灌溉．

1.2.2" 土壤相對(duì)含水量精準(zhǔn)控制設(shè)置

于2021-2022年探究減少甘平裂果的最佳土壤相對(duì)含水量，試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理，分別將土壤相對(duì)含水量設(shè)定為45%（±5%，SWC45），60%（±5%，SWC60），75%（±5%，SWC75），90%（±5%，SWC75）和自然降雨（對(duì)照，CK）．自第二次生理落果后開始處理，控制土壤相對(duì)含水量保持在5%上下限范圍內(nèi)．土壤相對(duì)含水量的測(cè)定使用土壤溫濕度傳感器實(shí)時(shí)監(jiān)控．

樹體根系分布深度在30～50 cm，每棵樹在樹冠滴水線放置4個(gè)滴頭，每組處理安裝3個(gè)土壤溫濕度傳感器相互校正控制土壤含水量，傳感器探頭埋于滴水線35～40 cm深處．試驗(yàn)期間種植區(qū)外圍開溝，溝深40 cm，壟上鋪設(shè)防滲膜導(dǎo)出雨水．兩組試驗(yàn)中每處理分別選取9株樹，每3株樹為一個(gè)重復(fù)，共計(jì)3個(gè)生物學(xué)重復(fù)； 第一組試驗(yàn)僅于2021年進(jìn)行裂果統(tǒng)計(jì)，第二組試驗(yàn)于2021-2022年進(jìn)行裂果統(tǒng)計(jì)且分別采集果實(shí)及葉片進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定．

1.3" 采樣與指標(biāo)測(cè)定

1.3.1" 樣品采集

分別于盛花后75 d（6月5日）、盛花后90 d（6月20日）、盛花后105 d（7月5日）、盛花后120 d（7月20日）、盛花后135 d（8月4日）、盛花后150 d（8月19日）、盛花后165 d（9月3日）、盛花后180 d（9月17日）在樹冠四周隨機(jī)采集20個(gè)大小一致的果實(shí)，置于帶冰袋的泡沫盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室．用去離子水洗凈擦干，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)赤道部橫徑和縱徑，然后在赤道部橫切，用游標(biāo)卡尺測(cè)定果皮厚度，果實(shí)硬度使用GY-4數(shù)顯硬度計(jì)測(cè)定，以硬度計(jì)穿刺果實(shí)赤道面果皮的力表示，單位為N．

在果實(shí)裂果高峰期（8月4日），分別采集各處理下的已裂果和未裂果各30個(gè)，分為兩組，一組測(cè)定果實(shí)性狀后，將果皮果肉分離，于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量后研磨成粉用于礦質(zhì)元素的測(cè)定； 另一組將果皮和果肉分離，取果皮，混樣后用錫箔紙分裝，液氮速凍，-80 ℃冰箱保存，用于測(cè)定細(xì)胞壁物質(zhì)、水解酶活性、活性氧含量、抗氧化酶活性．同時(shí)采集各處理下當(dāng)年成熟葉片若干，分為兩組，一組立即測(cè)定水分指標(biāo)； 另一組于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量后研磨成粉用于礦質(zhì)元素的測(cè)定．

1.3.2" 指標(biāo)測(cè)定

1） 裂果統(tǒng)計(jì)．在生理落果期結(jié)束后，記錄每株樹的果實(shí)總數(shù)量，自開始出現(xiàn)裂果時(shí)觀察并記錄裂果果實(shí)個(gè)數(shù)，以后每隔15 d記錄一次，每次數(shù)據(jù)采集結(jié)束后摘除本次裂果（同時(shí)摘除病果），直至果園不再出現(xiàn)裂果，裂果率=（裂果個(gè)數(shù)/總果數(shù)）×100%．

2） 水勢(shì)測(cè)定．采用露點(diǎn)水勢(shì)測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)Wescor Inc公司）測(cè)定葉片及果皮水勢(shì)．

3） 葉片與果皮相對(duì)含水量的測(cè)定．相對(duì)含水量=（FW-DW）/（TW-DW）×%，式中FW為組織鮮質(zhì)量，DW為組織干質(zhì)量，TW為組織浸水4 h后測(cè)定的飽和質(zhì)量［22］．

4） 葉片光合指標(biāo)的測(cè)定．于裂果高峰期時(shí)選擇晴朗天氣，采用3051D便攜式光合儀（浙江托普云農(nóng)公司）和Handy PEA（英國(guó)Hansatech公司）在每次采樣前原位測(cè)定樹體東南西北方向各2片當(dāng)年生春梢葉片的凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）．

