羅亞皇 馬梁梁 高連明 王興杰 趙瑋 楊興亮 馬紹賓 施曉春 劉杰

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202302040

羅亞皇， 馬梁梁， 高連明， 等， 2024.

高黎貢山南段海拔梯度森林喬木層時空動態(tài) ［Ｊ］.

廣西植物， 44（5）： 793-805.

LUO YH， MA LL， GAO LM， et al.， 2024.

Spatiotemporal dynamics of forest arbor layer along an elevational gradient in? southern Gaoligong Mountains? ［J］.

Guihaia， 44（5）： 793-805.

摘? 要：? 研究群落物種組成和多樣性的時空動態(tài)對揭示生物多樣性的分布規(guī)律以及預測全球變化情景下生物多樣性的變化趨勢具有重要意義。然而，在山地生態(tài)系統(tǒng)中，不同海拔梯度的森林群落物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性如何隨著時間尺度的變化仍不清楚。該研究以高黎貢山南段東、西坡海拔梯度（960～2 878 m）森林群落固定監(jiān)測樣帶的17個樣方為研究對象，基于2004、2008和2013年喬木層（DBH ≥ 5 cm）重調(diào)查數(shù)據(jù)，分析樣方內(nèi)物種組成、物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的時空動態(tài)變化。結(jié)果表明：（1）沿著海拔梯度，物種多樣性呈現(xiàn)單峰分布格局，系統(tǒng)發(fā)育多樣性呈現(xiàn)上升的趨勢，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)聚集到離散或者隨機的結(jié)構(gòu)。（2）在時間尺度上，森林喬木層在物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性上并未發(fā)生顯著性變化。然而，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨著時間的推移呈現(xiàn)更加聚集的趨勢。（3）在海拔梯度上，東坡低海拔區(qū)域（960～1 381 m）的森林群落樣方呈現(xiàn)顯著的物種喪失，其植被完全被耕地所替代。其中，訶子（Terminalia chebula）、麻櫟（Quercus acutissima）、清香木（Pistacia weinmanniifolia）、枳椇 （Hovenia acerba）和假香冬青（Ilex wattii）等為主要的喪失物種。相反，物種獲得主要集中在西坡低海拔的樣方，群落中豐富度顯著增加的物種主要為曼青岡（Cyclobalanopsis oxyodon）、華山礬（Symplocos chinensis）和臺灣杉（Taiwania cryptomerioides）等。據(jù)此，我們推測高黎貢山海拔梯度森林喬木層的群落結(jié)構(gòu)和多樣性的動態(tài)變化在中高海拔受群落演替和氣候變化的制約，而在低海拔主要受人類活動的影響。該研究結(jié)果加深了對高黎貢山亞熱帶常綠闊葉林植物群落動態(tài)變化的認識，也有助于該地區(qū)精準保護策略的制定。

關(guān)鍵詞： 群落動態(tài)， 海拔梯度， 高黎貢山， 物種多樣性， 系統(tǒng)發(fā)育多樣性， 時空尺度

中圖分類號：? Q948

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2024）05-0793-13

收稿日期：? 2023-08-22? 接受日期： 2023-11-10

基金項目：? 國家自然科學基金（ 41971071， 32071541）； 中國科學院從“0到1”原始創(chuàng)新項目（ZDBS-LY-7001）； 云南省萬人計劃“青年拔尖”人才項目（YNWR-QNBJ-2018-146）； 云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計劃項目（202101AT070168）； 中國科學院“西部之光”人才項目。

第一作者： 羅亞皇（1987—），博士，副研究員，主要從事群落生態(tài)學研究，（E-mail）luoyahuang@mail.kib.ac.cn。

*通信作者：? 劉杰，博士，副研究員，主要從事植物多樣性起源演化和保護研究，（E-mail） liujie@mail.kib.ac.cn； 施曉春，高級工程師，主要從事植物學和民族植物學研究，（E-mail）shixc@126.com。

Spatiotemporal dynamics of forest arbor layer along an

elevational gradient in? southern Gaoligong Mountains

LUO Yahuang1，5，6， MA Liangliang1，2， GAO Lianming1，6， WANG Xingjie3， ZHAO Wei4，

YANG Xingliang4， MA Shaobin3， SHI Xiaochun4*， LIU Jie1，5*

（ 1. Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia， Chinese Academy of Sciences， Kunming Institute of Botany， CAS， Kunming

