趙翎華 張樹(shù)友 楊肖飛 王超 盧強(qiáng) 張瀚文 于新睿 莊延龍 張賀 李彩鳳

摘 要 為探明播期與施氮量互作對(duì)甜菜光合特性、氮素利用效率及產(chǎn)量的影響，設(shè)3個(gè)播期：4月14日（早播）、4月21日（適播）和4月28日（晚播），4個(gè)施氮量：純氮0 kg·hm-2、120 kg·hm-2、150 kg·hm-2及180 kg·hm-2。結(jié)果表明，播期和施氮量對(duì)甜菜光合特性影響的互作效應(yīng)顯著，同一施氮量下，不同播期之間光合作用指標(biāo)及氮素利用效率差異顯著，早播較適播與晚播更有利于提高甜菜葉綠體色素含量、凈光合速率、RuBP羧化酶活性、光系統(tǒng) Ⅱ 最大光能轉(zhuǎn)換效率、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量、光化學(xué)淬滅系數(shù)、光保護(hù)能力、氮素利用效率，降低胞間CO2濃度。同一播期中，隨施氮量的提高，相關(guān)指標(biāo)及產(chǎn)質(zhì)量變化不同，早播條件下，隨著施氮量的提高，甜菜光合特性、產(chǎn)量、產(chǎn)糖量、氮素利用效率也隨之提高，施氮量為180 kg·hm-2時(shí)，產(chǎn)量和產(chǎn)糖量分別為67 055.33 kg·hm-2和11 780.83 kg·hm-2， 氮肥利用率、氮肥農(nóng)學(xué)利用率分別為? 43.88%和80.45%，顯著高于其他處理（P＜0.05）；適播和晚播條件下，施氮量分別超過(guò)150 kg·hm-2和120 kg·hm-2時(shí)，不利于提高甜菜光合特性、氮素利用效率。綜上，播期與施氮量互作通過(guò)改善甜菜光合特性及提高氮素利用效率來(lái)影響產(chǎn)量，不同播期適宜的施氮量不同，在本試驗(yàn)條件下，早播且施氮量為180?? kg·hm-2更利于提高甜菜光合特性及氮素利用效率，可獲得更高的產(chǎn)質(zhì)量，若播期后移，則可適當(dāng)減少施氮量，以達(dá)到減氮增產(chǎn)的效果。

關(guān)鍵詞 甜菜；播期與氮肥互作；光合特性；產(chǎn)量；氮素利用效率

甜菜是中國(guó)主要的糖料作物，常作為制糖產(chǎn)業(yè)的重要原料，因此提高甜菜產(chǎn)質(zhì)量對(duì)國(guó)內(nèi)制糖業(yè)的發(fā)展至關(guān)重要。東北地處寒溫帶，溫度較低，晝夜溫差大，更適合甜菜的生長(zhǎng)[1-2]。由于甜菜在不同地區(qū)生長(zhǎng)條件不同，導(dǎo)致甜菜播種期在不同地區(qū)具有差異[3]，黑龍江省甜菜播種期在每年的4月中下旬，播期受當(dāng)?shù)丨h(huán)境因子影響，前人發(fā)現(xiàn)氣溫、土壤積溫、平均濕度和土壤水分等均對(duì)甜菜含糖率及產(chǎn)量有影響，甜菜完成出苗快慢受土壤積溫影響頗為明顯，在甜菜栽培上可根據(jù)實(shí)際情況適時(shí)選擇播種期[4]。播期提前可延長(zhǎng)甜菜生育期，甜菜生長(zhǎng)較好，播期對(duì)甜菜的鮮質(zhì)量、抗氧化酶、可溶性蛋白等指標(biāo)具有顯著影響，甜菜適時(shí)早播可延長(zhǎng)生長(zhǎng)期，提高產(chǎn)量，是甜菜得以豐產(chǎn)的關(guān)鍵措施[5-6]。

施氮是保證甜菜高產(chǎn)高糖的必要條件[7]。增施氮肥可以提高甜菜葉片相對(duì)電子傳遞速率，施純氮150 kg·hm-2在提高滴灌甜菜葉片光合能力的同時(shí)，有減氮增效的效果[8]。施氮量的選擇對(duì)甜菜生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。前人發(fā)現(xiàn)甜菜在施純氮0～150 kg·hm-2水平下，葉綠素SPAD值和光合速率隨施氮量增加而增加，過(guò)量施氮?jiǎng)t增長(zhǎng)效果不明顯[9]。增加施氮量能顯著增大群體中后期的葉面積指數(shù)、群體總干物質(zhì)積累量和塊根含水量，但塊根產(chǎn)量及產(chǎn)糖量隨施氮量增加，呈先升后降的趨勢(shì)[10]。

基于前人研究成果可見(jiàn)，播期和施氮量的選擇均對(duì)甜菜產(chǎn)量的提高具有重要意義。播期與施氮量互作在無(wú)膜棉[11]、水稻[12]、花生[13]、小麥[14]等作物上已有相關(guān)研究，但播期與施氮量互作對(duì)甜菜光合特性和氮素利用效率的影響鮮有報(bào)道?；诖?，本研究探索甜菜播期與氮素的交互作用，以明確甜菜播期與施氮量的關(guān)系，為有效利用當(dāng)?shù)毓鉁刭Y源，增加甜菜產(chǎn)量和質(zhì)量提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