5） 細(xì)胞壁物質(zhì)含量的測(cè)定．細(xì)胞壁物質(zhì)的提取和分離參照Brummell等［23］、Toshihiro A等［24］及魏建梅［25］的方法，分別提取得到總果膠、可溶性果膠、半纖維素以及纖維素； 不同形態(tài)的果膠質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用咔唑—硫酸比色法測(cè)定，半纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)通過蒽酮比色法測(cè)定．

6） 細(xì)胞壁水解酶活性的測(cè)定．纖維素酶（CL）活性的測(cè)定參照Georg等［26］的方法； 果膠酶（PG）活性的測(cè)定參照Biz等 ［27］的方法．

7） 丙二醛（Malondialdehyde，MDA）、超氧陰離子（Superoxide anion，O-2）和過氧化氫（Hydrogen peroxide，H2O2）摩爾質(zhì)量的測(cè)定．MDA摩爾質(zhì)量測(cè)定參照吳會(huì)會(huì)等［28］的方法，O-2和H2O2的摩爾質(zhì)量測(cè)定參照王愛國(guó)等［29］的方法．

8） 超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性的測(cè)定．細(xì)胞壁代謝酶的測(cè)定參照劉歡［30］的方法．

9） 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的測(cè)定．將烘干后的組織粉碎過篩，用H2SO4-H2O2法消煮制備成待測(cè)液，分別用半微量凱氏定氮法、鉬銻抗比色法、火焰光度法測(cè)定N，P，K含量； 用HNO3-HClO4消煮制備待測(cè)液，使用電感耦合等離子體光譜儀測(cè)定Ca，Mg含量，元素測(cè)定參照鮑士旦［31］的方法．

10） 氣象數(shù)據(jù)采集．2021年與2022年的氣象數(shù)據(jù)來源于美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局（NOAA），包括6-9月各月的主要?dú)庀髤?shù)［32］（降雨量、平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、日照時(shí)數(shù)、相對(duì)濕度）共6項(xiàng)．

1.4" 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析； 采用SPSS 25.0進(jìn)行Duncans差異顯著性檢驗(yàn)； 采用Origin 2021進(jìn)行繪圖，最終結(jié)果以兩年統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的均值顯示．

2" 結(jié)果與分析

2.1" 土壤水分對(duì)甘平裂果率的影響

以自然降雨作為對(duì)照，采用水肥一體化灌溉設(shè)備控制土壤濕度變化幅度，統(tǒng)計(jì)各處理下裂果的發(fā)生情況（△SWC5，△SWC20，△SWC 35和△SWC 50）．圖1a結(jié)果顯示，隨著土壤水分變化幅度增大，甘平裂果率顯著升高．其中，△SWC35和△SWC50兩個(gè)處理與CK甘平裂果發(fā)生率相近，30 d內(nèi)均達(dá)到20%以上，△SWC5處理的甘平裂果率最低，30 d內(nèi)低于10%．當(dāng)土壤水分變化幅度高于20%時(shí)，果實(shí)裂果顯著增多，土壤水分變化幅度在5%時(shí)，極顯著降低了果實(shí)裂果率．

由圖1b可知，甘平裂果高峰期出現(xiàn)在盛花后120～150 d，即果實(shí)膨大期（7月下旬至8月上旬），與對(duì)照相比，SWC75處理顯著降低了甘平果實(shí)裂果發(fā)生率，說明土壤含水量在75%能有效預(yù)防裂果．

對(duì)柑橘園所在地區(qū)2021和2022年兩年柑橘快速生長(zhǎng)期氣象數(shù)據(jù)的分析發(fā)現(xiàn)，在柑橘果實(shí)快速膨大時(shí)期總體呈現(xiàn)高溫少雨，干旱突出的特征．6-8月降雨量少且分布不均勻，連續(xù)降雨日短，空氣濕度變化大，多為少量降雨后干旱再降雨，高溫干燥天氣長(zhǎng)．重慶地區(qū)7-8月處于伏旱季節(jié)，持續(xù)高溫寡雨，相對(duì)濕度低，日照時(shí)數(shù)長(zhǎng)，在自然降雨后，果實(shí)裂果量劇增（圖1c、圖1d）．

