姜冬冬 羅應(yīng)華 何巧萍 覃林 林建勇 零雅茗

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202210081

姜冬冬， 羅應(yīng)華， 何巧萍， 等， 2024.

十萬大山山地常綠闊葉林群落物種組成與結(jié)構(gòu)特征 ［Ｊ］.

廣西植物， 44（5）： 829-839.

JIANG DD， LUO YH， HE QP， et al.， 2024.

Species composition and structural characteristics of mountain evergreen broad-leaved forest community in Shiwandashan， Guangxi ［J］.

Guihaia， 44（5）： 829-839.

摘? 要：? 十萬大山是廣西生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域之一，其主要植被類型是山地常綠闊葉林。為了解區(qū)域內(nèi)山地常綠闊葉林的群落現(xiàn)狀及優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)的發(fā)展現(xiàn)狀，該文以十萬大山山地常綠闊葉林1 hm2固定監(jiān)測樣地中胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物為研究對(duì)象，分析其物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、樹高結(jié)構(gòu)并用g（r）函數(shù)分析優(yōu)勢種的空間分布格局。結(jié)果表明：（1）群落中DBH≥1 cm的木本植物共計(jì)7 517株，隸屬52科108屬153種；群落的優(yōu)勢種有云南榿葉樹（Clethra delavayi）、銀木荷（Schima argentea）、毛折柄茶（Hartia villosa）、紅錐（Castanopsis hystrix）、黃杞（Engelhardtia roxburghiana）、羅傘樹（Ardisia quinquegona）、鼠刺（Itea chinensis）、腺葉山礬（Symplocos adenophylla）、假楊桐（Eurya subintegra）、毛冬青（Ilex pubescens），但優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位不明顯。（2）群落整體平均DBH為5.51 cm，徑級(jí)、樹高分布呈近似倒“J”型；優(yōu)勢種的徑級(jí)分布多呈倒“J”型或“L”型，群落有較強(qiáng)的更新能力。（3）群落優(yōu)勢種穩(wěn)定共存；優(yōu)勢種在樣地中呈聚集分布，但優(yōu)勢種間聚集分布的位置有差異。總體而言，群落目前更新狀態(tài)良好，群落中已有頂極群落優(yōu)勢種的存在，但群落具有一定的次生性特征，還未到達(dá)穩(wěn)定的頂極群落狀態(tài)，優(yōu)勢種間能穩(wěn)定共存，有向穩(wěn)定頂極群落演替的潛力，應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)管護(hù)，促進(jìn)十萬大山山地常綠闊葉林群落的更新與生存。

關(guān)鍵詞： 山地常綠闊葉林， 物種組成， 徑級(jí)結(jié)構(gòu)， 空間分布格局

中圖分類號(hào)：? Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2024）05-0829-11

收稿日期：? 2023-03-04? 接受日期： 2023-05-29

基金項(xiàng)目：? 廣西自然科學(xué)基金（2021JJA130126）； 廣西林草種質(zhì)資源普查與收集 （桂林科字 ［2021］第34號(hào)）。

第一作者： 姜冬冬（1998—），碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究，（E-mail） 2442664272@qq.com。

*通信作者：? 羅應(yīng)華，博士，副教授，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究，（E-mail） liliaceaeluo@163.com。

Species composition and structural characteristics

of mountain evergreen broad-leaved forest

community in Shiwandashan， Guangxi

JIANG Dongdong1， LUO Yinghua1，2，3*， HE Qiaoping1， QIN Lin1，

LIN Jianyong4， LING Yaming5

（ 1. College of Forestry， Guangxi University， Nanning， 530004， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation， College

of Forestry， Guangxi University， Nanning， 530004， China; 3. Laibin Jinxiu Dayaoshan Forest Ecosystems Observation and Research Station of

Guangxi， Laibin 546100， Guangxi， China; 4. Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute， Nanning， 530002， China;

5. Fangchenggang Shiwandashan National Nature Reserve Administration Bureau， Fanagchenggang， Guangxi， 538000， China ）

Abstract：? Shiwandashan is one of the hotspots of biodiversity in Guangxi， and its main vegetation type is mountain evergreen broad-leaved forest. In order to understand the current community status and the development status of dominant species population structure of mountain evergreen broad-leaved forests in the region， this study was conducted in a fixed monitoring sample plot of 1 hm2 established within the evergreen broad-leaved forest community in the Shiwandashan. Woody plants with diameter at breast height （DBH） ≥ 1 cm in the sample plot community were used as the research objects to analyze their species compositions， diameter class structures， tree height structures， and the spatial distribution patterns of dominant species using the g（r） function. The results were as follows ： （1） There were 7 517 woody plants with DBH ≥ 1 cm in the community， belonging to 52 families， 108 genera and 153 species. The dominant species in the community were Clethra delavayi， Schima argentea， Hartia villosa， Castanopsis hystrix， Engelhardtia roxburghiana， Ardisia quinquegona， Itea chinensis， Symplocos adenophylla， Eurya subintegra， Ilex pubescens， but the dominant position of dominant species was not obvious. （2） The overall average DBH of the community was 5.51 cm， and the distribution of diameter class and tree height was approximately an inverted “J” shape. The diameter class distribution of dominant species was mostly an inverted “J” or “L” shape， and the community had a large number of small and medium-sized diameter class standing trees， indicating a strong self-renewal ability of the community. （3） Dominant species coexisted stably in the community; the dominant species exhibited aggregated distribution in the sample plot， but there were differences in the location of aggregated distribution among dominant species. Overall， the community is currently in a good state of renewal， with the existence of dominant species in the top level community. However， the community has certain secondary characteristics and has not yet reached a stable top level community state. The dominant species can coexist stably and have the potential to inherit towards a stable top level community. Therefore， it is necessary to continue to strengthen management and promote the renewal and survival of the evergreen broad-leaved forest community in the Shiwandashan areas.

