劉金亮 劉維勇 金姍姍 楊中杰 魯益飛 張愛(ài)英 于明堅(jiān)

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202210049

劉金亮，? 劉維勇， 金姍姍， 等， 2024.

浙江龍王山森林群落物種多度分布特征及其與海拔的關(guān)系 ［Ｊ］.

廣西植物， 44（5）： 806-814.

LIU JL， LIU WY， JIN SS， et al.， 2024.

Species abundance distribution characteristics of forest communities and its relationship with elevation in Longwangshan， Zhejiang ［J］.

Guihaia， 44（5）： 806-814.

摘? 要：? 雖然大量研究已利用模型擬合的方法對(duì)植物群落的物種多度分布（SAD）進(jìn)行了不同數(shù)學(xué)模型擬合，但對(duì)SAD形狀（曲線的偏斜度）如何在環(huán)境梯度上連續(xù)變化的研究仍然不足；尤其是森林群落，同一地區(qū)不同植被類型群落SAD的模型擬合和形狀變化是否一致，仍無(wú)明確定論。該研究針對(duì)安吉小鯢國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中分布的主要森林植被類型，采用樣方調(diào)查法，記錄了28個(gè)20 m × 20 m樣方中的物種組成及其個(gè)體多度。通過(guò)對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)和對(duì)數(shù)正態(tài)模型對(duì)樣方中的SAD曲線進(jìn)行擬合，選擇最優(yōu)模型，并通過(guò)Gambin模型中的α值和Weibull模型中的η值反映SAD的形狀，以及Weibull模型中λ值反映SAD的變化尺度（物種間個(gè)體多度的差異程度），分析海拔高度與SAD的形狀和變化尺度之間的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）該地區(qū)的森林群落物種多度分布主要符合對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型。（2）當(dāng)包含所有樣方時(shí)，α值和η值與海拔高度無(wú)顯著相關(guān)性，λ值與海拔呈顯著正相關(guān)。（3）針對(duì)不同的植被類型，常綠與落葉闊葉混交林中α值和η值與海拔高度呈負(fù)相關(guān)，但在落葉闊葉林中λ值與海拔高度之間具有正相關(guān)關(guān)系，而α值和η值與海拔高度之間均無(wú)顯著相關(guān)性。該研究結(jié)果表明，不同植被類型SAD的形狀變化與海拔之間的關(guān)系存在差異，說(shuō)明海拔對(duì)不同植被類型中各物種多度分布具有不同影響。因此，在關(guān)于植物群落的物種多度分布及其與影響因子關(guān)系的研究中，需要考慮區(qū)分不同的植被類型。

關(guān)鍵詞： 亞熱帶森林， 群落結(jié)構(gòu)， 物種多度分布， 模型， 植被類型， 龍王山

中圖分類號(hào)：? Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2024）05-0806-09

收稿日期：? 2022-03-04? 接受日期： 2023-08-21

基金項(xiàng)目：? 浙江省“尖兵”“領(lǐng)雁”研發(fā)攻關(guān)計(jì)劃（2023C03137）； ?百山祖國(guó)家公園科學(xué)研究項(xiàng)目（2021KFLY10）。

第一作者： 劉金亮（1989—），副教授，主要從事群落生態(tài)學(xué)和生物多樣性保護(hù)等研究，（E-mail）jinliang.liu@foxmail.com。

*通信作者

Species abundance distribution characteristics of forest

communities and its relationship with elevation

in Longwangshan， Zhejiang

LIU Jinliang1*， LIU Weiyong1， JIN Shanshan2， YANG Zhongjie3，

LU Yifei4， ZHANG Aiying3， YU Mingjian4

（ 1. College of Life and Environmental Science， Wenzhou University， Wenzhou 325035， Zhejiang， China; 2. Zhejiang Academy of Surveying and

Mapping， Hangzhou 311110， China; 3.? College of Life Sciences， China Jiliang University， Hangzhou 310018，