2.2" 正常果與裂果果實(shí)生理特征比較

裂果與正常果實(shí)生理指標(biāo)測(cè)定顯示，二者的果形指數(shù)差異不明顯； 正常果的果皮相對(duì)含水量低于裂果但差異不明顯； 正常果果皮水勢(shì)顯著低于裂果．此外，正常果的果皮厚度和果皮硬度分別比裂果高16.96%和18.19%（表1）．

果皮細(xì)胞壁成分分析發(fā)現(xiàn)，裂果果皮中總果膠和纖維素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于正常果果皮，分別低6.50%和14.01%，而可溶性果膠與半纖維素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于正常果皮但差異不顯著； 裂果果皮中果膠酶和纖維素酶的活性顯著高于正常果（表2）．

果皮活性氧代謝分析顯示，裂果果皮中O-2和H2O2的摩爾質(zhì)量都顯著高于正常果皮，分別高26.69%和44.90%； 開裂果皮中MDA摩爾質(zhì)量略高但差異不顯著； 裂果果皮中SOD，CAT和POD的活性顯著低于正常果，分別低16.49%，19.10%和19.96%（表3）．

2.3" 不同土壤含水量處理對(duì)果實(shí)生理的影響

2.3.1" 不同土壤水分處理下甘平果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

在各處理?xiàng)l件下，甘平果實(shí)果形指數(shù)自盛花期75 d后均不斷減?。▓D2a）．在盛花后135～150 d時(shí)達(dá)到最低，約為0.74，此后果實(shí)橫徑發(fā)育減緩，果形指數(shù)逐漸上升，至膨大期結(jié)束，各處理果形指數(shù)基本維持在0.76左右．

在整個(gè)果實(shí)發(fā)育期，75%和90%土壤相對(duì)含水量處理下果皮厚度高于其他各處理（圖2b）．盛花后75 d，甘平果實(shí)快速膨大，果皮厚度持續(xù)變薄，各處理下的果皮厚度變薄的速率總體上呈現(xiàn)出“快—慢—快”的變化趨勢(shì)； 盛花后135 d，果皮厚度降低的趨勢(shì)逐漸平緩，盛花后180 d； 果實(shí)進(jìn)入轉(zhuǎn)色期，SWC60和SWC45處理的甘平果皮厚度較低，SWC75處理的果皮最厚，但各組差異不顯著．

隨著果實(shí)的發(fā)育，果實(shí)硬度一直降低（圖2c），盛花后75～135 d，硬度降低速率最快； 盛花后135 d，果實(shí)硬度緩慢降低，膨大期結(jié)束果實(shí)硬度基本維持在30 N左右，各組處理甘平果實(shí)硬度變化基本一致，但不存在顯著差異．

2.3.2" 不同土壤水分處理下果皮含水量和水勢(shì)的差異

由表4可知，土壤含水量在SWC45和SWC60時(shí)，果皮的水勢(shì)降低，SWC75和SWC90處理的果皮水勢(shì)顯著高于CK和其他處理，其中，SWC90處理下的水勢(shì)略低于SWC75．結(jié)果顯示，果皮相對(duì)含水量隨著土壤相對(duì)含水量的升高而升高，CK果皮的相對(duì)含水量為60.26%，SWC45和SWC60處理下的果皮相對(duì)含水量與CK差異不顯著，SWC75和SWC90處理下的果皮相對(duì)含水量顯著高于CK．

2.3.3" 不同土壤含水量下果皮細(xì)胞壁物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)及水解酶活性的差異

從統(tǒng)計(jì)結(jié)果可以看出，SWC75和SWC90處理下果皮總果膠的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于CK和其余處理，分別為263.11 mg/g和213.90 mg/g； SWC75處理下果皮可溶性果膠質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低且顯著低于其余處理； 果皮纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在SWC75處理下最高，為272.81 mg/g，SWC45，SWC60和SWC90處理果皮纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與CK無明顯差異； 果皮半纖維素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各處理間不存在顯著差異，但SWC75處理的半纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，為148.46 mg/g．分析果皮中兩種主要細(xì)胞壁水解酶在不同土壤水分條件下的活性差異，結(jié)果顯示，SWC45處理下果膠酶活性最高，且顯著高于其余處理，SWC60和SWC90處理的果膠酶活性低于CK但無顯著差異，SWC75處理果膠酶活性最低且顯著低于其余各處理； 纖維素酶的活性在SWC45處理下最高，其余4組處理間纖維素酶活性無明顯差異，SWC75處理下纖維素酶活性最低，為0.56 mg/h/g，與CK相比差異不顯著，但顯著低于SWC45（表5）．

