張濤 馬正寶 張茹 汪來(lái)田 王永富 黃立娟 郭娜納 李偉 魏兵強(qiáng)

摘 要 辣椒白粉病是一種常見(jiàn)的真菌病害，該病嚴(yán)重影響辣椒生產(chǎn)。以辣椒白粉病高抗材料（NSR和NVD）為母本，高感材料（20c89、20c93）為父本，分別構(gòu)建兩組P1、P2、F1、F2四世代遺傳群體（2021組和2022組），通過(guò)調(diào)查統(tǒng)計(jì)辣椒不同世代群體內(nèi)單株的白粉病病情指數(shù)，利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析法對(duì)辣椒白粉病抗性進(jìn)行遺傳分析。結(jié)果表明：兩組群體辣椒白粉病抗性遺傳均受兩對(duì)加性-顯性上位性主基因+加性-顯性多基因控制，并且基因遺傳效應(yīng)和遺傳力等參數(shù)在兩組群體中表現(xiàn)出較高的一致性。2021組第1對(duì)主基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)值分別為12.706 5和-34.710 7，第2對(duì)主基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)值分別為-9.170 6和-16.943 2，主基因遺傳率為86.11%；2022組第1對(duì)主基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)值分別為20.043 1和-18.068 2，第2對(duì)主基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)值分別為-1.066 8和-6.090 4，主基因遺傳率為97.16%。

關(guān)鍵詞 辣椒；白粉?。豢剐?；主基因+多基因；遺傳分析

辣椒（Capsicum spp.）是茄科、辣椒屬1 a生或多年生草本植物，在世界上廣泛種植，是世界范圍內(nèi)最為重要的蔬菜和辛辣香料作物之一。辣椒以其特殊的口感和高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值而聞名于世，含有豐富的維生素C和多種抗氧化物質(zhì)[1]，深受大眾喜愛(ài)。

韃靼內(nèi)絲白粉菌（Leveillula taurica （Lev.）Arn.）是一類非常重要的生物營(yíng)養(yǎng)性病原菌，寄主范圍廣泛。此真菌引發(fā)的白粉病在世界各地均有發(fā)生，會(huì)對(duì)多種園藝作物造成危害[2-3]，如辣椒[4]、茄子[5]、番茄[6]、馬鈴薯[7]、菠菜[8]等。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，白粉菌主要侵染植物葉片組織，嚴(yán)重時(shí)可危害莖稈、葉柄（鞘）和花蕾等部位。植物在受到白粉菌侵染后，光合作用效率明顯降低，其呼吸作用和蒸騰作用有所增強(qiáng)，生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累減少而消耗增加，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)[9]。辣椒白粉病與其他作物不同的是，在發(fā)病初期葉片背面首先出現(xiàn)白粉菌絲， 只有對(duì)白粉病非常敏感的品種，病原菌才會(huì)在葉面出現(xiàn)[10]。該病自1971年在美國(guó)出現(xiàn)后[11]，為害日益嚴(yán)重，目前該病幾乎在所有辣椒種植地區(qū)都有發(fā)生。