Key words： mountain evergreen broad-leaved forest， species composition， diameter class structure， spatial distribution pattern

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，植物群落是森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，在維持系統(tǒng)穩(wěn)定與發(fā)展上的作用尤為重要（錢海源等，2018；俞月鳳等，2019）。植物群落兩個(gè)最基本的特征是物種組成和群落結(jié)構(gòu)。物種組成是群落形成的基礎(chǔ)，年齡結(jié)構(gòu)可以判斷種群更新能力、生長現(xiàn)狀、種群動(dòng)態(tài)和群落演替趨勢；群落結(jié)構(gòu)是群落更新狀態(tài)體現(xiàn)的是不同個(gè)體之間的配置情況及與環(huán)境的相互關(guān)系的反映（趙廣東等，2021）。研究物種組成與群落結(jié)構(gòu)可以揭示物種多樣性的形成與維持機(jī)制，為群落的時(shí)空動(dòng)態(tài)格局變化提供理論依據(jù)（Loreau et al.， 2001）。種群空間分布格局是種群個(gè)體在群落生境水平上的分布或配置狀況（Eduardo et al.， 2016），是群落結(jié)構(gòu)與物種共存的關(guān)鍵，在一定程度上解釋了群落空間上的動(dòng)態(tài)變化，反映了動(dòng)態(tài)變化與演替趨勢（Kubota et al.， 2007）。群落物種組成、生物多樣性及結(jié)構(gòu)可以有效地反映一個(gè)群落的穩(wěn)定程度、種間關(guān)系和環(huán)境對(duì)物種生存與生長的影響（趙廣東等，2021）。因此，在研究物種更新、群落演替和生物多樣性維持等方面有重要作用。

廣西南部的十萬大山地處北熱帶與南亞熱帶交匯處，保存面積較大的常綠闊葉林，蘊(yùn)含著豐富的生物資源，是我國熱帶地區(qū)重要的基因庫與水源涵養(yǎng)林（張德楠等，2016）；受海拔、土壤、氣候、水分條件等環(huán)境因子的綜合影響，其植被類型復(fù)雜多樣，有典型的季雨林、溝谷雨林，還有發(fā)生在垂直帶上的山地常綠闊葉林和山頂矮林，但由于長期的人為干擾，現(xiàn)存的常綠闊葉林多為次生林（譚偉福等，2005）。此前，關(guān)于十萬大山的研究更多關(guān)注的是其豐富的植物資源（和太平等，2004；魏倩倩等，2018），對(duì)其森林群落特征鮮有報(bào)道。近年來，我國基于固定動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地分析群落的物種組成、區(qū)系成分、群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)等方面有大量研究。浙江的古田山（祝燕等，2008），福建的武夷山（丁暉等，2015），云南的哀牢山（溫韓東等，2018），廣東的鼎湖山（葉萬輝等，2008）和車八嶺（吳智宏等，2021），廣西的貓兒山（竺琳等，2009）、大明山（朱宏光等，2011）、九萬山（彭玉華等，2020）和岑王老山（梁潔潔等，2020）等均建立了永久性的固定動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地，這些研究的對(duì)象基本上是保存較為完好的原生性或恢復(fù)年限較長的老齡常綠闊葉林。山地常綠闊葉林是十萬大山地區(qū)的主要植被類型，其物種組成與群落結(jié)構(gòu)與鄰近地區(qū)有何差異，群落現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢如何，這些問題是開展區(qū)域自然保護(hù)的基礎(chǔ)。基于此，本研究以廣西大學(xué)聯(lián)合十萬大山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局參照CTFS森林監(jiān)測技術(shù)規(guī)范建立的十萬大山山地常綠闊葉林固定動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地為研究對(duì)象，通過對(duì)樣地群落的物種組成與生物多樣性、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、樹高結(jié)構(gòu)和空間分布格局特征進(jìn)行分析，比較群落物種組成、結(jié)構(gòu)與原始林或老齡林的差異性，旨在闡明十萬大山山地常綠闊葉林群落與植物種群發(fā)展現(xiàn)狀、自然更新能力及未來發(fā)展趨勢。