試驗(yàn)于2019年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行。經(jīng)度：126.73°，緯度：45.74°。供試土壤為東北地區(qū)自然黑土，pH為6.4。前茬作物為玉米，土壤理化性狀：堿解氮158.27 mg·kg-1，速效磷84.56 mg·kg-1，速效鉀156.15? mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)30.21 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試品種為‘KWS0143，選自德國(guó)KWS種業(yè)有限公司[15]。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，共設(shè)置3個(gè)播期，分別為4月14日（早播），4月21日（適播），4月28日（晚播），分別以A1、A2、A3表示；設(shè)置4個(gè)不同施氮量，分別為純氮0 kg·hm-2、120 kg·hm-2、150 kg·hm-2和 180 kg·hm-2，以N1、N2、N3、N4表示，組合為A1N1、A1N2、A1N3、A1N4、A2N1、A2N2、A2N3、A2N4、A3N1、A3N2、A3N3、A3N4共計(jì)12個(gè)處理。播種密度是8.25萬(wàn)株·hm-2，每小區(qū)壟寬0.65 m，壟長(zhǎng)8 m，共8壟，每小區(qū)面積為41.6 m2。各處理均以90 kg·hm-2磷（P2O5）、90 kg·hm-2鉀（K2O）及基施2/3純氮做基肥，剩余的1/3純氮作為苗期土壤追肥，所用肥料為磷酸二銨、硫酸鉀和尿素，其他管理措施同大田，9月28日進(jìn)行收獲測(cè)產(chǎn)，測(cè)糖。2019年生長(zhǎng)季氣象因素如圖1所示。

1.3 測(cè)量指標(biāo)及方法

在晴朗天的上午9：00-11：00進(jìn)行光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定，相對(duì)濕度為80%～85%，葉室溫度為28 ℃～30 ℃。各處理同時(shí)取樣，取樣后將植株洗凈分樣，一部分烘干，一部分在液氮中速凍，于-80 ℃冰箱中保存。全生育期共取樣5次，取樣時(shí)間為6月20日、7月10日、8月1日、8月20日、9月10日。

1.3.1 葉綠體色素含量的測(cè)定 采用乙醇提取法進(jìn)行葉綠體色素含量測(cè)定[16]。

1.3.2 光合參數(shù)測(cè)定 使用便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)（GFS-3000，德國(guó) WALZ）測(cè)定各處理葉片的凈光合速率和胞間CO2濃度。

1.3.3 RuBP羧化酶活性測(cè)定 按照上海酶聯(lián)生物科技有限公司提供的酶聯(lián)免疫分析試劑盒要求進(jìn)行測(cè)定。

1.3.4 熒光參數(shù)測(cè)定 使用脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，德國(guó)WALZ）測(cè)定。

1.3.5 產(chǎn)量和含糖率的測(cè)定 使用便攜式折光儀（WYT-J 0-32%，杭州三永德儀器儀表有限公司）測(cè)定其錘度后進(jìn)行含糖率的計(jì)算。

1.3.6 植株含氮量的測(cè)定 使用全自動(dòng)元素分析儀（EA3000，意大利 Euro Vector）測(cè)定植株? 全氮。

1.3.7 氮肥利用率與氮肥農(nóng)學(xué)利用率的測(cè)定 作物吸氮量=干物質(zhì)質(zhì)量（g·株-1）×作物含氮率（%）×施氮區(qū)密度（株·hm-2）

氮肥利用率=（施氮小區(qū)作物吸氮量-不施氮小區(qū)作物吸氮量）/施氮量×100%[17]

氮肥農(nóng)學(xué)利用率=（施氮小區(qū)產(chǎn)量-不施氮小區(qū)產(chǎn)量）/施氮量×100%[18]

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Office 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與制圖，利用SPSS 23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 播期與施氮量互作對(duì)甜菜葉綠體色素含量的影響

2.1.1 對(duì)甜菜葉綠素a含量的影響 由表1可知，甜菜葉綠素a含量在整個(gè)生育期呈先升高后降低的單峰曲線變化，均在8月1日出現(xiàn)峰值。7月10日和8月1日，在相同施氮量條件下，不同播期葉綠素a含量是A1＞A2＞A3，在施氮量為N4時(shí)，A1較A2、A3分別顯著高出11.57%和16.37%、19.53%和24.39%。在A1條件下，N4較同期其他施氮量處理差異達(dá)顯著水平；A2條件下，N3較其他施氮處理差異達(dá)顯著水平；A3條件下，不同施氮量處理葉綠素a含量是N2＞? N3≈N4＞N1，這說(shuō)明通過(guò)合理的播期施氮量配置可使甜菜葉綠素a含量在生育前期較快到達(dá)一定峰值，而到了9月10日，A1處理顯著低于A2和A3處理。經(jīng)方差分析可知，播期，施氮量及二者交互作用在7月10日和8月1日均極顯著地影響甜菜葉綠素a含量。