650201， China; 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China; 3. School of Life Sciences， Yunnan University， Kunming

650091， China; 4. Gaoligongshan National Nature Reserve Baoshan Bureau， Baoshan 678000， Yunnan， China; 5. The Germplasm Bank of

Wild Species， Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Kunming 650201， China; 6. Lijiang National Field Station

of Forest Ecosystem Research， Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Lijiang 674100， Yunnan， China ）

Abstract：? A better understanding of the spatiotemporal dynamics of species composition and biodiversity provides significant insights into the distribution patterns of biodiversity and the prediction of biodiversity fate in a global change context. However， how species and phylogenetic diversity change along elevational gradient with temporal scale in mountain ecosystems is still unknown. In this study， we used census data （2004， 2008 and 2013） of an elevational transect （elevational range 960 - 2 878 m） covering eastern and western slopes of Gaoligong Mountains， SW China， to investigate the spatiotemporal dynamics of forest arbor layer （DBH≥5 cm） species composition， species diversity and phylogenetic diversity. The results were as follows： （1） Species diversity was hump-shaped along the elevational gradient， while the phylogenetic diversity increased with increasing elevation. Clustering phylogenetic structure was observed at low elevations， and over dispersed or random structure was detected at high elevations. （2） Overall， temporal species and phylogenetic beta diversity analysis showed no significant difference among these three investigation time points. However， we found a higher clustering of phylogenetic structure along the temporal scale. （3） Spatial beta diversity showed that there was a significant loss of species at low elevations （960 - 1 381 m） on the eastern slope， where the vegetation had been disturbed or completely converted into farmland. The main lost species including Terminalia chebula， Quercus acutissima， Pistacia weinmanniifolia， Hovenia acerba and Ilex wattii. In contrast， the change in the western slope was mild at low elevations， only observing species abundance increasing， which including Cyclobalanopsis oxyodon， Symplocos chinensis， and Taiwania cryptomerioides. Therefore， we speculated that the dynamic changes in species and phylogenetic diversity of the arbor layer of subtropical evergreen broadleaf forest might be related to communities succession process and climatic change in middle and high elevations， while the communities at low elevations were seriously impacted by human activities in? Gaoligong Mountains. The results? deepen the understanding of the mechanisms of plant community dynamics in Gaoligong Mountains， and provide new insights to guide precise conservation strategies in the region.

Key words： community dynamic， elevational gradient， Gaoligong Mountains， species diversity， phylogenetic diversity， spatiotemporal scale

森林在全球碳匯、氣候調(diào)節(jié)、生物多樣性保護等方面具有重要的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)（Liang et al.， 2016; Hisano et al.， 2018）。在氣候變暖和人類活動等全球變化背景下，森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性受到威脅，森林群落結(jié)構(gòu)和多樣性將發(fā)生劇烈變化 （Freeman et al.， 2018; Esquivel-Muelbert et al.， 2019; Salick et al.， 2019）。從植物群落物種組成和多樣性變化的角度研究森林群落的動態(tài)變化，在森林生態(tài)系統(tǒng)的保護和恢復過程中可以提供重要的理論價值和實踐指導 （McDowell et al.， 2020; 丁暉等，2021）。盡管森林群落多樣性的動態(tài)變化和背后的生態(tài)學機制對林業(yè)管理和多樣性保護策略制定具有重要意義，但是研究群落的動態(tài)變化需要多年持續(xù)的樣方監(jiān)測數(shù)據(jù)，目前還相對匱乏。