2.3.4" 不同土壤水分處理下果皮活性氧及丙二醛（MDA）代謝的差異

研究結(jié)果表明，在SWC60處理下果皮中O-2的摩爾質(zhì)量最高且顯著高于其余各處理，SWC75和SWC90處理下果皮O-2摩爾質(zhì)量顯著低于CK，分別為92.16 nmol/g、106.30 nmol/g； SWC60，SWC75 SWC90處理下的果皮過氧化氫摩爾質(zhì)量顯著低于CK； SWC75和SWC90處理果皮的MDA摩爾質(zhì)量顯著低于CK，其中SWC75處理的MDA摩爾質(zhì)量最低，為5.22 nmol/g．分析不同土壤水分條件下甘平果皮中抗氧化酶的活性，結(jié)果表明，各處理下SOD的活性都顯著高于CK，其中SWC75處理下的果皮SOD酶活性最高，為972.01 U/g； 在SWC75處理中，果皮CAT活性為459.56 μmoL/min/g，顯著高于對(duì)照； SWC45，SWC75和SWC90處理的POD活性顯著高于對(duì)照，其中SWC90處理最高，SWC75處理次之（表6）．

2.3.5 "不同土壤水分處理下果實(shí)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的差異

SWC45，SWC60和SWC75中N含量與土壤相對(duì)含水量呈正比，SWC75處理下的果皮和果肉中N含量最高，SWC90處理的果皮與果肉中N含量同樣有所降低．SWC45和SWC60處理果皮中的P含量顯著低于其余處理，SWC45處理果肉中的P含量最低．SWC75處理下的果皮與果肉中K含量也顯著高于其余處理．在果皮和果肉中SWC75的Ca含量最高，且果實(shí)膨大期果皮鈣含量高于果肉．此外，隨土壤含水量的增加，果實(shí)對(duì)Ca的吸收增加，但當(dāng)土壤相對(duì)含水量達(dá)90%時(shí)，葉片和果實(shí)對(duì)Ca的吸收降低．果皮中不同水分處理下Mg含量不存在顯著差異，果肉中的Mg含量在SWC45處理下含量極低，僅為0.69 g/kg，顯著低于其余處理，與CK相比低45.24%，SWC75處理下果肉Mg含量最高，且顯著高于其余處理（表7）．

2.4" 不同土壤水分處理對(duì)植株生理的影響

2.4.1" 不同土壤水分下葉片含水的差異

由表8可知，在不同土壤水分下，葉片與果皮的水勢(shì)差異趨勢(shì)一致，土壤含水量降低時(shí)，葉片水勢(shì)均降低，SWC75和SWC90處理的葉片水勢(shì)顯著高于CK和其余處理，其中，SWC75處理下的水勢(shì)最高，SWC60處理下的水勢(shì)與CK差異不顯著．葉片相對(duì)含水量隨著土壤相對(duì)含水量的升高而升高，CK葉片的相對(duì)含水量為56.39%，SWC45和SWC60處理下的葉片相對(duì)含水量與CK差異不顯著，SWC75和SWC90處理下的葉片相對(duì)含水量顯著高于CK．

2.4.2" 不同土壤水分下葉片礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的差異

甘平葉片中氮（N）含量隨著土壤含水量的增加而增加，SWC75處理下的葉片N含量顯著高于其余處理； 不同水分處理下葉片磷（P）含量無顯著差異； 葉片中CK的鉀（K）含量最低，SWC45和SWC60處理的葉片K含量高于CK但差異不顯著，SWC75處理的葉片K含量最高且顯著高于其余處理，與CK相比高32.97%； SWC45處理的葉片鈣（Ca）含量最低，與CK相比無差異，但顯著低于其他處理； SWC60，SWC75和SWC90處理葉片中Ca含量顯著高于CK和SWC45，其中SWC75處理Ca含量最高．結(jié)果還表明，隨著干旱脅迫的減輕，葉片對(duì)Ca的吸收增加； SWC45處理的葉片中鎂（Mg）含量顯著低于其余處理，SWC75處理的葉片Mg含量最高（表9）．