1? 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

十萬大山地處廣西南部，瀕臨北部灣海岸，最高峰海拔1 462 m，是廣西南部的最高山地，屬于北熱帶季雨林氣候區(qū)，冬季短夏季長，季風(fēng)氣候明顯，雨熱同季，干濕季節(jié)明顯，是廣西南部重要的氣候分界線（譚偉福等，2005）。研究區(qū)域年均氣溫26 ℃，1月平均氣溫6 ℃，7月平均氣溫33 ℃；年均降雨量2 600 mm，降雨量集中于6—9月，7月最多。該區(qū)域土壤類型有赤紅壤、山地紅壤、山地黃壤，植被類型有溝谷雨林、季雨林、山地常綠闊葉林、山頂矮林（譚偉福等，2005）。

1.2 樣地概況

在十萬大山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，經(jīng)踏查于扶隆鎮(zhèn)白石牙水庫附近選擇具有典型代表性的區(qū)域布設(shè)樣地，樣地為正方形，面積1 hm2，樣地中心坐標(biāo)為108°01′02.71″ E、21°51′57.79″ N。樣地海拔由東北向西南逐漸升高，最低海拔410.00 m，最高海拔513.18 m，海拔高度差為103.18 m，樣地地形圖如圖1所示。樣地內(nèi)土壤為砂頁巖發(fā)育的山地紅壤，林下凋落物層厚度1～2 cm。群落外貌為終年常綠，郁閉度0.7～0.8，垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木上層（高度10～15 m）、喬木下層（高度5～10 m）、灌木層（高度2～5 m，覆蓋度60%～80%）和草本層（高度2 m以下，覆蓋度20%～30%），群落中藤本植物和附生植物較少。

1.3 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

參照CTFS森林監(jiān)測技術(shù)規(guī)范（Condit， 1998），以樣地西南角為原點(diǎn)，把樣地分成25個(gè)20 m × 20 m的樣方，每個(gè)樣方再分為16個(gè)5 m × 5 m的小樣方。調(diào)查樣方中胸徑（diameter at breast height， DBH）大于1 cm的所有植株并編號(hào)掛牌，記錄其種名、DBH、高度和相對(duì)坐標(biāo)。

1.4 研究方法

通過計(jì)算物種的相對(duì)顯著度、相對(duì)密度、相對(duì)頻度，獲得各物種的重要值（葉萬輝等，2008），重要值=（相對(duì)顯著度+相對(duì)密度+相對(duì)頻度）/3。參照丁暉等（2015）對(duì)常見種、偶見種、稀有種的劃分：多度大于10 plants·hm-2為常見種；2～10 plants·hm-2為偶見種；小于1 plants·hm-2為稀有種。

參考徐學(xué)紅等（2005）對(duì)不同生活型植物的徑級(jí)劃分方法將群落木本植物劃分喬木、小喬木或灌木2類，再各分為4個(gè)徑級(jí)。喬木：1 cm≤DBH≤5 cm、5 cm22.5 cm。小喬木或灌木：1 cm≤DBH≤2.5 cm、2.5 cm12.5 cm。

空間分布格局用Ripleys g（r）函數(shù)分析（何增麗等，2017），使用R軟件的“spatstat”包，尺度0～100 m，步長為1 m，基于完全空間隨機(jī)模型（CSR）對(duì)群落的優(yōu)勢種的種群分布格局進(jìn)行分析，通過99次MonteCarlo隨機(jī)模擬，分別利用模擬的最大值和最小值生成上下兩條包跡線，計(jì)算95%的置信區(qū)間。若實(shí)際分布的g（r）值落在包跡線內(nèi)，為隨機(jī)分布；若在包跡線之上，則為聚集分布；若在包跡線之下，則為均勻分布。

全部統(tǒng)計(jì)分析與繪圖均在Excel和R 4.0.5軟件中完成。

2? 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及其多樣性

2.1.1 優(yōu)勢科組成? 群落中DBH≥1 cm的木本植物共計(jì)7 517株，隸屬52科108屬153種。物種優(yōu)勢度較大的科有樟科（6屬18種）、大戟科（9屬11種）、茜草科（9屬9種）、山茶科（6屬9種）、冬青科（1屬6種）、薔薇科（5屬6種）、?？疲?屬6種）。群落總胸高斷面積為30.87 m2·hm-2，重要值排名前10科的個(gè)體數(shù)、重要值和胸高斷面積分別占總的74.94%、72.73%和75.62%。由表1和圖2可知，山茶科、樟科、殼斗科是群落優(yōu)勢科，其重要值、多度、累計(jì)胸高斷面積大，種類多。茜草科和冬青科雖然重要值小，均不超過4，但物種數(shù)較多；榿葉樹科僅1種，但重要值較大，這些科是群落的次優(yōu)勢科。

2.1.2 物種組成? 重要值前10的物種是喬木樹種銀木荷（Schima argentea）、毛折柄茶（Hartia villosa）、紅錐（Castanopsis hystrix）、黃杞（Engelhardtia roxburghiana）、腺葉山礬（Symplocos adenophylla），小喬木或灌木樹種云南榿葉樹（Clethra delavayi）、羅傘樹（Ardisia quinquegona）、鼠刺（Itea chinensis）、假楊桐（Eurya subintegra）、毛冬青（Ilex pubescens）（表2），上述物種占總重要值、多度和總胸高斷面積的44.64%、48.80%和50.70%（表2、圖3）。由表2和圖3可知，云南榿葉樹、銀木荷、毛折柄茶、羅傘樹個(gè)體數(shù)較多，占總多度的31.74%。其中，云南榿葉樹個(gè)體數(shù)最多，共有809株；紅錐、黃杞個(gè)體數(shù)較少，但平均DBH較大，在胸高斷面積上占有優(yōu)勢。這些種是群落的共建種，一起構(gòu)成了十萬大山山地常綠闊葉林，其間的重要值相差不大，群落中沒有絕對(duì)的優(yōu)勢種。