山地生態(tài)系統(tǒng)中，生物多樣性沿海拔梯度的分布模式及其成因一直是生態(tài)學家關(guān)注的熱點問題之一 （Peters et al.， 2019; Rahbek et al.， 2019）。多樣性沿海拔梯度的分布規(guī)律受到區(qū)域地質(zhì)歷史、氣候、能量、面積和人類活動等因素的影響（Antonelli et al.， 2018; Peters et al.， 2019; Hu et al.， 2020），尤其是自工業(yè)革命以來，受到人口數(shù)量激增和土地利用快速改變等影響，許多山地低海拔區(qū)域大量的原生植被農(nóng)田和耕地取代，急劇改變了山地生物多樣性的原有分布規(guī)律（Guo et al.， 2018）。因此，沿海拔梯度的生物多樣性分布格局受到了人類活動和氣候等要素的綜合影響 （Peters et al.， 2019）。人類活動和氣候變化等可加劇物種的垂直遷移、分布區(qū)面積的變化甚至植被的變遷等 （祖奎玲和王志恒，2022）。例如，美洲欽博拉索山（Chimborazo），過去200年間植被平均向上爬升超過了500 m （Morueta-Holme et al.， 2015）；歐洲阿爾卑斯山的百余種植物物種向高海拔遷移 （Steinbauer et al.， 2018; Rumpf et al.， 2018 ）；過去70多年間中國29個山地生態(tài)系統(tǒng)中很多植物同樣呈現(xiàn)往高海拔遷移的趨勢（Zu et al.， 2021， 2023）。與此同時，除物種多樣性維度外，系統(tǒng)發(fā)育多樣性將物種之間的親緣關(guān)系和進化歷史信息考慮其中，在群落構(gòu)建機制和生物多樣性保護等領(lǐng)域具有重要的應(yīng)用價值（Webb et al.， 2002; 羅亞皇等，2013; 劉杰等，2017）。盡管沿海拔梯度森林群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和多樣性有大量的報道 （Qian et al.， 2014; Xu et al.， 2017; Luo et al.， 2019a），但是海拔梯度上系統(tǒng)發(fā)育多樣性如何隨時間尺度的變化卻鮮見報道，亟待開展深入的研究 （Li D et al.， 2020）。

亞熱帶常綠闊葉林是我國亞熱帶山地生態(tài)系統(tǒng)中最具代表性、最重要的植被類型，其作為全球常綠闊葉林的主體部分，是植物多樣性和特有性最為豐富的植被類型，也是重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能區(qū)域 （中國植被編輯委員會，1980; 宋永昌，2013）。高黎貢山呈南北走向，是我國生物多樣性的關(guān)鍵地區(qū)，連接著東喜馬拉雅地區(qū)、橫斷山地區(qū)和印-緬地區(qū)3個全球生物多樣性熱點區(qū)（Mittermeier， 2004；Liu et al.， 2022），是我國西南生態(tài)安全的重要屏障 （Luo et al.， 2023）。高黎貢山沿海拔梯度分布著季風常綠闊葉林、半濕潤常綠闊葉林、中山濕性常綠闊葉林和山頂苔蘚矮林等完整垂直帶譜 （李恒等，2000），是研究亞熱帶常綠闊葉林沿海拔梯度多樣性分布格局和動態(tài)的天然實驗室。前期有研究表明高黎貢山種子植物的物種豐富度沿海拔梯度呈單峰分布格局，這種格局與溫度、降水及干擾程度等因素關(guān)聯(lián)（Wang et al.， 2007; 徐成東等，2008; Yue & Li， 2021）。然而，這些工作僅基于志書文獻或通過一次調(diào)查解析了一個時間剖面的植物物種多樣性分布格局，基于森林樣方的監(jiān)測，區(qū)域內(nèi)典型的森林群落的物種組成、物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性隨時空的動態(tài)變化過程如何，不同坡向變化趨勢是否一致等問題尚待回答。

本研究以高黎貢山南段東西坡設(shè)立的海拔梯度固定監(jiān)測樣地為研究對象，基于2004、2008和2013年3次系統(tǒng)的群落調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了不同海拔、時間、坡向喬木層（DBH≥5 cm）的物種組成、物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的變化趨勢。擬探討以下3個科學問題：（1）高黎貢山南段森林喬木層的物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性沿海拔梯度分布格局如何，不同時期的格局是否一致；（2）隨著時間推移，物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性有無顯著的變化；（3）空間尺度上，不同海拔和坡向的物種組成變化趨勢如何，其主要貢獻的物種有哪些。本研究試圖在全球變化背景下為高黎貢山亞熱帶常綠闊葉林的生物多樣性保護、生態(tài)系統(tǒng)管理及植被恢復等提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況和樣帶設(shè)置