培育抗病品種通常被認(rèn)為是控制這種病害最經(jīng)濟(jì)、有效和環(huán)境友好的方法。了解白粉病抗性遺傳規(guī)律并且挖掘抗病新基因有利于抗病品種的選育，加速育種進(jìn)程。目前，已在多種作物上有關(guān)于白粉病抗性遺傳規(guī)律的相關(guān)報(bào)道。Jo等[12]研究認(rèn)為辣椒白粉病抗性是由單顯性基因控制。Morishita等[13]研究表明，黃瓜白粉病抗性是由一對(duì)隱性和一對(duì)不完全顯性基因控制，認(rèn)為白粉病的抗性會(huì)隨溫度的變化而變化。Cohen等[14]研究認(rèn)為，美洲南瓜白粉病抗性是由一個(gè)不完全顯性的單基因所控制，并將其命名為Pm-0。王準(zhǔn)等[15]對(duì)甜瓜白粉病抗性進(jìn)行遺傳分析，認(rèn)為甜瓜白粉病的抗性受一對(duì)不完全顯性基因和一對(duì)隱性基因共同控制。同時(shí)，國(guó)內(nèi)外對(duì)白粉病抗性基因的挖掘已經(jīng)開(kāi)展很多研究。在番茄上，Van等[16]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)野生番茄G1.1560白粉病抗性是由一個(gè)不完全顯性基因Ol-1控制，被定位在6號(hào)染色體Aps-1基因座附近，隨后番茄白粉病抗性基因Ol-2、Ol-3也被陸續(xù)報(bào)道[17-18]。在大麥上，自從MLO基因被報(bào)道是一個(gè)隱性突變體，且對(duì)白粉病具有廣譜抗性后，該mlo突變體已被廣泛用作歐洲野生大麥育種資源[19]。在辣椒上，Zheng等[20]通過(guò)同源克隆得到了CaMlo2基因，進(jìn)一步通過(guò)病毒誘導(dǎo)的基因沉默技術(shù)（VIGS）證實(shí)CaMlo2基因?qū)苯钒追鄄∫赘行云鸬揭欢ㄗ饔谩５侥壳盀橹?，MLO的同源基因已在煙草[21]、黃瓜[22]、南瓜[23]和甜瓜[24]等多個(gè)作物上被鑒定并成功克隆。然而關(guān)于辣椒白粉病抗性遺傳規(guī)律、遺傳模式和抗病基因挖掘等方面，國(guó)內(nèi)外雖已開(kāi)展較多，但相關(guān)報(bào)道較少，相對(duì)于其他作物來(lái)說(shuō)研究仍較為滯后。

由蓋鈞鎰[25]提出的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析法不僅可以檢測(cè)數(shù)量性狀主基因的個(gè)數(shù)和多基因的存在，而且可對(duì)基因遺傳效應(yīng)及方差等遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，已成為植物數(shù)量性狀遺傳解析的重要方法之一。該方法已在多種作物的數(shù)量性狀遺傳上得到應(yīng)用，如水稻[26]、煙草[27]、棉花[28]、辣椒[29]、甘藍(lán)[30]等。本研究分別構(gòu)建兩組辣椒白粉病抗性P1、P2、F1、F2四世代混合遺傳群體，利用主基因+多基因混合分析法研究辣椒白粉病抗性的遺傳規(guī)律，以期為今后辣椒抗白粉病育種材料的創(chuàng)制和新品種選育提供理論依據(jù)，并為辣椒白粉病抗性基因的定位提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

NuMex Suave Red（C.chinense Jacq.）和NuMex Veteran's Day（Capsicum annuum L.）為辣椒白粉病高抗純系材料，引自美國(guó)新墨西哥州立大學(xué)辣椒研究所，為書寫與分析方便，分別簡(jiǎn)寫為NSR和NVD。20c89（Capsicum annuum L.）和20c93（Capsicum annuum L.）為白粉病高感材料，為甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜分子育種實(shí)驗(yàn)室選育的辣椒優(yōu)良自交系。

2020年春季配制兩個(gè)雜交組合，即NSR×20c89和NVD×20c93，分別得到雜交種子F1和F1＇。2020年秋季分別種植F1和F1＇，收獲自交種子F2和F2＇。2021年在酒泉市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院酒泉試驗(yàn)基地露地種植第一組（簡(jiǎn)寫為2021組）四世代群體P1（NSR）、P2（20c89）、F1、F2，兩個(gè)親本各10株，F(xiàn)1共30株，F(xiàn)2 共185株。2022年在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院蘭州試驗(yàn)基地塑料大棚種植第二組（簡(jiǎn)寫為2022組）四世代群體P1＇（NVD）、P2＇（20c93）、F1＇、F2＇，兩個(gè)親本各20株，F(xiàn)1＇共30株，F(xiàn)2＇共430株，所有供試材料均采用常規(guī)化管理。

1.2 病情指數(shù)調(diào)查方法

兩年試驗(yàn)分別于每年8月下旬試驗(yàn)地白粉病大量自然發(fā)病并且一致性較好后，進(jìn)行單株白粉病病情指數(shù)調(diào)查。

白粉病病情評(píng)價(jià)指標(biāo)及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照白銳琴[31]方法進(jìn)行并略有改動(dòng)。在發(fā)病高峰期分別對(duì)2021組群體和2022組群體中的每個(gè)單株從下而上（中下部）調(diào)查5片真葉發(fā)病情況。感病葉片上菌落密度級(jí)別（Sp）分為0～4共5個(gè)等級(jí)（表1，圖1）。