2.4.3" 水分處理對(duì)植株光合作用的影響

從圖3可以看出，SWC75處理下的植株光合指標(biāo)顯著高于其余處理，各處理的Pn日變化整體呈現(xiàn)“M”狀，在12： 00出現(xiàn)“午休現(xiàn)象”，且Pn隨著土壤含水量的升高呈先升高后降低的趨勢(shì)； 與CK相比，SWC75處理的Pn顯著提高（p＜0.05）．

a，b，c，d中同組數(shù)據(jù)中小寫字母不同表示處理間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.05）．

各處理中以SWC75的Pn最高，且在全日各時(shí)段均高于其余處理； 各處理的Ci日變化整體呈現(xiàn)“V”型，除SWC45處理外，其余處理與CK差異均達(dá)顯著水平（p＜0.05），且SWC75和SWC90處理的各時(shí)間段Ci顯著高于CK（p＜0.05），SWC90處理Ci日變化最劇烈．各處理的Gs日變化整體呈現(xiàn)下凹型，在整日變化中，SWC75處理的Gs日變化顯著高于其余處理（p＜0.05），SWC90處理次之，處理間SWC75的Gs整日都高于其余處理．各處理的Tr的日變化總體上呈倒“V”型，8： 00-12： 00各組處理Tr均不斷升高，12： 00后Tr開始降低．CK日均Tr為1.56 mmol/（m2·s），SWC45處理日均Tr與CK無顯著差異（p＞0.05），SWC60，SWC75，SWC90處理日均Tr顯著高于CK（p＜0.05），其中SWC75和SWC90處理Tr始終高于其余處理．

2.5" 裂果因素的主成分分析

如表10所示，根據(jù)主成分分析結(jié)果可知，葉片含水量、葉片水勢(shì)、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、果皮含水量、果皮水勢(shì)、果皮超氧陰離子摩爾質(zhì)量、果皮過氧化氫摩爾質(zhì)量、果皮丙二醛摩爾質(zhì)量、果皮超氧化物歧化酶活性、果皮過氧化物酶活性（第一主成分中紅色字體）是引起裂果的主要因素．

相關(guān)性分析可知，甘平果實(shí)裂果率與葉片水勢(shì)、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉片含水量呈顯著負(fù)相關(guān)．甘平果實(shí)果皮生理指標(biāo)中，裂果率與過氧化氫摩爾質(zhì)量和MDA摩爾質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與O-2摩爾質(zhì)量呈顯著正相關(guān)； 裂果率與果皮含水量、果皮水勢(shì)、總果膠質(zhì)量分?jǐn)?shù)、纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及超氧化物歧化酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)（圖4）．

**表示p＜0.01 （雙尾），相關(guān)性顯著； *表示p＜0.05 （雙尾），相關(guān)性顯著．

3" 討論

甘平是優(yōu)良晚熟柑橘新品種，具有較高的商業(yè)價(jià)值，但是甘平高裂果性嚴(yán)重影響其大面積推廣．關(guān)于柑橘裂果因素前人已有不少研究報(bào)道，但是結(jié)論分歧較大［1-3，33］．本研究田間調(diào)研顯示甘平裂果發(fā)生在盛花后90～180 d，裂果高峰集中在盛花后120～150 d，即果實(shí)快速膨大期．甘平裂果主要是果皮縱、橫向裂的外裂形式，短時(shí)間內(nèi)大幅度的土壤水分變化使根系快速吸收水分，而果皮生長(zhǎng)速率低于果肉生長(zhǎng)速率，果實(shí)內(nèi)部膨壓增加，導(dǎo)致表皮脹裂而出現(xiàn)裂果．本研究發(fā)現(xiàn)，75%的土壤含水量及20%以內(nèi)土壤水分變化幅度能有效降低甘平的裂果，所以控制土壤含水量變化的平衡對(duì)防控裂果具有重要意義．

適宜的土壤水分會(huì)增加果皮的硬度和厚度，從而有利于果皮發(fā)育進(jìn)而緩沖生長(zhǎng)壓力、減輕裂果［34］．本試驗(yàn)中土壤含水量75%時(shí)，甘平果皮的厚度及硬度均最高，果皮的強(qiáng)度和延伸性決定了果實(shí)的抗裂性，并與果皮細(xì)胞壁物質(zhì)的組成密切相關(guān)［35］．果皮中總果膠和纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與甘平裂果率呈顯著負(fù)相關(guān)，隨著干旱脅迫程度的加重，果實(shí)中果膠和纖維素大量降解，水解酶活性增強(qiáng)，果皮細(xì)胞壁穩(wěn)定性降低，裂果也隨之增多，這與前人研究結(jié)果相一致［36-37］．表明水分在果皮的細(xì)胞壁代謝和發(fā)育中發(fā)揮重要作用，影響果皮細(xì)胞壁的強(qiáng)度與完整性，進(jìn)而影響裂果的易感性．