2.1.3 物種多樣性? 對(duì)群落物種多樣性進(jìn)行分析，經(jīng)計(jì)算得出各指數(shù)分別為物種豐富度指數(shù)（S）153、辛普森多樣性指數(shù)（D）0.963、Shannon-Wiener指數(shù)（H）3.873、Pielou均勻度指數(shù)（P）0.77。對(duì)群落物種的數(shù)量分布特征進(jìn)行分析可知，群落中稀有種和偶見種數(shù)量較多，物種數(shù)占比50.32%，其中稀有種有24種，偶見種有53種（表3），可見十萬大山山地常綠闊葉林的物種豐富度較高，群落物種優(yōu)勢度不明顯。

2.2 結(jié)構(gòu)特征

群落木本植物平均DBH為5.51 cm，紅錐DBH最大，為40.8 cm；群落中DBH>32.5 cm的個(gè)體僅有8株。以DBH 1 cm為一個(gè)徑級(jí)，樹高1 m為一個(gè)高度級(jí)，分析群落的徑級(jí)和樹高結(jié)構(gòu)，由圖4可知，群落的徑級(jí)和樹高結(jié)構(gòu)均呈近似倒“J”型。從徑級(jí)結(jié)構(gòu)上看，群落以1 cm≤DBH≤5 cm個(gè)體數(shù)量最多，共有4 633株，占總個(gè)體數(shù)的61.63%；5 cm22.5 cm的個(gè)體數(shù)占比分別為30.28%、6.85%、1.24%?？梢?，群落以小徑級(jí)木本植物占絕對(duì)優(yōu)勢，處于正常生長狀態(tài)。

群落垂直成層明顯，群落木本植物樹高（tree height， TH）數(shù)量分布以TH≤5 m個(gè)體數(shù)最多，共計(jì)4 583株，占總個(gè)體數(shù)的60.97%；5 m8 m的個(gè)體數(shù)分別為2 113株、821株。喬木上層平均樹高約12 m，優(yōu)勢種較為明顯，紅錐、黃杞占優(yōu)勢；喬木下層平均樹高約8 m，常見種有銀木荷、黃杞、紅錐、毛折柄茶、黧蒴錐（Castanopsis fissa）、黃樟（Cinnamomum parthenoxylon）等。灌木層（TH≤5 m）主要以小喬木、灌木或喬木的幼樹組成，常見種有云南榿葉樹、羅傘樹、銀木荷、假楊桐、毛折柄茶、毛冬青。

以不同的徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，分析優(yōu)勢種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)（圖5），可歸為4種類型：（1）倒“J”型，以徑級(jí)Ⅰ的個(gè)體數(shù)最多，隨徑級(jí)遞增個(gè)體數(shù)逐漸減少，這類樹種更新個(gè)體豐富，樹種天然更新較好，如腺葉山礬；（2）“L”型，以Ⅰ、Ⅱ徑級(jí)為主，Ⅲ、Ⅳ徑級(jí)缺失或數(shù)量極少，如銀木荷、羅傘樹、毛冬青；（3）“泊松”型，它們多為次林層的優(yōu)勢種，以徑級(jí)Ⅱ?yàn)橹?，缺乏大徑?jí)個(gè)體，如云南榿葉樹、毛折柄茶、鼠刺、假楊桐；（4）線性分布型，種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性介于倒“J”型和“泊松”型之間，此類樹種為主林層的優(yōu)勢種，各徑級(jí)數(shù)量變化不大，徑級(jí)分布圖近似線型，存在更新個(gè)體不足以補(bǔ)充到大徑級(jí)的可能性，如紅錐和黃杞。

2.3 優(yōu)勢種的空間分布格局

對(duì)群落優(yōu)勢種進(jìn)行空間分布格局分析（圖6、圖7），發(fā)現(xiàn)云南榿葉樹和銀木荷的聚集程度明顯高于其他物種，云南榿葉樹、銀木荷、毛折柄茶、鼠刺、腺葉山礬在1～25 m尺度上聚集分布，假楊桐在1～17 m尺度上聚集分布，紅錐、黃杞、羅傘樹在1～11 m尺度上呈聚集分布， 毛冬青在2～15 m、20～25 m尺度上聚集分布，其余尺度隨機(jī)分布。云南榿葉樹和銀木荷在樣地的西南側(cè)較高海拔區(qū)域聚集分布，而紅錐、黃杞、羅傘樹分區(qū)趨向樣地東北側(cè)較低海拔區(qū)域，毛折柄茶聚集分布于樣地中部，鼠刺聚集分布于樣地西側(cè)，腺葉山礬在樣地西北方向中高海拔區(qū)域有聚集分布。綜上所述，優(yōu)勢種均表現(xiàn)出不同程度的聚集分布，不同樹種在樣地聚集分布位置有異，樹種的聚集分布差異可能與生境條件相關(guān)。