高黎貢山位于我國西南地區(qū)，主體位于云南省西部，北迄西藏自治區(qū)東南部，其范圍是怒江和伊洛瓦底江的分水嶺，行政區(qū)域主要包括我國云南省盈江、梁河、龍陵、騰沖全境、隆陽、瀘水、福貢、貢山的西部和西藏自治區(qū)察隅南部以及緬甸北部克欽邦，區(qū)域面積4.39 × 104 km2 （Luo et al.， 2023）。在地質(zhì)過程和河流侵蝕的作用下，塑造了高黎貢山巨大的海拔落差，沿海拔分布有亞熱帶、溫帶和寒溫帶等氣候帶類型。氣候上，高黎貢山主要受印度洋季風的影響，表現(xiàn)出干濕分明的季節(jié)特征，即5—10月為雨季，11月至翌年4月為旱季。

本研究地點位于高黎貢山南段，屬云南高黎貢山國家級自然保護區(qū)保山管護局轄區(qū)，東坡位于保山市隆陽區(qū)，由隆陽分局管理，西坡則位于保山市騰沖市境內(nèi)，歸騰沖分局管轄。2004年，云南高黎貢山國家級自然保護區(qū)保山管護局在百花嶺—南齋公房—林家鋪一線沿海拔梯度設(shè)立了17個固定監(jiān)測樣方 （表1，圖 1）， 其中東坡的海拔跨度為960～2 878 m，設(shè)置 11個樣方，西坡的海拔跨度為2 096～2 860 m，包括6個樣方，每個樣方的面積大小為400 m2 （20 m × 20 m）。本研究設(shè)置的森林樣方兼顧研究區(qū)域代表性的植被類型和海拔梯度，值得注意的是，本研究中東坡低海拔的4個樣地（E1-E4）位于人類干擾很強的區(qū)域，以殘存的片段化次生林為主，喬木層的物種數(shù)和個體稀少，但是本研究將其納入監(jiān)測體系中，試圖掌握這些次生林中的物種和個體的動態(tài)變化。

1.2 群落調(diào)查

本研究將森林群落內(nèi)的喬木層定義為群落內(nèi)胸徑（DBH）≥5 cm的植株，這些個體涵蓋了區(qū)域內(nèi)的典型植被類型的優(yōu)勢樹種（表1）。分別于2004、2008和2013年對樣地內(nèi)的喬木樹種進行調(diào)查統(tǒng)計，對樣方內(nèi)每棵胸徑≥5 cm的喬木進行掛牌編號和每木調(diào)查，在復查期間對新增個體進行補掛牌和調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括物種、胸高直徑、高度、冠幅等植物群落調(diào)查指標。統(tǒng)計3次調(diào)查出現(xiàn)的所有喬木物種的種類和個體數(shù)，然后用于下述分析。

1.3 物種多樣性和物種組成

本研究使用物種豐富度 （species richness， S）、Shannon-Wiener指數(shù)（H） （Shannon & Weaver， 1949）和Simpson指數(shù)（D） （Simpson， 1949）表征物種多樣性。

H=-∑Si=1（PilnPi）；

D=1-Pi2。

式中： Pi 為第i個物種的個體數(shù)占樣方內(nèi)的總個體數(shù)的比率； S為樣方出現(xiàn)的物種數(shù)。

我們利用非度量多維尺度方法 （non-metric multi-dimensional scaling， NMDS） 分析樣方內(nèi)的物種組成，分析采取基于多度的Bray-Curtis法（Anderson et al.， 2011），選取第1和第2維度展示排序結(jié)果。

1.4 系統(tǒng)發(fā)育多樣性

用R語言中的V.PhyloMaker包中的Scenario 3方法根據(jù)其所在科或?qū)俚南到y(tǒng)位置添加到相應(yīng)的科或?qū)僦?，對樣方?nèi)的83個木本植物構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，V.PhyloMaker整合了全球74 533 種維管植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系 （Jin & Qian， 2019），若進化樹上沒有本研究中涉及的物種，我們將物種在屬一級進行隨機整合到系統(tǒng)發(fā)育樹中。選用系統(tǒng)發(fā)育多樣性（phylognetic diversity， PD）、平均配對距離（mean pairwise distance， MPD）和平均最近鄰體距離（mean nearest taxonomic distance， MNTD）3個指數(shù)。其中，PD 反映了群落內(nèi)分類單元譜系分支長度占譜系中所有分支長度的比例 （Faith， 1992）；MPD反映了群落內(nèi)物種之間的平均系統(tǒng)發(fā)育距離；MNTD反映群落內(nèi)最近鄰體系統(tǒng)發(fā)育距離 （Webb et al.， 2002）。本研究將3個系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)進行標準化處理，即將每個群落內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育多樣性指標與零模型進行比較。本研究零模型采用系統(tǒng)發(fā)育樹末端的物種隨機置換 999次 （Gotelli， 2000），獲得SES.PD、SES.MPD、SES. MNTD，當SES大于0時表示離散，小于0時表示聚集 （Webb et al.， 2002）。計算公式如下：