China; 4.? College of Life Sciences， Zhejiang University， Hangzhou 310058， China ）

Abstract：? Species abundance distribution （SAD） combines species richness with species abundance in a community and is an important indicator of community structure. Although many studies have applied mathematical models to fit the SADs of plant communities， there are still few studies on the changes in the shape of SAD （i.e.， the skewness of the SAD curves） along the environmental gradient. Especially for forest communities， it is? still unclear whether the model fitting and shape change of SADs are consistent in different vegetation types. Here，? 28 plots of 20 m × 20 m were set up in? Hynobius amjiensis National Nature Reserve according to the main forest vegetation types. The species composition and abundance of each species were surveyed in each plot. The logseries model and the lognormal model were fitted to the SAD in each plot， and then the best-fit model was selected based on the corrected Akaikes Information Criteria （AICc）. The α value in? Gambin model and the η value in? Weibull model were calculated to reflect the shape of SAD in each plot. The λ value in? Weibull model was calculated to reflect the scale of SAD （i.e.， the range observed in abundance）. The relationship between altitude and the shape and? scale of SAD was analyzed. The results were as follows： （1） The logseries model fitted SAD better than the lognormal model. （2） When all plots were included， there was no significant correlation between? SAD shape （α and η） and altitude， but there was a significant positive correlation between the λ value and altitude. （3） There was a negative correlation between altitude and α and η values in the mixed evergreen and deciduous broad-leaved forests， and there was a significant positive correlation between the α value and altitude in the deciduous broad-leaved forests， while there was no significant correlations between both α value and η value and altitude. The results indicate that the model fitting and shape change of SADs along the environmental gradient are related to the vegetation types of the forest community. Therefore， it is necessary to consider the vegetation types when analyzing the relationship between? SAD and impact factors in plant communities.

Key words： subtropical forests， community structure， species abundance distribution， models， vegetation types， Longwangshan

物種多度分布（species abundance distribution，SAD）自提出以來(lái)，關(guān)于物種多度分布模型的研究一直以來(lái)是生態(tài)學(xué)家的研究熱點(diǎn)之一（Fisher et al.， 1943; Bazzaz， 1975; Magurran， 2005; Ulrich et al， 2022），并且在保護(hù)生物學(xué)、應(yīng)用生物學(xué)和生物地理學(xué)等研究領(lǐng)域擴(kuò)展（Matthews & Whittaker， 2015; Whittaker et al.， 2017）。SAD同時(shí)結(jié)合了群落中物種豐富度和物種相對(duì)多度等信息，是生態(tài)群落定量分析的重要工具，能夠提供更多物種多度分布的信息（如常見(jiàn)種和非常見(jiàn)種的比例等）（Mcgill et al.， 2007; Ulrich et al.， 2010）。因此，分析SAD在理解群落構(gòu)建過(guò)程、物種多樣性保護(hù)和生物多樣性管理等方面具有更重要的意義和應(yīng)用價(jià)值。