3? 討論與結(jié)論

3.1 物種組成及其多樣性

十萬大山研究樣地群落無論是在物種多度、胸高斷面積還是重要值上，均以山茶科、樟科、殼斗科為主，山茶科、樟科、殼斗科是群落優(yōu)勢科，與我國其他常綠闊葉林主要科類相同。十萬大山山地常綠闊葉林研究樣地的立木密度達(dá)7 517 plants·hm-2，高于岑王老山、大明山、鼎湖山、車八嶺、古田山等原生性或老齡常綠闊葉林樣地，說明群落次生性較強(qiáng)，處于向老齡林恢復(fù)階段，與張?zhí)锾锏龋?019）在浙江古田山的研究結(jié)果相同。對(duì)比樣地的物種豐富度可以發(fā)現(xiàn)，研究樣地群落物種非常豐富，高于同等面積的其他區(qū)域常綠闊葉林樣地。群落Shannon-Wiener指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)均大于鼎湖山、岑王老山和大明山，說明次生林物種α多樣性指數(shù)大于老齡林。十萬大山是我國非常重要的生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域， 區(qū)域內(nèi)本身物種就非常豐富，但其物種豐富度高的原因可能還與干擾和演替階段有關(guān)。

優(yōu)勢種不明顯是次生林的特征，從重要值上看，樣地群落中未有重要值大于10的物種，與九萬山（彭玉華等，2020）和武夷山（丁暉等，2015）群落結(jié)構(gòu)相似，多個(gè)物種在相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度上分散了優(yōu)勢種的優(yōu)勢度，共建種間相互制衡，從而使得優(yōu)勢種的優(yōu)勢特征不明顯，而古田山、哀牢山、鼎湖山等老齡林均有優(yōu)勢地位明顯的優(yōu)勢種。

3.2 群落結(jié)構(gòu)特征

徑級(jí)結(jié)構(gòu)是能衡量群落植物群落穩(wěn)定性、生長和發(fā)育狀況的重要指標(biāo)（葉萬輝等，2008）。群落徑級(jí)或樹高級(jí)呈現(xiàn)倒“J”型，說明群落可以實(shí)現(xiàn)自我更新，有利于群落的穩(wěn)定發(fā)展（溫韓東等，2018）。本研究群落整體徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈近似倒“J”型，群落10個(gè)優(yōu)勢種的徑級(jí)數(shù)量分布多呈倒“J”型、“L”型，其中DBH為1～5 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的61.63%，群落主要以灌木樹種及喬木幼樹組成，較高比例的幼齡個(gè)體有助于維持群落動(dòng)態(tài)平衡，群落自我更新能力更強(qiáng)?？傮w上，十萬大山山地常綠闊葉林群落為“增長型”，天然更新和林分發(fā)育良好，群落種群能穩(wěn)定更新與生長。

從優(yōu)勢種空間分布格局上看，10個(gè)優(yōu)勢種空間分布均存在不同程度的聚集性且表現(xiàn)出生境關(guān)聯(lián)性。影響種群空間分布格局的因素較多，如生境異質(zhì)性、物種生物學(xué)特性、干擾程度等（Harms et al.， 2001; Boyden et al.， 2005）。不同物種在群落中會(huì)適應(yīng)一定的環(huán)境條件，占據(jù)不同的生態(tài)空間，物種自身生物學(xué)特性、干擾程度和海拔可能是影響十萬大山群落優(yōu)勢種空間分布的因素。由于樣地西側(cè)距離道路較近，干擾程度相較于樣地中下部大且樣地西南側(cè)海拔較高，光照條件好，因此喜光樹種銀木荷主要分布于樣地西南區(qū)域，而小喬木云南榿葉樹、鼠刺作為伴生樹種在樣地西南側(cè)亦有聚集。因?yàn)闃拥叵缕挛挥糸]度較高，林下光照條件較弱，紅錐、黃杞幼苗期耐陰能力強(qiáng)，所以紅錐、黃杞在坡下聚集，灌木羅傘樹、毛冬青耐陰，常作為伴生種在下坡位聚集。毛折柄茶在樣地中部有聚集分布，腺葉山礬在樣地西北側(cè)聚集分布。由此推測，海拔和干擾可能是影響樣地種群空間分布格局的主要影響因子。群落的生境異質(zhì)性有利于不同生境需求的物種共存（Chesson， 2000），群落中不同種群在樣地中占據(jù)不同的空間位置，種群間的空間分離減少了種間競爭，有利于群落物種的共存。