SES.PD=PDobs-mean（PDrandom）sd（PDrandom；

SES.MPD=MPDobs-mean（MPDrandom）sd（MPDrandom；

SES.MNTD=MNTDobs-mean（MNTDrandom）sd（MNTDrandom。

式中： obs 表示實際觀測的值； mean表示隨機模擬的平均值； sd表示隨機模擬的標準方差。

1.5 數(shù)據(jù)分析

為了分析沿海拔梯度物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的分布格局，本研究按3個調(diào)查時間點分別進行分析，基于響應(yīng)變量的數(shù)據(jù)分布特點，研究采用廣義線性混合模型（generalized linear mixed model， GLME）分析海拔對物種和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響。其中，物種豐富度采用Poisson分布，其余響應(yīng)變量采用 Gaussian 分布 （Luo et al.， 2023）。將海拔梯度設(shè)置為固定效應(yīng)，隨機效應(yīng)為海拔|坡向，計算模型參數(shù)和解釋度，其中marginal R2（R2m）僅包含固定效應(yīng)的R2，conditional R2包含固定效應(yīng)和隨機效應(yīng)的R2 （Nakagawa & Schielzeth， 2013）。因海拔梯度生物多樣性的變化可能是非線性變化，我們同時用一次項和二次項分別進行擬合，然后將AICc越小的模型定義為更優(yōu)的模型。

為了分析時間尺度上高黎貢山森林群落喬木層物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的變化趨勢，本研究采用配對的t檢驗分別比較3個時間點物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的差異性。為了探討空間尺度上不同海拔和坡向的森林群落在物種組成上的變化趨勢及有主要貢獻的物種，本研究采用Legendre和 Condit （2019） 的方法，基于Temporal Beta Indices （TBI）指數(shù)，然后檢驗其顯著性。具體而言，該方法可以比較每個樣方在T1和T2時間點的物種組成的差異性，其包含兩個組分，即物種散失（species loss）和物種獲得（species gain）， 這兩個組分將進一步用于生成變化趨勢圖。該方法可以用于比較這兩個組分在每個樣地或者整體樣方的差異性檢驗。我們分別比較2004、2008和2013年3個時間點的差異，該方法用adespatial包中的TBI函數(shù)和plot.TBI函數(shù)完成 （Dray et al.， 2019）。上述所有分析均在R 3.6.3 （The R Development Core Team， 2019）中完成。

2? 結(jié)果與分析

2.1 喬木層物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的海拔梯度格局

在樣方內(nèi)共調(diào)查到DBH≥5 cm的喬木物種83種，依據(jù)APG IV系統(tǒng)，隸屬于54屬30個科。沿海拔梯度物種多樣性（物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)）呈現(xiàn)單峰分布格局，中海拔多樣性最大（圖2）。通過與物種的親緣關(guān)系隨機化的零模型進行比較，發(fā)現(xiàn)標準化的系統(tǒng)發(fā)育多樣性（SES.PD、SES.MPD、SES.MNTD）沿海拔梯度呈上升的趨勢，低海拔系統(tǒng)發(fā)育呈聚集的結(jié)構(gòu)，高海拔呈隨機或離散的結(jié)構(gòu)（圖3）。

2.2 物種和系統(tǒng)發(fā)育多樣性隨時間尺度的變化

時間尺度上，配對的t檢驗結(jié)果表明，2004—2008—2013年整體的森林群落喬木層在物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性上并未發(fā)生顯著性變化（圖4）。但是，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨著時間的推移呈現(xiàn)更加聚集的趨勢（圖4）。