2.1.2 對(duì)甜菜葉綠素b含量的影響 由表2可知，除A1N1、A1N2，隨著生育期的推進(jìn)，甜菜葉綠素b含量均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，且峰值出現(xiàn)在7月10日。在施氮量相同的條件下，6月20日，A1顯著高于A2和A3處理，當(dāng)施氮量為N4時(shí)，A1較A2、A3顯著高出的比例分別為：8.70%和13.63%（6月20日）、20.83%和? 20.83%（7月10日）、16.67%和? 10.53%（8月1日）。在A1條件下，除6月20日和9月10日外，整個(gè)生育期N4顯著高于其他施氮處理；A2條件下，當(dāng)施氮量為N3時(shí)，葉綠素b含量大于其他施氮量，N2與N4的大小關(guān)系一直在變化；A3條件下，施氮量N2在7月10日和8月1日顯著高于其他處理。經(jīng)方差分析可知，播期，施氮量及二者的交互作用均極顯著影響甜菜葉綠素b含量。

2.1.3 對(duì)甜菜類胡蘿卜素含量的影響 由表3可知，甜菜類胡蘿卜素含量在整個(gè)生育期均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，且峰值出現(xiàn)時(shí)間均在8月1日。同一施氮水平下，8月1日時(shí)A1較A2和A3同水平施氮量處理顯著高出的比例分別為6.82%和11.90%（N1）、? 4.35%和9.09%（N2）、6.67%和9.09%（N3）、? 4.35%和4.35%（N4）。在A1條件下，整體上甜菜葉綠素b含量為N4＞N3＞N2＞N1；在A2條件下，整體表現(xiàn)為N3＞N4≈N2＞N1；A3條件下，除8月1日外，類胡蘿卜素含量均表現(xiàn)為N2最大。播期和氮肥均極顯著地影響甜菜類胡蘿卜素含量，除8月1日外，二者的交互作用都極顯著地影響甜菜類胡蘿卜素? 含量。

2.2 播期與施氮量互作對(duì)甜菜光合參數(shù)的影響

凈光合速率反映植物光合作用積累的有機(jī)物。由圖2可以看出，甜菜植株凈光合速率均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)時(shí)間不同，6月20日到8月1日，施氮量為N1和N4時(shí)，甜菜凈光合速率表現(xiàn)為A1＞A2＞A3，施氮量為N2和N3時(shí)，凈光合速率大小關(guān)系一直在變化。在A1條件下， N4較其他施氮量顯著高出的比例范圍分別為10.36%～36.21%（7月10日）、?? 8.42%～19.91%（8月1日）、13.33%～43.69%（8月20日）；A2和A3條件下，甜菜凈光合速率整體分別以N3、N2最大。方差分析可知，除8月20日外，播期，施氮量及二者的交互作用均極顯著地影響甜菜凈光合速率。

由圖3可以看出，除A2N2外，甜菜植株胞間CO2濃度均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，除A3處理外，均在8月1日達(dá)到峰值。在7月10日，施氮量為N2時(shí)，A1胞間CO2濃度顯著低于A3，但與A2處理差異不顯著，施氮量為N3和N4時(shí)，A1較A2和A3顯著低出的比例分別為?? 4.72%和9.55%、9.42%和14.10%。在A1條件下，生育期整體表現(xiàn)為N4最低；在A2條件下，生育前期N2與N3大小關(guān)系一直在變化，在8月1日，施氮量N3胞間CO2濃度顯著低于其他施氮處理；在A3條件下，則表現(xiàn)為N2胞間CO2濃度低于其他施氮量。經(jīng)方差分析可知，播期、施氮量及二者的交互作用均極顯著地影響甜菜凈光合速率。

2.3 播期與施氮量互作對(duì)甜菜RuBP羧化酶活性的影響

由表4可知，甜菜RuBP羧化酶活性在整個(gè)生育期均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，除A3N3外，峰值出現(xiàn)時(shí)間均在8月1日。7月10日和8月1日，在相同施氮量下，RuBP羧化酶活性表現(xiàn)為A1＞A2＞A3。到了生育后期，早播處理的甜菜葉片率先衰老，因此晚播的RuBP羧化酶活性整體強(qiáng)于早播。在A1條件下，整體來(lái)看，選擇N4處理較N2和N3可顯著提高甜菜葉片RuBP羧化酶活性；在A2條件下，選擇N3處理較N2和N4可顯著提高甜菜葉片RuBP羧化酶活性；在A3條件下，施氮量N2在8月1日顯著高于N3，施氮量N3顯著高于N4。說(shuō)明增加施氮量反而會(huì)降低甜菜RuBP羧化酶活性。7月10日與8月1日，播期、施氮量及二者交互作用都極顯著地影響了甜菜RuBP羧化酶活性。