活性氧代謝的失衡會(huì)加劇細(xì)胞損傷，增強(qiáng)膜質(zhì)過氧化水平，降低植物抗性［38］，本試驗(yàn)主成分和相關(guān)性分析結(jié)果顯示H2O2，MDA和O-2摩爾質(zhì)量與甘平裂果率呈顯著正相關(guān)，抗氧化酶活性與甘平裂果率呈顯著負(fù)相關(guān)．活性氧代謝失衡會(huì)增加果皮對(duì)環(huán)境變化的敏感性，進(jìn)而導(dǎo)致果實(shí)開裂［31］．在干旱和水分脅迫下O-2，H2O2和MDA摩爾質(zhì)量均增加，造成細(xì)胞損害，導(dǎo)致裂果增多； 在土壤含水量75%時(shí)，抗氧化酶活性高，活性氧累積量低，裂果最少．表明水分調(diào)控可以通過維持果實(shí)代謝平衡進(jìn)而減少裂果．

礦質(zhì)元素是柑橘正常生命活動(dòng)必不可缺的營(yíng)養(yǎng)成分，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足會(huì)導(dǎo)致果實(shí)中的發(fā)育和代謝紊亂．研究結(jié)果顯示，不同土壤水分處理下，甘平中的N，K和Ca差異較大．N影響果樹的生理生化過程和植株長(zhǎng)勢(shì)［39］； K可以維持高滲透壓和膨壓，有研究表明，陷痕果果皮中的K含量高于正常果皮［40］．在春季或果實(shí)發(fā)育早期施用鉀肥可促進(jìn)果皮發(fā)育，增加果皮厚度，增強(qiáng)果實(shí)抗開裂能力，減少收獲前果實(shí)開裂［41］．Ca2+含量與柑橘裂果呈顯著負(fù)相關(guān)，如紅江甜橙［2］和錦橙［3］的裂果及Ca含量顯著低于正常果，這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致．柑橘果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)形成需要葉片供應(yīng)養(yǎng)分，葉片各營(yíng)養(yǎng)元素的豐缺對(duì)柑橘的產(chǎn)量和品質(zhì)有重要影響［42］．周上鈴［43］報(bào)道，水分虧缺會(huì)降低柑橘葉片對(duì)N，P，K，Ca等礦質(zhì)元素的吸收，進(jìn)而影響果實(shí)對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收與利用，本試驗(yàn)結(jié)果也證實(shí)了維持適宜的土壤含水量可以促進(jìn)植株內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，減少裂果．

4" 結(jié)論

甘平裂果時(shí)間主要發(fā)生在果實(shí)膨大期，即每年7-8月，屬于外裂果．土壤相對(duì)含水量75%、變化幅度20%以內(nèi)能有效控制裂果發(fā)生，該水分條件下甘平果皮細(xì)胞壁物質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定，抗氧化酶活性較高，活性氧代謝平衡，植株和果實(shí)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收較強(qiáng)，甘平裂果率達(dá)最低．因此，在膨大期合理進(jìn)行水分管理，保持穩(wěn)定適宜的土壤含水量是促進(jìn)甘平果實(shí)發(fā)育和植株生長(zhǎng)、降低柑橘果實(shí)開裂的有效措施．

參考文獻(xiàn)：lt;參考文獻(xiàn)起gt;

［1］

周立，陳品文，蒲成偉，等．柑橘裂果的主要原因及預(yù)防措施研究進(jìn)展 ［J］．現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2022（13）： 35-38．

［2］" 鄒河清，許建楷．紅江橙的果皮結(jié)構(gòu)與裂果的關(guān)系研究 ［J］．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，16（1）： 90-96．

［3］" 溫明霞，石孝均．錦橙裂果的鈣素營(yíng)養(yǎng)生理及施鈣效果研究 ［J］．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（6）： 1127-1134．

［4］" 陳繼群，劉麗貞，陳杰忠，等．不同鈣處理對(duì)臍橙裂果及其細(xì)胞壁酶活性的影響 ［J］．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，35（6）： 29-32．