病情指數(shù)計(jì)算方法：病情指數(shù)（DI）=∑（各級(jí)病葉數(shù)×相對(duì)級(jí)數(shù)值）/（調(diào)查總?cè)~數(shù)×最高級(jí)數(shù)）×100，高抗（HR）：0≤DI＜15，抗?。≧）：15≤DI＜35，中抗（MR）：35≤DI＜55，感?。⊿）：55≤DI＜75，高感（HS）：75≤DI≤100。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用蓋鈞鎰[25]提出的植物數(shù)量性狀主基? 因+多基因混合遺傳模型分析法分別對(duì)2021組P1、P2、F1、F2和2022組P1＇、P2＇、F1＇、F2＇兩組四世代群體進(jìn)行世代聯(lián)合分析。獲得5類共計(jì)24個(gè)遺傳模型，并計(jì)算混合模型的極大似然函數(shù)值（MLV，maximum likelihood method）和有關(guān)成分分布參數(shù)，進(jìn)一步將MLV轉(zhuǎn)換為AIC（Akaikes information criterion）值，依據(jù)Akaike提出的最大熵規(guī)則[32]，從24個(gè)遺傳模型中每組各選取AIC值相對(duì)較小的3個(gè)模型作為備選模型。進(jìn)一步對(duì)每組的3個(gè)備選模型進(jìn)行均勻性檢驗(yàn)、Smirnov檢驗(yàn)和Kolmogorov檢驗(yàn)，從而選出最佳遺傳模型，采用最小二乘法估計(jì)出最佳遺傳模型的一階遺傳參數(shù)，由群體方差和成分分布方差估計(jì)出最佳遺傳模型的二階遺傳參數(shù)[33-34]。

數(shù)據(jù)分析軟件SEA-G4由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授惠贈(zèng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同世代中白粉病病情指數(shù)的次數(shù)分布

由白粉病病情指數(shù)在兩組群體各個(gè)世代中的株數(shù)分布（表2）可知，母本P1（NSR）和P1＇（NVD）表現(xiàn)為高抗，平均病情指數(shù)分別為1和2，父本P2（20c89）和P2＇（20c93）表現(xiàn)為高感，平均病情指數(shù)分別為85和97。親本之間的抗性差異明顯，已達(dá)到極顯著水平。F1和F1＇均為感病株且平均病情指數(shù)分別為79和82，遠(yuǎn)高于中親值43和48，偏向高值親本，故初步推測(cè)辣椒白粉病抗病主基因相對(duì)感病基因?yàn)殡[性遺傳。2021組F2分離群體病情級(jí)別的株數(shù)分布表現(xiàn)為偏離正態(tài)分布的單峰（圖2），2022組F2＇分離群體病情級(jí)別的株數(shù)分布呈現(xiàn)雙峰趨勢(shì)，且雙峰高度差異較?。▓D3）。表明辣椒白粉病抗性符合數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，可用主基因+多基因混合遺傳分析法進(jìn)行分析。

2.2 白粉病主基因+多基因遺傳模型分析

利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析法，分別對(duì)2021組和2022組四世代群體進(jìn)行世代聯(lián)合分析，獲得1對(duì)主基因、2對(duì)主基因、多基因、1對(duì)主基因+多基因和2對(duì)主基因+多基因共5類24種遺傳模型在兩組群體中的極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值和AIC值（表3），2021組AIC值相對(duì)較小的3個(gè)模型分別為MX2-ADI-AD? （2 085.88）、MX1-AD-ADI（2 087.35）和MX2-ADI-ADI（2 091.48），2022組AIC值相對(duì)較小的3個(gè)模型分別為MX2-ADI-AD（4 257.41）、? MX2-ADI-ADI? （4 260.60）和MX2-AD-AD? （4 350.88）。