2.4 播期與施氮量互作對(duì)甜菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.4.1 對(duì)甜菜葉片F(xiàn)v/Fm的影響 Fv/Fm指光系統(tǒng)Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)換效率，其值大小反映了光能轉(zhuǎn)化效率的大小。由圖4可知，A1下各施氮處理Fv/Fm值均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。在7月10日，A1N4、A2N3、A3N3處理分別較同期其他施氮量處理差異顯著，各播期施氮處理中Fv/Fm值大小整體大致表現(xiàn)分別為：A1N4＞A1N3＞A1N2、A2N3＞A2N2＞A2N4、A3N3＞A3N2＞A3N4。當(dāng)施氮量為N4時(shí)，A1較A2、A3差異顯著，且顯著高出的比例分別為7.46%和7.31%（7月10日）、? 4.29%和6.58%（8月1日）。而其他施氮量處理中播期Fv/Fm值大小關(guān)系一直在變化。通過(guò)方差分析結(jié)果可知，除9月10日外，播期、施氮量及二者的交互作用對(duì)Fv/Fm值均具有顯著影響。

2.4.2 對(duì)甜菜葉片Y（Ⅱ）的影響 Y（Ⅱ）指實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量，Y（Ⅱ）值越大，光能轉(zhuǎn)化能力越強(qiáng)。由圖5可以看出，A1N1、A1N4、A2N1、A2N3處理的甜菜葉片Y（Ⅱ）呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，其余處理呈波浪曲線變化，在7月10日，A1條件下，N4處理較其他施氮處理顯著高出的比例范圍為6.08%～28.33%，在A2和A3條件下，施氮量Y（Ⅱ）由大到小的順序整體表現(xiàn)為N3＞N4＞N2＞N1、N2＞N3＞N4＞N1，這是由于早播處理甜菜生育期長(zhǎng)，需要更多的氮肥來(lái)維持生長(zhǎng)發(fā)育，而適播晚播處理，增加施氮量反而過(guò)飽和，影響甜菜光合作用。在7月10日和8月1日，同施氮量的播期Y（Ⅱ）大小均表現(xiàn)為A1＞A2＞A3。方差分析得出，播期和氮肥都極顯著地影響了甜菜葉片Y（Ⅱ）的大小，播期與氮肥的交互作用除6月20日外，對(duì)Y（Ⅱ）有極顯著影響。

2.4.3 對(duì)甜菜葉片qP的影響 qP代表光化學(xué)淬滅系數(shù)，值越大，表明PSⅡ的電子傳遞活性越大。由圖6可知，A1條件下各施氮組合處理及A2N1、A2N2甜菜葉片qP呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢(shì)，其余組合處理呈波浪曲線變化。A1條件下，施氮量qP表現(xiàn)為N4＞N3＞N2＞N1；A2條件下，生育前期表現(xiàn)為N3顯著高于其他施氮量；A3條件下，施氮量qP表現(xiàn)為N2＞N3＞? N4＞N1。7月10日至8月1日，施氮量為N2、N3、N4時(shí)，A1較A2和A3高出的比例分別為：8.95%和10.61%、8.57%和11.76%；8.70%和11.94%、5.41%和8.33%；? 8.33%和20%、? 6.41%和22.06%。方差分析表明，7月10日至8月20日，播期、施氮量及二者的交互作用均極顯著影響了甜菜光化學(xué)淬滅系數(shù)。

2.4.4 對(duì)甜菜植株Y（NPQ）/Y（NO）的影響 Y（NPQ）/Y（NO）綜合反映了植株的光保護(hù)能力。由圖7可知，在整個(gè)生育時(shí)期，甜菜植株Y（NPQ）/Y（NO）整體呈先升高后降低再升高的變化趨勢(shì)，但峰值出現(xiàn)時(shí)間不同，A1各處理及A2N4在7月10日，其余組合處理在9月10日。A1條件下，甜菜Y（NPQ）/Y（NO）由大到小的順序?yàn)镹4＞N3＞N2＞N1；A2條件下，整體表現(xiàn)為N3最大；A3條件下，則表現(xiàn)為N2最大。在施氮量為N4時(shí)，甜菜植株Y（NPQ）/Y（NO）整體表現(xiàn)為A1＞A2＞A3。方差分析可知，播期與施氮量及二者的交互作用（除6月20日）均極顯著地影響甜菜植株Y（NPQ）/Y（NO）。

2.5 播期與施氮量互作對(duì)甜菜產(chǎn)量、含糖率和產(chǎn)糖量的影響

由表5可知，在A1條件下，N4產(chǎn)量及產(chǎn)糖量較同期其他施氮量差異顯著，但含糖率顯著低于N3；A2條件下表現(xiàn)為N3產(chǎn)量及產(chǎn)糖量最高；A3條件下產(chǎn)量以N2最高，產(chǎn)糖量N3最高，在施氮量相同的條件下，產(chǎn)量及產(chǎn)糖量整體表現(xiàn)為A1＞A2＞A3?？梢?jiàn)，選擇在A1播種，施氮量為N4時(shí)，更有利于提高甜菜產(chǎn)量及產(chǎn)糖量。方差分析可知，播期、施氮量及二者的交互作用均極顯著地影響甜菜產(chǎn)量、產(chǎn)糖率和產(chǎn)糖量。