［5］" 朱瀟婷，金國(guó)強(qiáng)．灌溉對(duì)宮川溫州蜜柑裂果的影響 ［J］．中國(guó)南方果樹，2016，45（1）： 46-48．

［6］" 葉先桂．增施鉀肥預(yù)防柑桔裂果 ［J］．中國(guó)柑桔，1992，21（2）： 41．

［7］" 李蕾．臍橙果皮發(fā)育與裂果發(fā)生的解剖學(xué)研究 ［D］．武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006．

［8］" WANG J Q，SUN L，XIE L，et al．Regulation of Cuticle Formation during Fruit Development and Ripening in ‘Newhall’ Navel Orange （Citrus sinensis Osbeck） Revealed by Transcriptomic and Metabolomic Profiling ［J］．Plant Science： an International Journal of Experimental Plant Biology，2016，243： 131-144．

［9］" 劉冬峰，林紹生，陳巍，等．異花授粉對(duì)柚果實(shí)代謝產(chǎn)物的影響及其與內(nèi)裂的關(guān)系 ［J］．核農(nóng)學(xué)報(bào)，2021，35（2）： 271-279．

［10］馬小煥，賴九江，阮樹堂，等．柑桔裂果的種類、特點(diǎn)及影響因素 ［J］．中國(guó)南方果樹，2014，43（5）： 21-24．

［11］李娟，陳杰忠，萬繼鋒，等．朋娜和華盛頓臍橙果皮結(jié)構(gòu)與裂果類型的關(guān)系 ［J］．熱帶作物學(xué)報(bào)，2011，32（5）： 921-925．

［12］徐躍興．塔羅科血橙新系裂果成因與調(diào)控研究 ［D］．北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2010．

［13］NIRALA S K，SURESH R．Effect of Water Sprinkling over Tree Canopy on Fruit Cracking，Quality and Yield of Litchi Fruits ［J］．International Journal of Environment and Climate Change，2022： 1573-1581．

［14］朱慶豎，李華，廖偉平．改良橙的果實(shí)發(fā)育與裂果防止試驗(yàn) ［J］．中國(guó)南方果樹，2006，35（4）： 6-7．

［15］LIMA J E O，DAVIES F S，KREZDORN A H．Factors Associated with Excessive Fruit Drop of Navel Orange1 ［J］．Journal of the American Society for Horticultural Science，1980，105（6）： 902-906．

［16］賴呈純，黃賢貴，王琦，等．果實(shí)生長(zhǎng)與果園土壤含水量的變化對(duì)‘茂谷柑’裂果的影響 ［J］．福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2019，48（4）： 434-439．

［17］周利．水分脅迫及不同肥料處理對(duì)柑橘營(yíng)養(yǎng)和生理特性的影響 ［D］．長(zhǎng)沙： 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010．

［18］許建楷，陳杰忠，鄒河清，等．鈣與紅江橙裂果的關(guān)系研究 ［J］．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，15（3）： 77-81．

［19］K．D Y，K．Y M，PARVATI D，et al．Effect of Foliar Application of Micronutrients on Yield and Quality of Pomegranate ［J］．International Journal of Bio-resource and Stress Management，2022，13 （9）： 914-920．

［20］柯甫志，徐建國(guó)，羅君琴，等．2個(gè)晚熟高糖柑橘新品種引種的品質(zhì)表現(xiàn) ［J］．浙江柑橘，2014，31（1）： 17-18．

［21］江東，孫珍珠，王婷，等．雜柑“甘平” 在重慶北碚的引種表現(xiàn)及栽培技術(shù) ［J］．中國(guó)南方果樹，2017，46（1）： 32-33，36．

［22］徐文，馮雅婷，朱士江，等．水分調(diào)控及生物炭對(duì)柑橘土壤和葉片養(yǎng)分的影響 ［J］．排灌機(jī)械工程學(xué)報(bào)，2023，41（9）： 966-972．

［23］BRUMMELL D A，BOWEN J K，GAPPER N E．Biotechnological Approaches for Controlling Postharvest Fruit Softening ［J］．Current Opinion in Biotechnology，2022，78： 102786．

［24］ARAE T，NAKAKOJI M，NOGUCHI M，et al．Plant Secondary Cell Wall Proteome Analysis with an Inducible System for Xylem Vessel Cell Differentiation ［J］．Dev Growth Differ，2022，64（1）： 5-15．

［25］魏建梅．蘋果（Malus domestica Borkh.）果實(shí)質(zhì)地品質(zhì)發(fā)育及采后調(diào)控的生理和分子基礎(chǔ) ［D］．楊凌： 西北農(nóng)林科技大學(xué)，2009．