一般而言，群落內(nèi)的物種組成和多度受到擴(kuò)散和定殖率、滅絕率、環(huán)境過(guò)濾或選擇、物種形成等生態(tài)過(guò)程的影響（Vellend， 2016; 劉金亮和于明堅(jiān)， 2019）。已有研究認(rèn)為可以根據(jù)群落內(nèi)SAD的形狀所擬合的模型，能夠反映上述中性過(guò)程和生態(tài)位過(guò)程等的影響（Ulrich et al.， 2016a; Arellano et al.， 2017; Wang et al.， 2018）。在針對(duì)物種多度分布曲線模型擬合研究中，最廣泛使用的為對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型（lognormal model）（Sukhanov， 1991）和對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布模型（logseries model）（Fisher et al.， 1943）。在資源貧乏、環(huán)境不穩(wěn)定的群落中，受擴(kuò)散過(guò)程和生態(tài)漂變等中性過(guò)程的影響，SAD一般符合對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型；而在資源豐富、環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定和成熟的群落中，主要受到種間相互作用和環(huán)境過(guò)濾等生態(tài)位過(guò)程的影響，該類群落的SAD一般符合對(duì)數(shù)正態(tài)模型（Ugland et al.， 2007; Ulrich et al.， 2016a; Arellano et al.， 2017）。對(duì)于森林群落，受氣候因子的影響將形成不同的森林植被類型，如常綠闊葉林群落主要分布在亞熱帶和熱帶等氣溫較高和氣候變化相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境中，而落葉闊葉林主要分布在溫度相對(duì)較低和氣候變化較大的環(huán)境中。目前，雖然國(guó)內(nèi)外已對(duì)何種模型能更好地?cái)M合植物群落的SAD進(jìn)行了大量理論研究（Ulrich et al.， 2010），但尚未考慮不同森林植被型間的SAD的差異，主要針對(duì)某一個(gè)地區(qū)的某一種植被類型，如對(duì)數(shù)正態(tài)模型對(duì)長(zhǎng)白山北坡云冷杉闊葉混交林的物種多度格局?jǐn)M合效果最好（郭躍東等， 2021）；在不同的空間尺度上探討SAD的最優(yōu)擬合模型，如程佳佳等（2011）發(fā)現(xiàn)不同模型對(duì)不同尺度上亞熱帶常綠闊葉林群落物種多度分布擬合效果不同。但是，對(duì)于何種模型更能擬合何種植被類型的SAD，尚未獲得統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)，限制了我們對(duì)不同森林植被類型中SAD差異及其驅(qū)動(dòng)因子的理解。

通過(guò)利用SAD的最優(yōu)擬合模型推測(cè)群落構(gòu)建過(guò)程，長(zhǎng)期以來(lái)存在爭(zhēng)議，但隨著SAD模型的進(jìn)一步發(fā)展，關(guān)于SAD的研究已從前期模型擬合（Bazzaz， 1975; Ulrich et al.， 2010），以及對(duì)生態(tài)位理論或隨機(jī)過(guò)程的檢驗(yàn)（Chisholm & Pacala， 2010; Matthews & whittaker， 2014; Wang et al.， 2018）逐漸轉(zhuǎn)移到SAD在空間和時(shí)間上的形狀變化及其影響因子的研究上（Ulricn et al.， 2016a， 2022; Arellano et al.， 2017; Whittarker et al.， 2017）。因此，更深入地理解SAD形狀的變化以及驅(qū)動(dòng)SAD形狀變化的背后機(jī)制，不但具有理論意義，而且有助于生物多樣性管理（Matthews & Whittaker， 2015）。然而，目前探討影響植物群落SAD形狀在空間尺度上的生態(tài)驅(qū)動(dòng)因素的實(shí)證研究仍然較少。在全球尺度上，研究發(fā)現(xiàn)木本植物（Ulrich et al.， 2018; Matthews et al.， 2019b）和旱地植物（Ulrich et al.， 2016b）的SAD形狀顯著受到氣候變異性和環(huán)境選擇作用。海拔梯度通過(guò)對(duì)溫度和濕度等氣候因子的影響顯著影響森林群落的SAD形狀變化（Arellano et al.， 2017），尤其是森林植被類型的分布受到海拔梯度的影響。例如，在亞熱帶低海拔地區(qū)主要分布常綠闊葉林、常綠針葉林、常綠針葉與闊葉混交林等；而在高海拔地區(qū)主要分布落葉闊葉林等。但是，部分研究在分析海拔等影響因子與SAD形狀之間的關(guān)系時(shí)，并未區(qū)分不同的植被類型（Ulrich et al.， 2016b; Arellano et al.， 2017），而海拔高度如何影響不同植被類型中SAD形狀的變化，尚缺乏系統(tǒng)研究。