2.6 播期與施氮量互作對(duì)甜菜氮素利用效率的影響

由表6可知，在A1條件下，氮肥利用率及氮肥農(nóng)學(xué)利用率均表現(xiàn)為N4＞N3＞N2，且N4較同期其他施氮處理差異顯著；A2條件下，N3氮肥利用率顯著高于N2和N4，但氮肥農(nóng)學(xué)利用率與N2差異不顯著；A3條件下，則表現(xiàn)為N2最大，說(shuō)明在A3條件下，增加施氮量并不能提高甜菜氮肥利用率和氮肥農(nóng)學(xué)利用率，施氮量為N2和N3時(shí)，A1和A2的氮肥利用率差異不顯著，但都顯著高于A3，施氮量為N2時(shí)，A1的氮肥農(nóng)學(xué)利用率差異低于N2，施氮量為N3時(shí)表現(xiàn)為A2＞A1＞A3；在施氮量為N4時(shí)，甜菜氮肥利用率和氮肥農(nóng)學(xué)利用率表現(xiàn)為A1＞A2＞A3。播期和施氮量二者的交互作用極顯著地影響了甜菜氮肥利用率和氮肥農(nóng)學(xué)利用率。

3 討? 論

3.1 甜菜光合特性對(duì)播期與施氮量的響應(yīng)

作物光合作用是個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，光合作用的第一步是原初反應(yīng)，包括光能的吸收傳遞與轉(zhuǎn)換，這些都離不開(kāi)光合色素，除光合色素外，凈光合速率是植物光合作用強(qiáng)弱的表示方法，其數(shù)值的大小表明了光合能力的強(qiáng)弱。另外，碳同化最主要的酶是RuBP羧化酶，其活性的高低影響CO2的固定和轉(zhuǎn)化[19]。

因此，葉綠體色素含量、凈光合速率及光合作用相關(guān)酶活性對(duì)光合作用產(chǎn)生重大影響[20-21]，同時(shí)外部壞境因素也具有調(diào)控和限制作用[22]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，葉綠體色素與凈光合速率的變化趨勢(shì)與峰值基本一致，且播期，與施氮量及二者的交互作用對(duì)甜菜上述指標(biāo)影響極顯著，苗期（6月20日）至葉叢生長(zhǎng)末期（8月1日）均以A1效果最好，而到了9月10日，A1顯著低于A2和A3處理，這是由于早播甜菜生育期長(zhǎng)，部分葉片比晚播處理更容易出現(xiàn)衰老的情況。A1配置高施氮量有利于甜菜葉綠體色素指標(biāo)、光合速率及RuBP羧化酶活性的提高，A2和A3條件下，施氮量分別超過(guò)N3和N2時(shí)，作用效果不明顯。這與前人的研究結(jié)果相似[23-25]。qP間接反映了植物的光合作用，數(shù)值越大，則植株光合能力越強(qiáng)，Y（NPQ）/Y（NO）反映了甜菜的光保護(hù)能力，植物若維持較大的Y（NPQ）/Y（NO），其調(diào)節(jié)機(jī)制理想程度將明顯提升[20，26]。本研究發(fā)現(xiàn)，播期與施氮量及二者的交互作用在葉叢生長(zhǎng)期時(shí)顯著地影響甜菜葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)，A1處理下的甜菜植株體內(nèi)Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP、Y（NPQ）/Y（NO）均高于A2和A3處理，說(shuō)明A1處理甜菜理論上可以更好地進(jìn)行光合作用，對(duì)光的保護(hù)能力更高。施氮量對(duì)其影響與越鵬等[27]研究結(jié)果相似，施氮量與播期交互作用對(duì)其影響與對(duì)光合色素、凈光合速率和RuBP羧化酶活性影響相似，除A1需要較多施氮量外，A2和A3均需配置適宜施氮量來(lái)提高當(dāng)前播期光合特性，過(guò)多施氮量不利于光合特性的提高。這是因?yàn)樵绮ヌ幚砉庹諘r(shí)間延長(zhǎng)，甜菜能夠更好地利用當(dāng)?shù)氐墓鉁刭Y源，使甜菜生育期提前，器官成熟較早，對(duì)光合碳的同化能力提高，同時(shí)加大了對(duì)氮素的吸收，需要更多的施氮量維持光合所需的氮素，促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育，提高光合作用能力。