3.3 群落演替

從物種組成上看，紅錐和黃杞是頂極群落的優(yōu)勢種，但其在群落中的優(yōu)勢地位不如小喬木樹種云南榿葉樹和陽生性樹種銀木荷。從徑級(jí)結(jié)構(gòu)和平均樹高上看，紅錐和黃杞中、大徑級(jí)木比例較高，喬木上層紅錐個(gè)體數(shù)最多，其次為黃杞；銀木荷Ⅰ、Ⅱ徑級(jí)個(gè)體密度較大，缺乏大徑級(jí)立木，但其在喬木下層個(gè)體數(shù)最多，其次為紅錐、黃杞，而云南榿葉樹受生物學(xué)特性限制喬木層個(gè)體數(shù)量較少。銀木荷是陽生性樹種，亦是亞熱帶常綠闊葉林群落的代表樹種（羅連等，2019），在樣地群落中銀木荷幼苗幼樹儲(chǔ)備量充足，紅錐、黃杞幼苗幼樹遠(yuǎn)不及銀木荷，預(yù)測在未來的一段時(shí)間內(nèi)，群落會(huì)向以銀木荷為主要優(yōu)勢種的方向發(fā)展。群落中DBH最大的一株紅錐僅為40.8 cm，陽性樹種比例高、個(gè)體密度大、優(yōu)勢種不明顯，說明群落自然恢復(fù)時(shí)間較短，仍具有較強(qiáng)的次生性；頂極群落優(yōu)勢種在喬木上層占據(jù)優(yōu)勢，說明群落正在向著頂極群落發(fā)展，群落整體上處于干擾后自然演替的中期階段。

群落種群的空間分布格局與群落的演替階段有密切關(guān)系，群落到達(dá)穩(wěn)定階段時(shí)，種群的分布格局多趨于隨機(jī)分布（Loreau et al.， 2001; Yang et al.， 2019）。十萬大山山地常綠闊葉林優(yōu)勢種的分布格局多呈聚集分布，說明群落未到達(dá)穩(wěn)定階段。群落優(yōu)勢種在樣地中占據(jù)不同的空間位置，群落具有生態(tài)位分化的特征，說明群落物種能穩(wěn)定共存。

3.4 結(jié)論

本文以十萬大山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)山地常綠闊葉林群落為研究對(duì)象，分析了群落的物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)與優(yōu)勢種的空間分布格局。本研究表明，群落整體徑級(jí)結(jié)構(gòu)、樹高結(jié)構(gòu)呈近似倒“J”型，說明該群落能穩(wěn)定發(fā)展且具有自我維持和更新能力。群落優(yōu)勢種的空間分布格局呈聚集分布，陽生性樹種銀木荷的優(yōu)勢地位及群落中大量小徑級(jí)個(gè)體的存在，表明群落自然恢復(fù)時(shí)間較短。群落中已有頂極群落優(yōu)勢種存在，但其優(yōu)勢地位不明顯，說明群落仍處于干擾后恢復(fù)階段，具有向穩(wěn)定頂極群落發(fā)展的潛力，應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)保育，開展森林長期監(jiān)測，探究群落演替過程中物種數(shù)量組成的變化規(guī)律。

參考文獻(xiàn)：

BOYDEN S， BINKLEY D， SHEPPERD W， 2005. Spatial and temporal patterns in structure， regeneration， and mortality of an old-growth ponderosa pine forest in the Colorado Front Range ［J］. For Ecol Manage， 219（1）： 43-55.

CHESSON P， 2000. Mechanisms of maintenance of species diversity ［J］. Ann Rev Ecol Syst， 31： 343-366.

CONDIT R， 1998. Tropical forest census plots： methods and results from Barro Colorado Island， Panama and a comparison with other plots ［M］. Berlin： Springer Science & Business Media： 15-97.

DING H， FANG YM， YANG Q， et al.， 2015. Community characteristics of subtropical evergreen broad-leaved forest sample plot in Wuyi Mountain ［J］. Biodivers Sci， 23（4）： 479-492.? ［丁暉， 方炎明， 楊青， 等， 2015. 武夷山中亞熱帶常綠闊葉林樣地的群落特征 ［J］. 生物多樣性， 23（4）： 479-492.］

EDUARDO V， ISABEL M， STEPHAN G， et al.， 2016. An evaluation of the state of spatial point pattern analysis in ecology ［J］. Ecography， 39（11）： 1042-1055.

GUI XJ， LIAN JY， ZHANG RY， et al.， 2019. Vertical structure and its biodiversity in a subtropical evergreen broad-leaved forest at Dinghushan in Guangdong Province， China ［J］. Biodivers Sci， 27（6）： 619-629.? ［桂旭君， 練琚愉， 張入勻， 等， 2019. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落垂直結(jié)構(gòu)及其物種多樣性特征 ［J］. 生物多樣性， 27（6）： 619-629.］

HARMS KE， CONDIT R， HUBBELL SP， et al.， 2001. Habitat associations of trees and shrubs in a 50-ha neotropical forest plot ［J］. J Ecol， 6（89）： 947-959.