本研究選擇分布于亞熱帶浙江安吉小鯢國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的落葉闊葉林、常綠針葉林和常綠與落葉闊葉混交林等植被類型，針對(duì)各植被類型設(shè)置森林固定監(jiān)測(cè)樣地，結(jié)合各樣地中記錄到的物種組成和個(gè)體多度數(shù)據(jù)，通過(guò)擬合對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型和對(duì)數(shù)正態(tài)模型以及計(jì)算用以反映SAD的形狀的模型參數(shù)，分析不同森林植被類型中SAD形狀與樣地所在海拔之間的關(guān)系，擬解決以下科學(xué)問(wèn)題：（1）不同的森林植被類型中SAD的模型擬合是否一致；（2）亞熱帶森林群落SAD形狀變化（曲線的偏斜度）與海拔高度之間的關(guān)系如何，以及在不同森林植被類型中是否存在差異。

1? 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江安吉小鯢國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（119°23′48″—119°26′38″ E、30°22′32″—30°25′12″ N），原名為安吉龍王山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于浙江省北部的安吉縣境內(nèi)，處于中國(guó)東部中亞熱帶北緣地帶，與天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毗鄰，是長(zhǎng)三角地區(qū)生物多樣性最豐富的地區(qū)之一。最高峰海拔1 587.4 m，氣候垂直變化明顯，植被垂直分布明顯，沿海拔梯度形成了比較完整的自然植被類型，以櫟類為常見(jiàn)種的落葉闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林為主；另外，也存在部分以小葉青岡（Quercus gracilis）、褐葉青岡（Q. stewardiana）等常見(jiàn)種的中山地帶常綠闊葉林，以及以黃山松（Pinus taiwanensis）等為主的常綠針葉林和常綠針葉與闊葉混交林等。保護(hù)區(qū)屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫15.5 ℃，年極端最高溫39.9 ℃，極端最低溫-11.7 ℃，無(wú)霜期225 d。年平均降水量1 640 mm，主要集中在6—7月（徐建等， 2014）。

1.2 樣地設(shè)置和調(diào)查方法

選擇安吉小鯢國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分布的主要森林植被類型，為保證各植被類型在海拔梯度上取樣的充分性，由低海拔到最高海拔，根據(jù)各植被類型的分布均勻設(shè)置樣方，共設(shè)置28個(gè)20 m × 20 m大小的森林固定監(jiān)測(cè)樣地（表1）。采用激光測(cè)距儀和羅盤儀進(jìn)行樣方的標(biāo)定，并在樣方的4個(gè)角用水泥樁做永久標(biāo)記，建成森林固定監(jiān)測(cè)樣地。每個(gè)20 m × 20 m的樣地分為16個(gè)5 m × 5 m的小樣方，以5 m × 5 m小樣方為基本單元，定位并掛牌標(biāo)記里面所有胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物個(gè)體，記錄物種名、DBH、高度和生長(zhǎng)狀況等信息。參考郭柯等（2020）對(duì)植被類型劃分方法，利用樣方內(nèi)調(diào)查到物種的重要值大小和生活型，將調(diào)查到的森林植被類型劃分為常綠闊葉林（evergreen broad-leaved forest，EBLF）、常綠與落葉闊葉混交林（mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest，EDBLF）、常綠針葉林（evergreen coniferous forest，ECF）、常綠針葉與闊葉混交林（mixed evergreen coniferous and broad-leaved forest， ECBLF）、常綠針葉與落葉闊葉混交林（mixed evergreen coniferous and deciduous broad-leaved forest， ECDBLF）、落葉闊葉林（deciduous broad-leaved forest，DBF）、落葉針葉林（deciduous coniferous forest， DCF），其中各植被類型分別包含1、5、6、2、1、12、1個(gè)樣方（附表1）。

1.3 環(huán)境因子測(cè)量

利用手持GPS儀在樣方的中心位置處測(cè)量每個(gè)樣方所在經(jīng)緯度、海拔高度、坡位和坡向等信息。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用非參數(shù)檢驗(yàn)（Mann-Whitney檢驗(yàn)）方法，分析不同植被類型間物種數(shù)的差異。

