陳子萱

我國東北凍土區(qū)因全球氣候變暖和人為活動(dòng)等影響，土壤理化環(huán)境發(fā)生改變。土壤線蟲群落特征能在一定程度上反映土壤環(huán)境狀況，為探討土壤線蟲群落對(duì)凍土環(huán)境變化的響應(yīng)，本文以土壤線蟲為研究對(duì)象，在烏伊嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分別位于島狀多年凍土區(qū)和非凍土區(qū)調(diào)查分析土壤線蟲群落特征的差異，并探討土壤環(huán)境因子對(duì)土壤線蟲群落的影響。結(jié)果表明：位于島狀多年凍土區(qū)土壤線蟲的個(gè)體數(shù)量顯著高于非凍土區(qū)，植物寄生線蟲和食細(xì)菌線蟲存在顯著性差異（P＜0.05）。土壤線蟲總數(shù)的最高值均出現(xiàn)在0～10厘米土層，個(gè)體數(shù)量隨土層加深而遞減。線蟲生態(tài)指數(shù)分析表明，凍土退化給線蟲群落帶來的干擾程度增加，非凍土區(qū)土壤生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外界干擾恢復(fù)程度較大。土壤含水量、全磷和有機(jī)碳是影響烏伊嶺自然保護(hù)區(qū)土壤線蟲數(shù)量和群落特征的重要環(huán)境因素。

島狀多年凍土，在連續(xù)多年凍土帶外圍和中、低緯度的高原和高山區(qū)呈島狀分散，由許多分散的凍土塊體組成。土壤線蟲在土壤系統(tǒng)中種類豐富、數(shù)量繁多、分布廣泛，并且適應(yīng)能力強(qiáng)、營養(yǎng)類群豐富、對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)迅速。我國關(guān)于土壤線蟲的研究集中在農(nóng)田和濕地等類型，內(nèi)容主要涉及人為干擾措施的影響。由于凍土生態(tài)系統(tǒng)特殊性，對(duì)凍土中土壤線蟲群落特征尤其是島狀多年凍土區(qū)的研究相對(duì)較少，為揭示土壤線蟲對(duì)凍土生態(tài)系統(tǒng)變化的響應(yīng)，了解島狀多年凍土區(qū)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)特征及環(huán)境因子差異性，文章以土壤線蟲為研究對(duì)象，調(diào)查烏伊嶺自然保護(hù)區(qū)中土壤線蟲群落特征差異以及影響因子，以期為寒帶生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性保護(hù)提供相關(guān)理論依據(jù)。

研究概況與研究方法

研究區(qū)域及采樣設(shè)置。研究地點(diǎn)是烏伊嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于黑龍江省東北部（48°33'～48°50'N，129°00'～129°28'E），小興安嶺頂部東北段（圖1）。于2022年8月，在其隨機(jī)選取4個(gè)樣地，分別兩處位于島狀多年凍土區(qū)，兩處位于非凍土區(qū)。每個(gè)樣地內(nèi)用五點(diǎn)取樣法，除去地上凋落物采集0～10厘米、10～20厘米和20～30厘米土層的土壤，將土壤平均分為兩份，用于土壤理化性質(zhì)分析和線蟲分離。土壤裝入自封袋，低溫運(yùn)輸，4℃冰箱保存。

線蟲分離和鑒定及理化因子測定。用燒杯量取100毫升土壤，利用改進(jìn)的貝曼漏斗分離法分離36小時(shí)，參照《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》和《長白山森林土壤線蟲》鑒定線蟲的種類和數(shù)量。

土壤含水量為烘干法測定；土壤pH值為pH酸度計(jì)測定；土壤有機(jī)碳含量為硫酸-重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；土壤全氮含量為半微量凱氏法測定；土壤全磷含量為NaOH熔融-鉬藍(lán)比色法測定。

數(shù)據(jù)處理與分析。利用SPSS20.0軟件的單因素ANOVA檢驗(yàn)，評(píng)價(jià)不同凍土區(qū)土壤線蟲群落特征的差異顯著性。采用Pearson相關(guān)分析和冗余分析法（RDA），研究線蟲群落特征與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系。使用Origin2021進(jìn)行繪圖，土壤線蟲群落的生態(tài)指標(biāo)使用Excel2010計(jì)算。

結(jié)果與分析

島狀多年凍土區(qū)土壤線蟲數(shù)量和群落組成差異性。如表1所示，在烏伊嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)共捕獲土壤線蟲1 518條，經(jīng)鑒定共有2綱6目21科35屬。其中優(yōu)勢類群為具脊墊刃屬（51.04%），擬繞線屬（35.54%）和類突腔唇屬（8.37%）等30個(gè)屬，為該地區(qū)的常見類群，占總捕獲量的75.33%；其余類群為稀有類群，占總捕獲量均小于0.10%。其中植物寄生線蟲和食細(xì)菌線蟲種類比較豐富，被檢測到的均有22屬；捕食雜食線蟲和食真菌線蟲種類較少，檢測到的分別有9和4屬。在島狀多年凍土區(qū)內(nèi)，共有線蟲25屬；非凍土區(qū)內(nèi)，共有線蟲29屬。在島狀多年凍土區(qū)和非凍土區(qū)中優(yōu)勢線蟲相對(duì)豐度分別為32.03%和84.38%，而在島狀多年凍土區(qū)三孔屬和索努斯屬在非凍土區(qū)相對(duì)豐度從1.56%和2.05%降低到0.00%和0.15%。盤旋屬、短體長針屬和無咽屬在非凍土區(qū)內(nèi)相對(duì)豐度均較低，在島狀多年凍土區(qū)中則未檢出。