進(jìn)一步對(duì)兩組的候選遺傳模型分別進(jìn)行適合性檢測(cè)（均勻性檢驗(yàn)、Smirnov檢驗(yàn)和Kolmogorov檢驗(yàn)，5個(gè)統(tǒng)計(jì)量分別為U12、U2 2、U3 2、nW2和Dn），并選擇適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的模型作為最佳遺傳模型（表4）。2021組3個(gè)候選遺傳模型均有3項(xiàng)適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量與該模型的差異達(dá)到顯著性水平，采用AIC值最小原則，選擇MX2-ADI-AD作為最佳遺傳模型。2022 組MX2-ADI-AD有3項(xiàng)適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量與該模型的差異達(dá)到顯著性水平，而MX2-ADI-ADI和MX2-AD-AD分別有4項(xiàng)和11項(xiàng)，故兩組群體MX2-ADI-AD均為最佳遺傳模型，MX2-ADI-AD為兩對(duì)加性-顯性上位性主基因+加? 性-顯性多基因模型。

2.3 遺傳參數(shù)分析

2.3.1 一階參數(shù) 分別對(duì)兩組群體的MX2-ADI-AD模型遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)（表5），整體來(lái)看，最佳遺傳模型的遺傳參數(shù)在兩組群體中表現(xiàn)出較高的一致性。

由一階遺傳參數(shù)可知，2021組第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)（da）和顯性效應(yīng)（ha）值分別為? 12.706 5和-34.710 7，第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)（db）和顯性效應(yīng)（hb）值分別為-9.170 6和? -16.943 2，2對(duì)主基因的顯性度（| ha / da |、? | hb /db |）分別為2.731 7和1.847 6，均大于1，表現(xiàn)為超顯性作用。在主基因互作效應(yīng)中，加性×加性（22.85）和顯性×顯性互作（38.588 4）起主導(dǎo)作用。

2022組第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)值分別為20.043 1和-18.068 2，第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)值分別為-1.066 8和-6.090 4，2對(duì)主基因的顯性度分別為0.901 5和5.709 0，說(shuō)明第1對(duì)主基因呈部分顯性作用，第2對(duì)主基因呈超顯性作用。在主基因互作效應(yīng)中，與2021組不同的是加性×顯性（22.85）大于加性×加性（8.936），因此，加性×顯性和顯性×顯性互作（38.588 4）起主導(dǎo)作用。

2.3.2 二階參數(shù) 二階遺傳參數(shù)結(jié)果表明，2021組和2022組群體表型總方差（δ2p）分別為89.894和19.863 6，主基因遺傳方差（δ2mg）分別為? 557.069 9和680.477 3。兩組群體的主基因遺傳率分別為86.11%和97.16%，均表現(xiàn)出很高的遺傳力。而多基因的遺傳方差（δ2pg）和遺傳力（h2pg（%））兩組均為0。

3 討? 論

白粉病是辣椒種植中最常見(jiàn)、危害最大的病害之一。據(jù)報(bào)道，因落葉造成的損失高達(dá)75%，產(chǎn)量損失高達(dá)40%[35]，此病害嚴(yán)重制約辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展。目前，辣椒白粉病抗性遺傳研究國(guó)內(nèi)外雖開(kāi)展較多，但相關(guān)報(bào)道較少，而且不同學(xué)者的研究結(jié)果存在差異。Shifriss等[10]通過(guò)辣椒抗白粉病材料HV-12進(jìn)行遺傳研究，認(rèn)為至少有三對(duì)基因控制辣椒抗白粉病。Blat等[36]利用HV-12、#124和Chilli 3個(gè)純合抗病親本和3個(gè)純合感病親本進(jìn)行雜交組合試驗(yàn)，研究表明抗白粉病材料HV-12至少有三個(gè)基因控制，#124至少有兩個(gè)，Chilli則至少有四個(gè)基因，并且發(fā)現(xiàn)感病基因具有一定程度的顯性作用；Jo等[12]通過(guò)抗病親本VK515 R和PMSingang，感病親本VK515 S和Bukang分別構(gòu)建F2∶3和F2群體，發(fā)現(xiàn)F2∶3群體純合抗病株、雜合株、純合感病株符合1∶2∶1的比例，F(xiàn)2群體中抗病株和感病株符合3∶1，結(jié)果表明在這兩個(gè)群體中白粉病抗性是由單顯性基因控制，這與Blat等[36]的結(jié)論正好相反；白銳琴[31]采用辣椒抗病材料H3的重組自交系F8群體研究辣椒抗白粉病遺傳方式，結(jié)果表明白粉病抗性至少由兩對(duì)基因控制，并且還受一些微效基因控制。本研究結(jié)果表明，辣椒白粉病抗性由兩對(duì)加性-顯性上位性主基因+加性-顯性多基因控制，這與白銳琴[31]的研究結(jié)果高度相似，與Manivannan等[37]采用抗病親本AR1與感病親本TF68構(gòu)建的F5群體在2號(hào)和5號(hào)染色體上分別鑒定出Pm-2.1和Pm-5.1等2個(gè)QTL相對(duì)應(yīng)，并且認(rèn)為辣椒白粉病抗病主基因相對(duì)感病基因?yàn)殡[性遺傳，這與Jo等[12]的結(jié)論相反，而更接近Blat等[36]的結(jié)論。分析造成不同學(xué)者研究結(jié)果存在差異的原因，主要有三點(diǎn)。首先是辣椒白粉病抗源材料不同，遺傳機(jī)理可能不同；其次為抗性鑒定標(biāo)準(zhǔn)和遺傳分析方法存在差異；再次白粉病發(fā)病程度受到一定的栽培地和栽培環(huán)境? 影響。