對(duì)樣方內(nèi)所有調(diào)查到的DBH≥1 cm的木本植物進(jìn)行計(jì)數(shù)，獲得每個(gè)物種的多度，并對(duì)樣方內(nèi)的物種按照多度水平從高到低排序，可獲得物種-多度曲線圖，即Whittaker圖（Whittaker， 1965）。結(jié)合物種-多度曲線可用于后續(xù)SAD模型的擬合分析。

為解決不同的森林植被類型中SAD的模型擬合是否一致這一科學(xué)問(wèn)題，在Whittaker圖中，已有多個(gè)模型可以用來(lái)擬合物種多度分布，本研究中選取最常用的兩個(gè)模型，即對(duì)數(shù)正態(tài)模型（Sukhanov， 1991）和對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型（Fisher et al.， 1943），分別擬合每個(gè)樣方中的物種-多度分布曲線（程佳佳等， 2011）。具體模型如下。

對(duì)數(shù)正態(tài)模型：Ai = elogu+log （δ）N? （i=1， 2， 3， …） （1）

對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型：En = αXn/n? ?（n = 1， 2， 3， …）（2）

S/N= ［-ln（1-X）］ ［（1-X）/X］（3）

α= N（1-X）/X（4）

式中： 對(duì)數(shù)正態(tài)模型中，μ和δ分別表示正態(tài)分布的均值和方差，N表示正態(tài)偏差，Ai表示樣方中第i個(gè)種的多度Ai；對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型中，En表示樣方中第n個(gè)物種的多度En，α和X為參數(shù)，分別有（3）和（4）獲得，S為樣方中的總物種數(shù)，N為樣方中總個(gè)體數(shù)。

為分析物種多度分布數(shù)據(jù)對(duì)對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)和對(duì)數(shù)正態(tài)分布的擬合效果，采用對(duì)小樣本進(jìn)行修正的赤池信息量準(zhǔn)則（Corrected Akaikes Information Criteria， AICc）選擇最優(yōu)擬合模型（Burnham & Anderson， 2002）。當(dāng)兩個(gè)模型進(jìn)行比較時(shí)，具有最小AICc值的模型為該多度數(shù)據(jù)分布的最優(yōu)擬合模型。

本研究中為了解決SAD形狀變化（曲線的偏斜度）與海拔高度之間的關(guān)系，通過(guò)采用模型擬合的方法，利用Gambin模型和Weibull模型中可以反映SAD曲線的偏斜度和物種多度差異程度的參數(shù)表示SAD的形狀。利用R軟件“gambin”包中的“fit_abundances（）”命令對(duì)每個(gè)樣方中的SAD擬合Gambin模型（Matthews et al.， 2014），并計(jì)算該模型中可以反映曲線偏斜度的參數(shù)α值。Gambin模型結(jié)合了伽馬分布中的二項(xiàng)取樣方法（Ugland et al.， 2007），該模型對(duì)不同的數(shù)據(jù)均有很好的擬合效果，并且該模型提供的α參數(shù)，可以很好地反映所擬合曲線的形狀（Matthews et al.， 2014， 2019a）。一般而言，α值越大，SAD越趨向于對(duì)數(shù)正態(tài)分布；而α值越小，SAD曲線越趨向于對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布，此時(shí)SAD曲線的偏斜程度越大，偶見(jiàn)種（樣地內(nèi)個(gè)體相對(duì)多度和出現(xiàn)頻率較低的物種）比例較大，常見(jiàn)種（樣地內(nèi)個(gè)體相對(duì)多度高且出現(xiàn)頻率較高的物種）比例較小（Ugland et al.， 2007）。另外，我們也同時(shí)使用另一個(gè)常用于SAD研究的Weibull模型中的參數(shù)（η和λ）反映SAD形狀。利用“sads”包中的“fitsad（ ）”命令擬合Weibull模型并計(jì)算該模型中的參數(shù)η和λ（Ulrich et al.， 2018， 2022）。Weibull模型中的參數(shù)η表示模型擬合曲線的形狀，與Gambin模型中的α值具有相同的生態(tài)學(xué)意義。η值越小，SAD曲線的偏斜度增加；當(dāng)η=2時(shí)，被認(rèn)為更接近對(duì)數(shù)正態(tài)分布；當(dāng)η=1時(shí)，接近對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布。Weibull模型中的參數(shù)λ表示物種多度的變化尺度范圍，λ值越大，表示群落中物種多度的差異程度越大，可以衡量一個(gè)群落中物種多度的變化范圍。當(dāng)前，Weibull模型中的這兩個(gè)參數(shù)可以作為模擬物種多度分布模型的通用工具，對(duì)于不同植物群落的物種多度分布形狀有很好的擬合能力（Ulrich et al.， 2018， 2022）。