2.3 海拔梯度上不同坡向物種組成的變化

2004年共調(diào)查到71個物種1 205個植株個體，2008年調(diào)查到76個物種1 190個植株個體， 2013年調(diào)查到76個物種1 164個植株個體。不同坡向和不同海拔在物種組成上差異較大。海拔梯度上，東坡低海拔（960～1 381 m）區(qū)域內(nèi)的4個樣方呈現(xiàn)顯著的物種完全喪失（圖5），其植被完全被耕地所替代。其中，麻櫟（Quercus acutissima）、清香木（Pistacia weinmanniifolia）、枳椇（Hovenia acerba）和假香冬青（Ilex wattii）等為主要的喪失物種（表2）。相反，基于多度的β多樣性分析表明，物種獲得主要集中在西坡低海拔的3個樣方（圖5），群落中豐富度顯著增加的物種主要為曼青岡 （Cyclobalanopsis oxyodon）、 華山礬

顏色梯度表示不同的海拔（藍色表示低海拔，綠色表示高海拔）; NS表示配對的t檢驗不顯著（P>0.05）。

Color gradients indicate different elevations （blue indicates low elevation and green indicates high elevation）; NS indicates no significant difference based on t-tests （P>0.05）.

東坡低海拔4個樣地均呈現(xiàn)顯著性差異（*表示顯著性差異）。

Four plots in low elevation of eastern slope exhibit significant differences （* indicates significant differences ）.

（Symplocos chinensis）和臺灣杉（Taiwania cryptomerioides）等（表2）。

3? 討論與結(jié)論

3.1 物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的海拔梯度格局

大量的研究表明植物多樣性沿海拔梯度的分布樣式呈現(xiàn)單峰分布格局且峰值位于研究山體海拔梯度中間偏下的位置（Guo et al.， 2013）。然而，氣候變化和人類活動等要素可能改變這種山地植物多樣性的垂直分布格局 （Hisano et al.， 2018; Peters et al.， 2019）。本研究中沿海拔梯度物種多樣性呈現(xiàn)單峰分布格局，與高黎貢山原生林調(diào)查的海拔梯度格局（單峰遞減）（Luo et al.， 2023）表現(xiàn)不一致，歸其原因，本研究中包含了更大的海拔跨度，推測包含低海拔強烈人為干擾的樣方可能是形成單峰分布格局的主要原因。不同調(diào)查時間的結(jié)果表明，物種多樣性的單峰分布格局并未發(fā)生顯著改變，表明中海拔的森林群落中喬木層的物種組成和多樣性基本保持穩(wěn)定。與物種多樣性相比，系統(tǒng)發(fā)育多樣性將進化歷史信息和物種間的親緣關(guān)系納入其中，在群落構(gòu)建和生物多樣性保護等研究領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用（Faith， 1992; Donoghue， 2008; Cavender-Bares et al.， 2009）。此前對馬來西亞熱帶雨林森林群落沿海拔梯度的研究顯示，在高海拔可能因性狀的趨同作用致使群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈離散趨勢，而位于山麓和丘陵的群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)則呈聚集分布 （Culmsee & Leuschner， 2013），與該研究相似，本研究中高海拔喬木層的系統(tǒng)發(fā)育呈離散或者隨機的結(jié)構(gòu)，研究結(jié)果不支持熱帶生態(tài)位保守性假說（tropical niche conservatism hypothesis） （Wiens & Donoghue， 2004）， 這可能由于高海拔地區(qū)的物種對資源利用趨同導致其分化，也有可能與擴散限制相關(guān)。與高黎貢山北段的植物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沿海拔梯度從離散到聚集的結(jié)果不同 （Yue & Li， 2021），我們推測，人為的干擾和低海拔河谷區(qū)域的干熱環(huán)境可能是造成系統(tǒng)發(fā)育聚集的主要原因，這也暗示高黎貢山南部和北部在區(qū)域人口密度和氣候環(huán)境要素等方面存在較大差異。