3.2 播期與施氮量互作對(duì)甜菜氮肥利用率及產(chǎn)量的影響

本研究發(fā)現(xiàn)A1處理的甜菜植株NUE與NAE優(yōu)于A2和A3處理，證實(shí)了較早播種可以提高甜菜植株的氮素同化能力。A2和A3條件下，施氮量分別超過(guò)N3和N2時(shí)，作用效果不明顯，說(shuō)明播期與氮素交互作用顯著影響NUE與NAE。甜菜產(chǎn)量研究結(jié)果與董心久等[3]研究結(jié)果基本一致，并進(jìn)一步證實(shí)了較早播種，甜菜植株能更充分利用氮素資源。閆威等[28]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)甜菜處于施氮高效狀態(tài)時(shí)，有利于甜菜產(chǎn)量的提高，本試驗(yàn)結(jié)果與之相似，即早播多施氮肥，甜菜NUE與NAE均高于其他處理，這時(shí)對(duì)甜菜產(chǎn)量提高明顯。這說(shuō)明早播生育期延長(zhǎng)，能充分利用光熱資源，提高光合特性和甜菜植株對(duì)氮素資源的利用，增強(qiáng)植株對(duì)氮素的吸收，因此，早播增加施氮量有利于甜菜地上部的物質(zhì)積累，促進(jìn)地上部物質(zhì)向塊根中轉(zhuǎn)移，從而促進(jìn)地下塊根產(chǎn)量的形成，增加塊根產(chǎn)量。

4 結(jié)? 論

播期與施氮量互作通過(guò)改善甜菜光合特性及提高氮素利用效率來(lái)影響產(chǎn)量，不同播期適宜的施氮量不同，在本試驗(yàn)條件下，早播且施氮量為180 kg·hm-2更利于提高甜菜光合特性及氮素利用效率的提高，可獲得更高的產(chǎn)質(zhì)量，若播期后移，則可適當(dāng)減少施氮量，以達(dá)到減氮增產(chǎn)的? 效果。

參考文獻(xiàn) Reference：

［1］ 包明杰.東北地區(qū)甜菜栽培技術(shù)[J].現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2022（5）：37-38.

BAO M J.Sugar beet cultivation techniques in northeast China[J].Modernizing Agriculture，2022（5）：37-38.

[2]王婧朏，劉 奇，盧秉福，等.黑龍江省甜菜種植技術(shù)及影響因素調(diào)查分析[J].中國(guó)糖料，2019，41（3）：58-62.

WANG J F，LIU Q，LU B F，et al.Investigation and analysis on planting techniques and influencing factors for sugar beet in Heilongjiang Province[J].Sugar Crops of China，2019，41（3）：58-62.

[3]董心久，高衛(wèi)時(shí)，楊洪澤，等.播期對(duì)地膜甜菜個(gè)體發(fā)育及產(chǎn)質(zhì)量的影響[J].中國(guó)糖料，2014（2）：40-41，43.

DONG X J，GAO W SH，YANG H Z，et al.The effect of sowing date on the individual development，yield and quality of film mulched? sugar beet[J].Sugar Crops of China，2014（2）：40-41，43.

[4]趙宏亮，夏天舒，譚 賀，等.黑龍江省甜菜播種期環(huán)境因子對(duì)甜菜出苗時(shí)間的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2013，41（12）：74-79.

ZHAO H L，XIA T SH，TAN H，et al.Effect of meteorological factors on emergence of sugar beet with different sowindates in Heilongjiang Province[J].Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edition），2013，41（12）：74-79.

[5]郭 珂，耿 貴，李任任，等.播期和溫度對(duì)甜菜種子出苗及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)糖料，2021，43（3）：47-53，2.

GUO K，GENG G，LI R R，et al.Effect of sowing date and temperature on seeds emergence and seedlings growth of sugar beet[J].Sugar Crops of China，2021，43（3）：47-53，2.

[6]張加富.甜菜高產(chǎn)栽培技術(shù)要點(diǎn)[J].農(nóng)民致富之友，2012（3）：7.

ZHANG J F.Key points of sugar beet high-yield cultivation technology[J].Friends of Farmers，2012（3）：7.

[7]王燕飛，李翠芳，李承業(yè)，等.我國(guó)甜菜栽培模式研究進(jìn)展[J].中國(guó)糖料，2011，33（1）：55-57.

WANG Y F，LI C F，LI CH Y，et al.Research progress on sugar beet cultivation model in China[J].Sugar Crops of China，2011 ，33（1）：55-57.

[8]張麗娟，費(fèi) 聰，周紅亮，等.施氮量對(duì)滴灌甜菜中后期葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2019，37（6）：672-676.

ZHANG L J，F(xiàn)EI C，ZHOU H L，et al.Effect of nitrogen application on chlorophyll fluorescence characteristics in beet leaves at middle and late stage under drip irrigation[J].Journal of Shihezi University（Natural Science），2019，37（6）：672-676.

[9]劉 瑩，史樹(shù)德.不同施氮水平下甜菜光合特性比較[J].? 北方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，44（2）：7-12.

LIU Y，SHI SH D.The photosynthetic characters of sugar beet under different nitrogen levels[J].Journal of Northern Agriculture，2016，44（2）：7-12.

[10] 李 強(qiáng)，章建新，甘玉柱.施氮對(duì)高產(chǎn)甜菜干物質(zhì)積累分配及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2008，25（5）：55-59.

LI Q，ZHANG J X，GAN Y ZH.Effects of nitrogen application on dry matter accumulation and distribution，yield and quality of high-yield sugar beet[J].Agricultural Research in Arid Areas，2008，25（5）：55-59.