為了使模型的擬合結(jié)果更加準(zhǔn)確，物種數(shù)應(yīng)高于10種。因此，我們并未將物種數(shù)低于10種的樣方，即常綠針葉與落葉闊葉混交葉的1個(gè)樣方，置于最后的分析中（Ulrich & Gotelli， 2010）。最終，27個(gè)樣方的數(shù)據(jù)滿足分析要求（表1）。

為明確SAD形狀變化與海拔高度之間關(guān)系以及在不同森林植被類型中是否存在差異，本研究利用線性回歸模型，針對(duì)所有樣方和至少包含6個(gè)樣方的常綠針葉林、常綠與落葉闊葉混交林以及落葉闊葉林，分別分析了物種多度分布模型各參數(shù)（α、η和λ值）與海拔高度之間的關(guān)系。

本研究中的所有分析均在R軟件中進(jìn)行。

2? 結(jié)果與分析

2.1 植被類型和物種組成情況

通過(guò)對(duì)安吉小鯢國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的主要森林植被進(jìn)行調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)木本植物166種，其中不同植被類型中，物種數(shù)最豐富的為常綠闊葉林，其次為常綠針葉林、常綠與落葉闊葉混交林、常綠針葉與落葉混交林等（圖1）。

DBF. 落葉闊葉林; ECF. 常綠針葉林; EDBLF. 常綠與落葉闊葉混交林; ECBLF. 常綠針葉與闊葉混交林; EBLF. 常綠闊葉林; DCF. 落葉針葉林。植被類型間具有不同的小寫字母時(shí)表示物種數(shù)具有顯著差異（P<0.05）。

DBF. Deciduous broad-leaved forest; ECF. Evergreen coniferous forest; EDBLF. Mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest; ECBLF. Mixed evergreen coniferous and broad-leaved forest; EBLF. Evergreen broad-leaved forest; DCF. Deciduous coniferous forest. Different lowercase letters among vegetation types indicate significant differences in the numbers of species （P<0.05）.

2.2 不同植被類型的物種多度分布模型

通過(guò)對(duì)不同樣方中的物種多度分布擬合對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型和對(duì)數(shù)正態(tài)模型，幾乎所有樣方中的物種多度分布曲線都能更好地?cái)M合對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型，僅常綠針葉林中的1個(gè)樣方能更好地?cái)M合對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型（表1）。

2.3 物種多度分布模型與海拔的關(guān)系

Gambin模型中的α參數(shù)和Weibull模型中的η參數(shù)均反映物種多度分布曲線的形狀。在本研究中α值和η值之間存在顯著的相關(guān)性（圖2：R2=0.372，P<0.001），表明兩個(gè)模型中的參數(shù)在反映物種多度曲線形狀的變化上具有一致性。

當(dāng)包含所有樣方時(shí)，反映物種多度分布曲線形狀的Gambin模型的α值［圖3：A（R2=0.005，P>0.05）］和Weibull模型的η值［圖3：B（R2=0.025，P>0.05）］與海拔高度之間無(wú)顯著相關(guān)性，而反映物種多度分布差異程度的Weibull模型的值與海拔高度之間呈顯著正相關(guān)［圖3：C（R2=0.14，P=0.05）］。