3.2 物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的時間動態(tài)變化

時間尺度上對森林樣地實施長期監(jiān)測，對于理解生物多樣性的變化、生態(tài)系統(tǒng)功能的轉(zhuǎn)變以及森林生態(tài)系統(tǒng)的有效管理均具有重要意義 （Liang et al.， 2016）。整合分析的結(jié)果表明，低海拔森林覆蓋度的改變是影響植物分布海拔范圍改變的關(guān)鍵驅(qū)動力（Guo et al.， 2018）。類似地，本研究中，整體的森林群落物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性并未呈現(xiàn)顯著的改變，歸其原因，高黎貢山中高海拔分布有大量完整的亞熱帶常綠闊葉林原生植被，是我國亞熱帶常綠闊葉林最為集中、完整且典型的區(qū)域，中高海拔區(qū)域內(nèi)的物種組成在時間尺度上變化較小，群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，可能受制于自然的演替過程，因此整體上隨時間呈現(xiàn)出穩(wěn)定的群落組成。但是，處于保護區(qū)以外的次生林或者殘存的片段化次生林，例如東坡960～1 381 m海拔區(qū)域的森林樣地，因處于保護區(qū)以外，一方面，土地利用的改變（開墾農(nóng)田和種植經(jīng)濟作物等）直接造成森林喬木樹種多樣性的完全散失；另一方面，距離村莊較近，人類活動較為頻繁，砍伐和旅游開發(fā)等不可避免地造成物種多樣性下降。與之相反，西坡物種多樣性在時間尺度上呈上升的趨勢，一方面西坡較低海拔區(qū)域處于干擾后的演替恢復階段；另一方面，與較低海拔區(qū)域進行退耕還林等活動密切相關(guān)?？梢?，東西坡低海拔區(qū)域的森林群落受到較強烈的人為干擾，這種干擾直接改變了森林喬木層的物種組成和多樣性。值得一提的是，1983年，高黎貢山建立自然保護區(qū)，1986年升為國家級自然保護區(qū)，保護區(qū)內(nèi)人為砍伐、干擾程度等隨之下降，當?shù)鼐用癖Ｗo意識逐漸增強，伴隨著群落演替的進行，即便在低海拔區(qū)域，從2008年以后物種組成和物種多樣性變化較小，暗示區(qū)域內(nèi)的物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能正處于積極的恢復過程中，整體看來保護區(qū)群落的穩(wěn)定性得到進一步加強。

在時間尺度上，系統(tǒng)發(fā)育多樣性的變化趨勢的研究主要集中在草地生態(tài)系統(tǒng)中，例如有研究表明隨著時間梯度（2000—2018年），持續(xù)的干旱驅(qū)動了美洲草地的系統(tǒng)發(fā)育多樣性下降（Li D et al.， 2020）。然而，在森林群落中，尤其是海拔梯度上森林群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性變化未見報道。本研究證實了高黎貢山2004至2013年森林群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性呈下降的趨勢，暗示群落中的物種親緣關(guān)系更為接近，而造成系統(tǒng)發(fā)育多樣性下降的驅(qū)動力是人類活動、氣候變化亦或是其他因素還有待研究。與此同時，本研究僅包含了喬木層2004—2013年的變化趨勢，2013年后這些森林群落又發(fā)生了如何變化，仍需結(jié)合新一輪的調(diào)查數(shù)據(jù)開展分析和深入探討，未來的研究中將值得重點關(guān)注。