本研究表明，2021組兩對(duì)主基因的加性效應(yīng)值分別為12.706 5和-9.170 6，顯性效應(yīng)值分別為-34.710 7和-16.943 2；2022組兩對(duì)主基因的加性效應(yīng)值分別為20.043 1和-1.066 8，顯性效應(yīng)值分別為-18.068 2和-6.090 4。說(shuō)明2021組和2022組中兩對(duì)主基因的遺傳效應(yīng)方向一致，加性效應(yīng)分別來(lái)自抗病親本和感病親本，而兩對(duì)主基因的顯性效應(yīng)均來(lái)自抗性親本。所不同的是，兩對(duì)主基因的顯性度在不同群體中有所差異。2021組中兩對(duì)主基因的顯性度均大于1，表現(xiàn)為超顯性效應(yīng)；而2022組中，第一對(duì)主基因表現(xiàn)為部分顯性接近完全顯性效應(yīng)，第二對(duì)主基因表現(xiàn)為超顯性效應(yīng)，這可能是由于抗性親本差異所致。在主基因間互作效應(yīng)中，2021組加性×加性、加性×顯性、顯性×加性和顯性×顯性互作效應(yīng)值分別為22.85、15.077 4、19.122 3和? 38.588 4，2022組分別為8.936 0、25.307 7、? 13.044 5和34.48 9。說(shuō)明主基因間互作在兩組群體中均具有正向遺傳效應(yīng)，并且顯性×顯性互作占據(jù)主要地位。結(jié)合兩對(duì)主基因的加性、顯性單位點(diǎn)聯(lián)合效應(yīng)來(lái)看，辣椒白粉病抗性遺傳中主基因的3種效應(yīng)大小關(guān)系應(yīng)為互作效應(yīng)>顯性效應(yīng)>加性效應(yīng)。2021組和2022組主基因遺傳率分別高達(dá)86.11%和97.16%，受環(huán)境影響較小，一致性較好。表明在辣椒遺傳育種過(guò)程中，對(duì)早期世代抗病材料選擇時(shí)要注重主基因的選擇。

值得一提的是，本試驗(yàn)采用的兩個(gè)抗病親本NSR和NVD分別屬于‘C.chinense? Jacq.和‘Capsicum annuum L.兩個(gè)栽培種。本研究通過(guò)對(duì)NSR×20c89和NVD×20c93兩組親本構(gòu)建的四世代群體進(jìn)行混合遺傳分析，結(jié)果表明無(wú)論是中國(guó)辣椒還是一年生辣椒，其白粉病抗性均受兩對(duì)加性顯性上位性主基因+加性顯性多基因控制，說(shuō)明辣椒白粉病抗性在種間具有相似或相同的遺傳機(jī)理。