不同植被類型中，常綠針葉林的物種多度分布的形狀（α值和η值）與海拔之間無(wú)顯著相關(guān)性。常綠與落葉闊葉混交林中，α值與海拔高度之間呈顯著負(fù)相關(guān)；海拔高度與η值間同樣呈負(fù)相關(guān)，且具有較高的解釋度。對(duì)于落葉闊葉林，λ值與海拔高度呈顯著正相關(guān)，而α值和η值與海拔高度之間均無(wú)顯著相關(guān)性（表2）。

3? 討論與結(jié)論

3.1 對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型和對(duì)數(shù)正態(tài)模型對(duì)森林群落SAD的擬合

通過(guò)對(duì)安吉小鯢國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中森林群落物種多度分布（SAD）分別進(jìn)行對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)和對(duì)數(shù)正態(tài)模型地?cái)M合，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型比對(duì)數(shù)正態(tài)模型能更好地?cái)M合各樣方中的SAD。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，Weibull模型中的值η均小于2，說(shuō)明樣方中的SAD能更好地?cái)M合對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布。Ulrich等（2016b）在全球尺度上針對(duì)旱地植物群落，對(duì)數(shù)正態(tài)模型能更好地?cái)M合旱地植物群落的物種多度，表明對(duì)數(shù)生態(tài)模型與年降水量少、干旱度高和氣候變異性高等環(huán)境不穩(wěn)定的群落SAD相關(guān)。同時(shí)，Ulrich等（2022）在草地上的研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)數(shù)正態(tài)模型在極端的干旱環(huán)境下普遍適用，而對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型適用于土壤肥沃、水分充足并具有高物種豐富度的群落。不同于旱地植物群落的研究結(jié)果（Whittaker， 1965），在熱帶和溫帶森林的研

究中，大量的研究也發(fā)現(xiàn)對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型比對(duì)數(shù)正態(tài)模型能更好地?cái)M合森林群落的SAD（Morlon et al.， 2009; Ulrich et al.， 2016a）。Wu等（2019）在亞熱帶次生林中也發(fā)現(xiàn)在不同尺度上對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型可以較好地?cái)M合SAD。本研究結(jié)果也顯示對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型能更好地?cái)M合北亞熱帶區(qū)域中各植被類型的SAD。綜上表明，對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型對(duì)于森林各植被類型更加適用。另外，對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型也反映研究森林群落中存在大量的偶見(jiàn)種和少量的常見(jiàn)種（Preston， 1948），與祝燕等（2008）研究發(fā)現(xiàn)亞熱帶地區(qū)的森林群落中能夠維持較多偶見(jiàn)種的結(jié)論相一致。

3.2 森林群落SAD形狀與海拔高度之間的關(guān)系

雖然研究區(qū)域的森林群落中對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型對(duì)SAD均具有更好的擬合效果，但是受氣候條件、生境異質(zhì)性等因子的影響，隨著環(huán)境梯度的變化，SAD形狀可能會(huì)存在連續(xù)變化（Ulrich et al.， 2016a， 2018; Arellano et al.， 2017）。已有研究發(fā)現(xiàn)，海拔和生境異質(zhì)性（Arellano et al.， 2017）、氣候和土壤因子（Matthews et al.， 2019b; Ulrich et al.， 2022）、地形和景觀（Matthews et al.， 2017; Ibanez et al.， 2020）等環(huán)境因子以及歷史干擾（Matthews & Whittaker， 2015）等均會(huì)顯著影響SAD的形狀。例如，隨著海拔梯度的變化，森林群落的SAD由接近對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型的形狀逐漸變?yōu)榻咏鼘?duì)數(shù)正態(tài)模型，即曲線的偏斜度降低（Arellano et al.， 2017）。然而在本研究中，當(dāng)包含所有的樣方時(shí)，并未發(fā)現(xiàn)SAD的形狀與海拔梯度之間的變化關(guān)系，但是反映群落內(nèi)物種多度變化尺度范圍的λ值隨海拔高度的增加而增加。這說(shuō)明隨著海拔梯度的增加，物種在多度水平上對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，即隨著海拔高度的增加，適應(yīng)于高海拔的物種個(gè)體相對(duì)多度顯著增加，而不適應(yīng)于高海拔的物種的相對(duì)多度降低。Arellano等（2014）在熱帶森林中發(fā)現(xiàn)，在海拔梯度上群落中常見(jiàn)種的比例與物種庫(kù)的大小密切相關(guān)，與植被類型等無(wú)關(guān)。但是，本研究中針對(duì)不同的森林類型時(shí)，對(duì)于常綠與落葉闊葉混交林群落，隨著海拔梯度的增加，α值和η值均減少，說(shuō)明隨海拔高度的增加，常見(jiàn)種的比例減少，偶見(jiàn)種的比例增加。這可能是由于隨海拔高度的增加， 常綠闊葉樹(shù)種逐漸不適應(yīng)于高海