HE TP， WEN YG， WEN XF， et al.， 2004. Plant resources of Guangxi Shiwandashan Nature Reserve ［J］. Chin Wild Plant Resour， 23（1）： 23-26.? ［和太平， 溫遠(yuǎn)光， 文祥鳳， 等， 2004. 廣西十萬大山自然保護(hù)區(qū)植物資源 ［J］. 中國野生植物資源， 23（1）： 23-26.］

HE ZL， XU H， QIN XS， et al.， 2017. Spatial distribution pattern and correlation of two oleander species in the tropical mountain rain forest of Jianfengling， Hainan ［J］. Biodivers Sci， 25（10）： 1065-1074.? ［何增麗， 許涵， 秦新生， 等， 2017. 海南尖峰嶺熱帶山地雨林2種夾竹桃科植物的空間分布格局與關(guān)聯(lián)性 ［J］. 生物多樣性， 25（10）： 1065-1074.］

KUBOTA Y， KUBO H， SHIMATANI K， et al.， 2007. Spatial pattern dynamics over 10 years in a conifer/broadleaved forest， Northern Japan ［J］. Plant Ecol， 190（1）： 143-157.

LIAN JY， CHEN C， HUANG ZL， et al.， 2015. Community composition and stand age in a subtropical forest， Southern China ［J］. Biodivers Sci， 23（2）： 174-182.? ［練琚愉， 陳燦， 黃忠良， 等， 2015. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林不同成熟度群落特征的比較 ［J］. 生物多樣性， 23（2）： 174-182.］

LIANG JJ， ZHOU XG， WEN YG， et al.， 2020. Species composition and diversity characteristics in evergreen and deciduous broad-leaved mixed forests of Mt. Cenwanglaoshan ［J］. Guangxi Sci， 27（2）： 136-144.? ［梁潔潔， 周曉果， 溫遠(yuǎn)光， 等， 2020. 岑王老山常綠落葉闊葉混交林的物種組成及多樣性特征 ［J］. 廣西科學(xué)， 27（2）： 136-144.］

LOREAU M， NAEEM S， INCHAUSTI P，? et al.， 2001. Biodiversity and ecosystem functioning： current knowledge and future challenges ［J］. Science， 294（5543）： 804-808.

LU W， YU JP， REN HB， et al.， 2018. Spatial variations in species diversity of mid-subtropical evergreen broad-leaved forest community in Gutianshan National Nature Reserve ［J］. Biodivers Sci， 26（9）： 1023-1028.? ［蘆偉， 余建平， 任海保， 等， 2018. 古田山中亞熱帶常綠闊葉林群落物種多樣性的空間變異特征 ［J］. 生物多樣性， 26（9）： 1023-1028.］

LUAN FC， LU LR， SHU ZF， et al.， 2022. Diversity & distribution pattern of tree species in evergreen broad-leaved forest of Chebaling， Guangdong ［J］. J Shaoguan Univ， 43（3）： 47-51.? ［欒福臣， 盧李榮， 束祖飛， 等， 2022. 廣東車八嶺常綠闊葉林物種多樣性及分布格局 ［J］. 韶關(guān)學(xué)院學(xué)報(bào)， 43（3）： 47-51.］

LUO L， SONG HZ， LIU ZC， et al.， 2019. Schima argentea communities in the middle Luoxiao Mountains ［J］. Guihaia， 39（7）： 986-996.? ［羅連， 宋含章， 劉忠成， 等， 2019. 羅霄山脈中段地區(qū)銀木荷群落研究 ［J］. 廣西植物， 39（7）： 986-996.］

PENG YH， ZENG J， SHEN WH， et al.， 2020. Analysis of species composition and spatial structure characteristics of evergreen broad-leaved forest in Jiuwan Mountain ［J］. J Centr S Univ For Technol， 40（12）： 17-25.? ［彭玉華， 曾健， 申文輝， 等， 2020. 九萬山常綠闊葉林物種組成及空間結(jié)構(gòu)特征分析 ［J］. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 40（12）： 17-25.］

QIAN HY， ZHANG TT， CHEN SW， et al.， 2018. Community structures and biodiversities of broad-leaved forest and two types of plantations in Gutianshan National Nature Reserve， Zhejiang Province ［J］. Guihaia， 38（10）： 1371-1381.? ［錢海源， 張?zhí)锾铮?陳聲文， 等， 2018. 古田山自然保護(hù)區(qū)闊葉林與兩種人工林的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性 ［J］. 廣西植物， 38（10）： 1371-1381.］

TAN WF， LI DQ， WEN YG， et al.， 2005. Biodiversity and its protection system in Guangxi Shiwandashan Nature Reserve? ［M］. Beijing： China Environment Science Press： 1-40.? ［譚偉福， 黎德丘， 溫遠(yuǎn)光， 等， 2005. 廣西十萬大山自然保護(hù)區(qū)生物多樣性及其保護(hù)體系 ［M］. 北京： 中國環(huán)境科學(xué)出版社： 1-40.］

WEI QQ， ZHANG BY， LI M，et al.， 2018. Newly recorded species of mosses in Guangxi， China ［J］. Guihaia， 38（3）： 388-396.? ［魏倩倩， 章博遠(yuǎn)， 李敏， 等， 2018. 廣西蘚類植物新記錄的報(bào)道 ［J］. 廣西植物， 38（3）： 388-396.］

WEN HD， LIN LX， YANG J， et al.， 2018. Species composition and community structure of 20 hm2 dynamic sample plot of moist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mountain， Yunnan? ［J］. Chin J Plant Ecol， 42（4）： 419-429.? ［溫韓東， 林露湘， 楊潔， 等， 2018. 云南哀牢山中山濕性常綠闊葉林20 hm2動(dòng)態(tài)樣地的物種組成與群落結(jié)構(gòu) ［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 42（4）： 419-429.］