[11]劉 強(qiáng).播期和施氮量對(duì)無(wú)膜棉生長(zhǎng)、氮素利用特性的影響及優(yōu)化組合篩選[D].新疆阿拉爾：塔里木大學(xué)，2022.

LIU Q.Effects of sowing date and nitrogen application rate on growth and nitrogen utilization characteristics of filmless cotton and screening of optimized combinations[D].Alar Xinjiang：Tarim University，2022.

[12]胡 抗.播期和氮素對(duì)水稻產(chǎn)量和關(guān)鍵品質(zhì)的研究[D].湖北荊州：長(zhǎng)江大學(xué)，2022.

HU K.Effects of sowing date and nitrogen on rice yield and key quality [D].Jingzhou Hubei：Changjiang University，2022.

[13]王建國(guó)，唐朝輝，張佳蕾，等.播期與施氮量對(duì)花生干物質(zhì)、產(chǎn)量及氮素吸收利用的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2022，28（3）：507-520.

WANG J G，TANG ZH H，ZHANG J L，et al.Effects of sowing date and nitrogen application rate on dry matter，yield and nitrogen??? absorption and utilization of peanut [J].Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，2022，28（3）：507-520.

[14]裴艷婷，肖 磊，姚懷昌.播期和施氮量互作對(duì)小麥產(chǎn)量性狀的影響[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017， 37（7）：477-481.

PEI Y T，XIAO L，YAO H CH.Effects of interplay of sowing date and nitrogen application on wheat yield traits[J].Journal of Shanxi? Agricultural University（Natural Science Edition），2017，37（7）：477-481.

[15]魏良民，高 明，賈青德，等.新疆丸粒種甜菜適宜播種時(shí)間試驗(yàn)[J].中國(guó)糖料，2014（1）：24-26.

WEI L M，GAO M，JIA Q D，et al.Suitable sowing time experiment of pellet sugar beet seed in Xinjiang[J].Sugar Crops of? China，2014（1）：24-26.

[16]胡秉芬，黃華梨，季元祖，等.分光光度法測(cè)定葉綠素含量的提取液的適宜濃度[J].草業(yè)科學(xué)，2018，35（8）：1965-1974.

HU B F，HUANG H L，JI Y Z，et al.Suitable concentration of extraction solution for spectrophotometric determination of chlorophyll? content[J].Grassland Science，2018，35（8）：1965-1974.

[17]韓曉日，郭鵬程，陳恩鳳，等.長(zhǎng)期不同施肥對(duì)氮肥利用率的影響[J].土壤肥料，1997（5）：12-15.

HAN X R，GUO P CH，CHENG E F，et al.Effects of long-term different fertilization on nitrogen fertilizer utilization efficiency[J].Soil Fertilizers，1997（5）：12-15.

[18]王小燕，田小海，王曉玲，等.摻混尿素對(duì)水稻產(chǎn)量及氮肥農(nóng)學(xué)利用率的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49（10）：2386-2389.

WANG X Y，TIAN X H，WANG X L，et al.Effects of bulk blending urea on rice yield and nitrogen fertilizer agronomic efficiency[J]. Hubei Agricultural Sciences，2010，49（10）：2386-2389

[19]劉 丹.外源BR對(duì)鹽堿脅迫下甜菜生理特性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

LIU D.Effects of exogenous BR on physiological characteristics，yield and quality of sugar beet under salt-alkali stress[D].Harbin：Northeast Agricultural University，2019.

[20]LAURY C，DIK H，ERIK B，et al.Chlorophyll fluorescence imaging for disease-resistance screening of sugar beet[J].Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2007， 91（2）：97-106.

[21]WENG X Y，XU H X，JIANG D A.Characteristics of gas exchange，chlorophyll fluorescence and expression of key enzymes in photosynthesis during leaf senescence in rice plants[J].Journal of Integrative Plant Biology，2005，47（5）：560-566.

[22]CHEN G Y，YONG ZH H，LIAO Y，et al.Photosynthetic acclimation in rice leaves to free-air CO2 enrichment related to both ribulose1，5-bisphosphate carboxylation limitation and ribulose-1，5-bisphosphate regeneration limitation[J].Plant & Cell Physiology，2005，46（7）：1036-1045.

[23]杜永成.氮磷鉀肥施用量對(duì)甜菜光合能力和氮代謝酶的影響[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

DU Y CH.Effects of nitrogen，phosphorus，and potassium fertilizer application on photosynthetic capacity and nitrogen metabolism? enzymes in sugar beets[D].Harbin：Northeast Agricultural University，2012.

[24]于海彬，周 芹，劉 娜，等.不同氮磷營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)甜菜葉片光合速率的影響[J].中國(guó)糖料，2001（3）：20-22.

YU H B，ZHOU Q，LIU N， et al.The effect of different nitrogen and phosphorus nutrient levels on the photosynthetic rate of sugar? beet leaves[J].Sugar Crops of China，2001（3）：20-22.