拔的生境，成為偶見(jiàn)種。此外，我們發(fā)現(xiàn)本研究區(qū)中主要分布的落葉闊葉林隨著海拔梯度的增加，α值和λ值增加（偏向于對(duì)數(shù)正態(tài)分布），說(shuō)明隨著海拔高度的增加，群落內(nèi)物種的個(gè)體多度分布更加均勻，即常見(jiàn)種的比例增加，表明落葉闊葉林隨著海拔梯度的增加，群落將變得更為穩(wěn)定。

3.3 森林植被的保護(hù)和管理

本研究同時(shí)結(jié)合物種豐富度和物種多度的信息，利用物種多度分布模型，發(fā)現(xiàn)亞熱帶安吉小鯢國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中的森林群落SAD主要符合對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型的預(yù)測(cè)，說(shuō)明此區(qū)域中森林群落中的物種主要以偶見(jiàn)種（個(gè)體多度相對(duì)較少）為主，提醒我們?cè)撋值谋Ｗo(hù)和管理不能僅通過(guò)撫育、間伐等方式維持森林中的常見(jiàn)種或優(yōu)勢(shì)種，更應(yīng)該關(guān)注偶見(jiàn)種。另外，針對(duì)不同SAD的形狀和尺度變化，海拔高度會(huì)顯著影響SAD的尺度變化，并且對(duì)于不同的植被類型，海拔高度對(duì)SAD形狀的變化影響不同。因此，針對(duì)不同的植被類型在不同的海拔梯度上應(yīng)采取不同的保護(hù)管理措施。例如，對(duì)于物種較為豐富的森林群落，如落葉與常綠闊葉混交林，隨海拔高度增加，α值和η值均減少，說(shuō)明其偶見(jiàn)種比例增加，因此高海拔地區(qū)的混交林更應(yīng)該得到保護(hù)；而對(duì)于落葉闊葉林，隨海拔高度的增加，α值和λ值增加，說(shuō)明低海拔分布的落葉闊葉林中包含有更多的偶見(jiàn)種，則應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注低海拔區(qū)域的群落。基于上述結(jié)果可以看出，利用SAD形狀的變化，能更深入地分析物種豐富度和多度等多維度多樣性對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)；相較于僅考慮物種豐富度或物種多度，能夠提供群落結(jié)構(gòu)更多的信息，更有助于森林群落多樣性現(xiàn)狀、變化規(guī)律、森林的管理等研究和決策。

致謝? 感謝浙江農(nóng)林大學(xué)的金孝鋒教授，浙江理工大學(xué)的胡廣教授、吳瑩和趙馨玉等、中國(guó)計(jì)量大學(xué)的鄭磊、浙江大學(xué)的仲磊、毛志斌和尤鎂等人參與野外調(diào)查工作，溫州大學(xué)的龍丹在論文修改過(guò)程中提供幫助以及丁炳揚(yáng)教授幫助疑難物種的鑒定和參與部分野外工作。

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