此外，本試驗(yàn)是兩組不同遺傳群體在不同年份、不同地點(diǎn)和不同栽培環(huán)境下進(jìn)行的，但得到的遺傳模型完全相同，說(shuō)明白粉病抗性遺傳比較穩(wěn)定。而數(shù)量性狀基因遺傳效應(yīng)的差異，除了受基因型因素外，可能還受一定的環(huán)境作用[38]。酒泉市位于甘肅省西北部，屬大陸性干旱氣候區(qū)，露地干旱且降水少[39]。而蘭州市處于甘肅省中部，屬溫帶大陸性氣候，塑料大棚試驗(yàn)田靠近黃河濕地。塑料大棚的棚溫和濕度均要高于露地，更適宜白粉病發(fā)病。在本研究中，根據(jù)單株的白粉病發(fā)病程度來(lái)看，塑料大棚的2022組F2＇植株較露地的2021組F2來(lái)說(shuō)更容易感病，與預(yù)想一致。因此，可能造成了本文中所述兩組群體在3個(gè)備選模型上出現(xiàn)1個(gè)不一致的現(xiàn)象，說(shuō)明在不同栽培環(huán)境下對(duì)辣椒白粉病抗性確有一定影響，但其主要還是受主基因控制。

4 結(jié)? 論

本研究認(rèn)為辣椒白粉病抗病基因具有隱性作用，明確了辣椒白粉病抗性由兩對(duì)加性-顯性上位性主基因+加性-顯性多基因控制，主基因間存在互作效應(yīng)并且不利于白粉病抗性，主基因遺傳率在兩組群體中分別高達(dá)86.11%和97.16%，受環(huán)境影響較小，一致性較好，可以在雜交后代的早期世代對(duì)抗病材料進(jìn)行選擇。

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Genetic Analysisof Resistance to Powdery Mildew by Mixed Model of Major Genes Plus Polygenes in Chili Pepper

ZHANG Tao1，MA Zhengbao1，ZHANG Ru2，WANG Laitian3，WANG Yongfu1，

HUANG Lijuan1，GUO Nana1，LI Wei1 and? WEI Bingqiang1

（1.College of Horticulture，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China；2.Vegetable

Research Institute，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070，China；

3.Jiuquan Academy of Agricultural Sciences，Jiuquan? Gansu 735099，China）

Abstract Powdery mildew is a common fungal disease seriously affecting the production of? chili pepper.In this study， two progenies of P1， P2， from F1， F2 of four generation genetic populations were constructed with materials highly resistant （NSR， NVD） to chili pepper powdery mildew as female parent and high susceptibility materials （20c89， 20c93） as male parent.These progenies， named as Progenies 2021 and Progenies 2022， were investigated.The powdery mildew disease indexes of every individuals in different generation population were investigated， the genetic analysis of chili pepper powdery mildew was carried out using the mixed model of major gene plus polygenes.The results showed that the inheritance of the resistance to powdery mildew in the two progenies were controlled by two major additive-dominant epistatic genes and additive-dominant polygene.Genetic parameters such as genetic effect and variance showed high consistency in the two progenies.The values of additive effect and dominant effect of the first major genes in progenies 2021 were 12.706 5 and?? -34.710 7， respectively， the values of additive effect and dominant effect of the second major genes were -9.170 6 and?? -16.943 2， respectively， and the heritability of the major gene was 86.11%.The values of additive effect and dominant effect of the first major genes in progenies 2022 were?? 20.043 1 and -18.068 2， respectively， and the values of additive effect and dominant effect of the second major genes were?? -1.066 8 and -6.090 4， respectively， and the heritability of the major gene was?? 97.16%.

Key words Chili pepper；Powdery mildew；Resistance；Major gene plus polygene；Genetic analysis

Received? 2023-02-11??? Returned 2023-04-01

Foundation item Key Research and Development Program of Gansu Province （No.21YF5NA091）；Lanzhou Talent Innovation and Entrepreneurship Project（No.2021-RC-65）； Support Fund for Young Mentors of Gansu Agricultural University （No.GAU-QDFC-2020-07）；Key Research and Development Program of Gansu Academy of Agricultural Sciences（No.2020GAAS17）.

First author ZHANG Tao，male，master student.Research area：genetics and olecular reeding of vegetables.E-mail：zt941980553@163.com

Corresponding?? author WEI Bingqiang，male，professor，doctoral supervisor.Research area：genetics and olecular reeding of vegetables.E-mail：bqwei@gsau.edu.cn

（責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor：GUO Baishou）