3.3 不同坡向和海拔的物種組成變化

在山地生態(tài)系統(tǒng)中，坡向往往是影響植物組成和多樣性分布差異的一個關(guān)鍵地形因子，各坡向在土壤、水分、熱量和光照因子等可能存在較大差異 （Winkler et al.， 2016; Dearborn & Danby， 2017）。南北走向的高黎貢山受到西南方向印度洋季風的影響 （An， 2014），具有典型的焚風效應(yīng)，與東坡相比，西坡往往具有較高的降水 （李恒等，2000），這可能進一步驅(qū)動東西坡物種組成的變化。例如，怒山山脈作為隔離障礙，耦合了季風背景下的降水和溫度變化，驅(qū)動了東西坡喜馬拉雅紅豆杉（Taxus wallichiana）的物種分化，導致了東西坡分布有不同的物種（Liu et al.， 2013）。這種微進化的過程循環(huán)往復，將導致不同坡向植物區(qū)系組成的分異。本研究結(jié)果表明，東西坡向上物種組成存在很大差異，在中高海拔相同海拔段內(nèi)，西坡的物種多樣性高于東坡。我們推測這可能與西坡具有較大的降水量有關(guān)，一方面，較充沛的降水可能孕育更高的植物物種庫，另一方面降低局域群落內(nèi)的水分脅迫，促進更多的物種共存 （Jiménez-Alfaro et al.， 2018）。值得注意的是，由于東坡低海拔樣地土地利用類型的改變，一些干熱河谷分布的物種如訶子、麻櫟、清香木、枳椇和假香冬青等于2008年后在片段化次生林喬木層中消失。因此，下一步的生物多樣性保護中這些物種需要在區(qū)域尺度進行關(guān)注和監(jiān)測。相反，西坡低海拔的樣方，群落中豐富度顯著增加的物種主要為曼青岡、華山礬和臺灣杉等，其中曼青岡和華山礬的個體數(shù)增加可能與群落演替進程相關(guān)聯(lián)，兩者屬于該演替階段的優(yōu)勢種；然而，臺灣杉是人工栽培， 屬于人為影響的結(jié)果。此外，西坡低

海拔地區(qū)開展了系列珍稀瀕危物種 ［如紅花木蓮 （Manglietia insignis）、大樹杜鵑（Rhododendron protistum var. giganteum）］的保護和恢復措施，這將有利于該區(qū)域森林群落的撫育和植被恢復。本研究中，我們進一步發(fā)現(xiàn)東西坡向上位于中高海拔的森林樣方整體呈現(xiàn)物種喪失、驅(qū)動這種變化的關(guān)鍵生物（如物種之間的競爭等）和非生物（如持續(xù)的干旱、極端天氣等）過程還有待深入開展長期監(jiān)測研究。

3.4 山地生物多樣性保護啟示

山地是一個復雜的生態(tài)系統(tǒng)，是人類社會發(fā)展的自然福祉和生物多樣的搖籃，蘊藏著豐富的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能 （Antonelli et al.， 2018; Luo et al.， 2019b; Hu et al.， 2020）。隨著人類活動對自然生態(tài)系統(tǒng)影響的加劇和極端氣候的頻發(fā)，山地生物多樣性的保護面臨極大挑戰(zhàn)。目前，亞洲山地低海拔區(qū)域保護區(qū)的覆蓋度遠遠低于生物多樣性公約17%的“愛知目標11” （Elsen et al.， 2018），這種不足將進一步受到全球和區(qū)域海拔梯度依賴的變暖過程影響 （Pepin et al.， 2015; Li B et al.， 2020），尤其是低海拔地區(qū)。在高黎貢山，中高海拔保護區(qū)內(nèi)的群落組成和結(jié)構(gòu)隨時間尺度表現(xiàn)穩(wěn)定，表明保護成效顯著。然而，擁有獨特的物種組成和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的低海拔區(qū)域，因未在保護區(qū)內(nèi)，在不到10年時間，植被發(fā)生了徹底的改變，4個樣地被耕地替換，這將導致大量生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失。實際上，在整個高黎貢山乃至云南的多數(shù)山地，當前自然植被垂直分布格局多呈“鍋蓋頭”樣式，即高海拔是殘存的自然植被，低海拔區(qū)域的原生植被多由耕地或人工林所替代。這種格局也得到了大尺度研究的證實，在2001年到2018年間，全球山地毀林面積達7.1%，在海拔梯度上，山地毀林主要集中在中低海拔（<1 000 m）區(qū)域 （He et al.， 2023）。我們建議針對上述危機，在低海拔地區(qū)搶救性地增設(shè)保護小區(qū)（microreserves），以增加整個保護區(qū)對山體生態(tài)系統(tǒng)完整性的覆蓋。此外，本研究所使用的長期群落動態(tài)監(jiān)測結(jié)合多維度生物多樣性指標（如物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性）的策略可以在其他保護區(qū)中予以嘗試，鼓勵可進一步囊括遺傳多樣性和功能多樣性等維度。

致謝? 特別感謝高黎貢山國家自然保護區(qū)隆陽分局和騰沖分局協(xié)助開展野外調(diào)查。感謝朱光福先生協(xié)助繪制圖1，感謝Moses Wambulwa 博士協(xié)助修改英文摘要。

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（責任編輯? 周翠鳴）