WU ZH， WANG Z， LUAN FC， et al.， 2021. Community composition and floral characteristics of the Chebaling 20 hm2 forest dynamic plot in a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest? ［J］. For Environ Sci， 37（3）： 86-91.? ［吳智宏， 王梓， 欒福臣， 等， 2021. 車八嶺20 hm2中亞熱帶常綠闊葉林監(jiān)測樣地群落物種組成和區(qū)系特征 ［J］. 林業(yè)與環(huán)境科學(xué)， 37（3）： 86-91.］

XU XH， YU MJ， HU ZH， et al.， 2005. Population structure and dynamics of Castanopsis eyrei in Gutianshan Nature Reserve， Zhejiang Province? ［J］. Acta Ecol Sin， 25（3）： 645-653.? ［徐學(xué)紅， 于明堅(jiān)， 胡正華， 等， 2005. 浙江古田山自然保護(hù)區(qū)甜櫧種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài) ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 25（3）： 645-653.］

YANG M， CAI T， JU C， et al.， 2019. Evaluating spatial structure of a mixed broad-leaved/Korean pine forest based on neighborhood relationships in Mudanfeng National Nature Reserve， China ［J］. J For Res， 30（4）： 1375-1381.

YE WH， CAO HL， HUANG ZL， et al.， 2008. Community structure of a 20 hm2 lower subtropical evergreen broad-leaved forest in Dinghushan， China ［J］. Chin J Plant Ecol， 32（2）： 274-286.? ［葉萬輝， 曹洪麟， 黃忠良， 等， 2008. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20公頃樣地群落特征研究 ［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（2）： 274-286.］

YU YF， HE TG， DU H， et al.， 2019. Changes in species composition and diversity of vegetation communities along degradation in karst area of Northwest Guangxi ［J］. Guihaia， 39（2）： 178-188.? ［俞月鳳， 何鐵光， 杜虎， 等. 2019. 桂西北喀斯特地區(qū)不同退化程度植被群落物種組成及多樣性特征 ［J］. 廣西植物， 39（2）： 178-188.］

ZHANG DN， XU GP， ZHANG ZF， et al.， 2016. Seasonal dynamics of soil enzymes and microbial activities in a typical secondary broad-leaved forest at Shiwan Mountain， South China ［J］. Guihaia， 36（2）： 200-207.? ［張德楠， 徐廣平， 張中峰， 等， 2016. 十萬大山地區(qū)典型次生闊葉林土壤微生物數(shù)量及酶活性的季節(jié)動(dòng)態(tài) ［J］. 廣西植物， 36（2）： 200-207.］

ZHANG TT， WANG X， REN HB， et al.， 2019. A comparative study on the community characteristics of secondary and old-growth evergreen broad-leaved forests in Gutianshan， Zhejiang Province ［J］. Biodivers Sci， 27（10）： 1069-1080.? ［張?zhí)锾铮?王璇， 任海保， 等， 2019. 浙江古田山次生與老齡常綠闊葉林群落特征的比較 ［J］. 生物多樣性， 27（10）： 1069-1080.］

ZHAO GD， CHEN J， XU GX， et al.， 2021. Species composition and community structure of Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamic plot in western Sichuan， China ［J］. Chin J Ecol， 40（11）： 3501-3511.? ［趙廣東， 陳健， 許格希， 等， 2021. 川西米亞羅亞高山暗針葉林動(dòng)態(tài)樣地物種組成與群落結(jié)構(gòu) ［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 40（11）： 3501-3511.］

ZHU HG， LI YQ， WEN YG， et al.， 2011. The dynamics of the structure and plant species diversity of evergreen broadleaved forests in Damingshan National Nature Reserve after a severe ice storm damage in 2008， China ［J］. Acta Ecol Sin， 31（19）： 5571-5577.? ［朱宏光， 李燕群， 溫遠(yuǎn)光， 等， 2011. 特大冰凍災(zāi)害后大明山常綠闊葉林結(jié)構(gòu)及物種多樣性動(dòng)態(tài) ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 31（19）： 5571-5577.］

ZHU L， CAO HL， LUO YZ， et al.， 2009. Dynamics of plant composition in permanent plots Guangxi Maoershan National Nature Reserve， China ［J］. J Anhui Agric Sci， 37（30）： 15006-15008.? ［竺琳， 曹洪麟， 羅遠(yuǎn)周， 等， 2009. 廣西貓兒山2塊1 hm2永久樣地喬木組成動(dòng)態(tài)分析 ［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 37（30）： 15006-15008.］

ZHU Y， ZHAO GF， ZHANG LW， et al.， 2008. Community composition and structure of Gutianshan forest dynamic plot in mid-subtropical evergreen broad-leaved forest East China ［J］. Chin J Plant Ecol， 32（2）： 262-273.? ［祝燕， 趙谷風(fēng)， 張儷文， 等， 2008. 古田山中亞熱帶常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地——群落組成與結(jié)構(gòu) ［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（2）： 262-273.］

（責(zé)任編輯? 李? 莉? 王登惠）