[25]張翼飛.施氮對(duì)甜菜氮素同化與碳代謝的調(diào)控機(jī)制研究[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

ZHANG Y F.Study on the regulation mechanism of nitrogen application on nitrogen assimilation and carbon metabolism in sugar beet[D].Harbin：Northeast Agricultural?? University，2013.

[26]楊芳芳.鹽堿脅迫下炭基有機(jī)肥對(duì)甜菜生長(zhǎng)及其根際土壤特性的影響[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

YANG F F.The effect of carbon based organic fertilizer on the growth of sugar beet and its rhizosphere soil characteristics under salt alkali stress[D].Harbin：Northeast Agricultural University，2019.

[27]越 鵬，李彩鳳，陳業(yè)婷，等.氮素水平對(duì)甜菜功能葉片光合特性的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2010，24（5）：1080-1085.

YUE P，LI C F，CHEN Y T，et al.Effect of nitrogen level on photosynthetic characteristics in functional leave of sugar beet[J].Journal? of Nuclear Agricultural Sciences，2010，24（5）：1080-1085.

[28]閆 威，李國(guó)龍，李 智，等.施氮量和密度互作對(duì)全覆膜旱作甜菜光合特性和塊根產(chǎn)量的影響[J].作物雜志，2019（4）：100-106.

YAN W，LI G L，LI ZH，et al.Effect of nitrogen application rate and density on the photosynthetic characteristics and root yield of sugar? beet under full-film mulching in arid regions[J].Crops，2019（4）：100-106.

Effects of? Sowing Date and Nitrogen Fertilizer Interaction on Photosynthetic

Characteristics and Nitrogen Use Efficiency in Sugar Beet

ZHAO Linghua，ZHANG Shuyou，YANG Xiaofei，WANG Chao，LU Qiang，

ZHANG Hanwen，YU Xinrui，ZHUANG Yanlong，ZHANG He and LI Caifeng

（College of?? Agriculture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）

Abstract In order to investigate the effects of interaction between sowing date and nitrogen application rate on sugar beets photosynthetic characteristics，nitrogen utilization efficiency，and yield，three sowing dates were set：April 14th（early sowing），April 21st（optimal sowing），and April 28th（late sowing）. Four nitrogen application rates were implemented：pure nitrogen 0 kg·hm-2，120?? kg·hm-2，150 kg·hm-2，and 180 kg·hm-2. The results showed a significant interaction effect of sowing date and nitrogen application rate on the photosynthetic characteristics of sugar beet. Under the same nitrogen application rate，significant differences in photosynthetic indexes and nitrogen use efficiency were observed among different sowing dates. Early sowing was more conducive to improving the chloroplast pigment content，net photosynthetic rate，RuBP carboxylase activity，maximum light energy conversion efficiency of photosystem Ⅱ，actual photochemical quantum yield，photochemical quenching coefficient，photoprotection capacity nitrogen utilization efficiency，there by reducing intercellular CO2 concentration. During the same sowing period，the changes in relevant indicators，yield and quality were showed with the increase of nitrogen application rate. Under early sowing conditions，the photosynthetic characteristics，yield，sugar yield，and nitrogen utilization efficiency of sugar beet also increased with the increasing nitrogen application rates. At the nitrogen application rate of 180?? kg·hm-2，the yield and sugar yield reached 67? 055.33 kg·hm-2 and 11 780.83 kg·hm-2，respectively. The nitrogen fertilizer utilization efficiency and nitrogen fertilizer agronomic utilization efficiency were 43.88% and 80.45%，respectively，significantly higher than other treatments? （P<0.05）；under suitable and late sowing conditions，nitrogen application rates exceeding 150 kg·hm-2 and 120?? kg·hm-2，respectively，were found to be unfavorable for enhancing the photosynthetic characteristics and nitrogen utilization efficiency of sugar beet. In summary，the interaction between sowing date and nitrogen application rate affects the yield of sugar beet by improving their photosynthetic characteristics and increasing nitrogen utilization efficiency. The appropriate nitrogen application rate varies at different sowing dates. Under the conditions of this experiment，early sowing with a nitrogen application rate of 180 kg·hm-2 is more conducive to improving the photosynthetic characteristics and nitrogen utilization efficiency of sugar beet，resulting in higher yield and quality. For later sowing date，the nitrogen application rate can be appropriately reduced to achieve desired effect of reducing nitrogen and increasing yield.

Key words Sugar beet; Interaction between sowing date and nitrogen fertilizer; Photosynthetic characteristics; Yield; Nitrogen utilization efficiency

Received? 2023-03-16??? Returned 2023-05-17

Foundation item The National Natural Science Foundation of China（No.32071973）; National Sugar Modern Agricultural Industry Technology System（No.ARS-170201）.

First author ZHAO Linghua，male，master student.Research area：sugar beet cultivation physiology. E-mail：S210301012@163.com

Corresponding?? author LI Caifeng，female，professor，doctoral supervisor.Research area：crop physiology. E-mail：licaifeng@neau.edu.cn（責(zé)任編輯：潘學(xué)燕 Responsible editor：PAN Xueyan）