［26］GEORG N，KAIRIi K，SANA O B，et al．Amperometric Method for the Determination of Cellulase Activity and its Optimization using Response Surface Method ［J］．Journal of Analytical Science and Technology，2022，13（1）： 21．

［27］BIZ A，F(xiàn)ARIAS F C，MOTTER F A，et al．Pectinase Activity Determination： an Early Deceleration in the Release of Reducing Sugars Throws a Spanner in the Works！ ［J］．PLoS One，2014，9（10）： e109529．

［28］吳會(huì)會(huì)，鄒英寧，吳強(qiáng)盛．干旱脅迫下AMF對(duì)盆栽枳實(shí)生苗生長(zhǎng)和活性氧代謝的影響 ［J］．中國(guó)南方果樹，2018，47（2）： 36-38，45．

［29］王愛國(guó)，邵從本，羅廣華，等．活性氧對(duì)大豆下胚軸線粒體結(jié)構(gòu)與功能的損傷 ［J］．植物生理學(xué)報(bào)，1990，16（1）： 13-18．

［30］劉歡．棗果皮結(jié)構(gòu)及細(xì)胞壁代謝酶活性與抗裂果關(guān)系的研究 ［D］．阿拉爾： 塔里木大學(xué)，2019．

［31］鮑士旦．土壤農(nóng)化分析 ［M］．3版．北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000．

［32］YU L R，ZHANG X M，ZHANG F，et al．Chitosan and Chitooligosaccharide Regulated Reactive Oxygen Species Homeostasis at Wounds of Pear Fruit during Healing ［J］．International Journal of Biological Macromolecules，2023，240： 124395．

［33］周平，高鵬，陳文彬，等．不同水分處理下柑橘樹光合參數(shù)對(duì)水分及氣象因素的響應(yīng) ［J］．節(jié)水灌溉，2022（6）： 90-95．

［34］陳桂芬，黃玉溢，熊柳梅，等．不同柑橘品種裂果比較及施鈣對(duì)柑橘的影響效應(yīng) ［J］．中國(guó)園藝文摘，2013，29（1）： 1-2，32．

［35］QIUYAN B，TONGJIN L，KUN N，et al．Effect of Calcium Treatment on the Browning of Harvested Eggplant Fruits and its Relation to the Metabolisms of Reactive Oxygen Species （ROS） and Phenolics ［J］．Food Science Nutrition，2021，9（10）： 5567-5574．

［36］ZHANG C，ZHAO Y，JIANG F，et al．Differences of Reactive Oxygen Species Metabolism in top，Middle and Bottom part of Epicarp and Mesocarp Influence TomatoFruit Cracking ［J］．The Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2020： 1-11．

［37］張蓓，劉林婷，劉若南，等．鈣與IAA對(duì)易裂果蜜廣橘果皮活性氧代謝和相關(guān)抗氧化基因表達(dá)的影響 ［J］．果樹學(xué)報(bào)，2021，38（12）： 2034-2044．

［38］何葦竹．我國(guó)柑橘葉片礦質(zhì)養(yǎng)分含量標(biāo)準(zhǔn)的建立及營(yíng)養(yǎng)診斷 ［D］．武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020．

［39］羅雅尹．施氮水平對(duì)柑橘（春見）生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響研究 ［D］．重慶： 西南大學(xué)，2023．

［40］YUN J，CUNLONG S，QIAOYUN S．Integrated Physiological and Metabolomic Analyses of the Effect of Potassium Fertilizer on Citrus Fruit Splitting ［J］．Plants，2022，11（4）： 499-499．

［41］GUPTA V，DAS P R，BHATTA D，et al．Effect of Boron and Potash on Control of Fruit Splitting and Fruit Drop in Mango （Mangifera indica L.） cv. Amrapali ［J］．Advances in Life Sciences，2016，5（6）： 2093-2099．

［42］王強(qiáng)，王秀琪，曾明．鈣處理對(duì)紐荷爾臍橙裂果及果實(shí)品質(zhì)的影響 ［J］．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，26（1）： 308-311．

［43］周上鈴．檸檬園土壤養(yǎng)分、葉片營(yíng)養(yǎng)與果實(shí)品質(zhì)的相關(guān)性研究 ［D］．重慶： 西南大學(xué)，2021．

責(zé)任編輯" 王新娟