表1 島狀多年凍土區(qū)土壤線蟲群落組成

土壤線蟲營養(yǎng)類群及屬 c-p值 島狀多年凍土區(qū) 總計(jì)

位于凍土區(qū) 不位于凍土區(qū)

食細(xì)菌線蟲

盆咽屬 1 0.001 0.043 0.019

頭葉屬 2 0.063 0.011 0.039

擬麗突屬 2 0.001 0.006 0.003

擬繞線屬 2 0.576 0.152 0.355

繞線屬 2 0.016 0.012 0.014

威爾斯屬 2 0.001 0.000 0.001

畸頭屬 3 0.034 0.009 0.023

真畸頭屬 3 0.002 0.000 0.001

棱咽屬 3 0.001 0.000 0.001

無咽屬 4 0.000 0.004 0.002

食真菌線蟲

莖屬 2 0.002 0.004 0.003

真滑刃屬 2 0.004 0.021 0.011

滑刃屬 2 0.017 0.021 0.019

墊咽屬 4 0.001 0.006 0.003

植物寄生線蟲

類突腔唇屬 2 0.058 0.137 0.091

墊刃屬 2 0.028 0.012 0.021

具脊墊刃屬 2 0.320 0.844 0.510

野外墊刃屬 2 0.022 0.014 0.018

叉針屬 2 0.007 0.040 0.022

劍尾墊刃屬 2 0.001 0.001 0.001

針屬 2 0.010 0.043 0.024

擬盤旋屬 3 0.001 0.007 0.004

盤旋屬 3 0.000 0.001 0.001

螺旋屬 3 0.001 0.001 0.001

毛刺屬 4 0.001 0.009 0.005

擬毛刺屬 4 0.001 0.001 0.001

短體長針屬 4 0.000 0.006 0.003

捕食-雜食線蟲

三孔屬 3 0.016 0.000 0.009

真矛線屬 4 0.047 0.007 0.029

表矛線屬 4 0.025 0.003 0.015

索努斯屬 4 0.021 0.001 0.012

卡勃屬 4 0.004 0.000 0.002

小帕克屬 4 0.002 0.000 0.001

縊咽屬 5 0.014 0.006 0.011

中矛線屬 5 0.002 0.003 0.003

島狀多年凍土區(qū)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)特征差異。水平分布上（圖2），在所有土壤樣品中島狀多年凍土區(qū)的線蟲相對(duì)豐度高于非凍土區(qū)（P＜0.05），其中植物寄生線蟲和食細(xì)菌線蟲存在顯著性差異（P＜0.05），而捕食-雜食線蟲和食真菌線蟲無顯著性差異。

垂直分布上（圖3），土壤線蟲個(gè)體數(shù)量在不同土層深度顯著差異性（P＜0.05），土壤線蟲總數(shù)的最高值均出現(xiàn)在0～10厘米土層，個(gè)體數(shù)量隨土層加深而遞減。植物寄生線蟲相對(duì)豐度的垂直分布在不同土層深度上都具有顯著性差異（P＜0.05），食細(xì)菌線蟲相對(duì)豐度在0～10厘米和10～20厘米存在顯著性差異。

島狀多年凍土區(qū)土壤線蟲生態(tài)指數(shù)差異。由表2可以看出，島狀多年凍土區(qū)的土壤線蟲多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均比非凍土區(qū)值高，而優(yōu)勢度的趨勢則相反，說明反映組成土壤線蟲群落的多樣性、豐富性及數(shù)目的分配都有所降低，而土壤線蟲優(yōu)勢屬在群落中發(fā)揮的作用卻增加。然而，在非凍土區(qū)土壤線蟲植物寄生線蟲指數(shù)顯著高于島狀多年凍土區(qū)（P＜0.05），PPI值有明顯變化，WI值下降，MI值在非凍土區(qū)略微上升，NCR值在島狀多年凍土區(qū)中無顯著差異（P＞0.05）。

表2 烏伊嶺自然保護(hù)區(qū)土壤線蟲群落的生態(tài)指數(shù)

H'多樣性指數(shù) J均勻度指數(shù) SR豐富度指數(shù) λ優(yōu)勢度指數(shù) MI自由生活線蟲成熟度指數(shù) NCR線蟲通路比值 WI瓦斯樂卡指數(shù) PPI植物寄生線蟲指數(shù)

島狀多年凍土區(qū) 2.893 0.851 5.318 0.076 2.102 0.890 0.981 18.053

非凍土區(qū) 2.829 0.832 5.081 0.088 2.163 0.898 0.866 21.144

島狀多年凍土區(qū)土壤線蟲群落特征與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。本研究中Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明（圖4），島狀多年凍土區(qū)上土壤線蟲數(shù)量、組成結(jié)構(gòu)以及生態(tài)指數(shù)的差異與土壤含水量、全磷和有機(jī)碳的變化密切相關(guān)。土壤線蟲類群數(shù)與全磷呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），植物寄生線蟲與土壤有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而捕食-雜食線蟲與土壤含水量呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）。優(yōu)勢度與土壤含水量呈正相關(guān)，其他土壤線蟲群落特征與環(huán)境因子之間無顯著相關(guān)性。

對(duì)土壤線蟲類群進(jìn)行冗余分析（圖5），結(jié)果顯示排序軸長度小于1，土壤線蟲類群的分布可使用線性模型，對(duì)環(huán)境因子和排序軸應(yīng)用蒙特卡擬合方法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。2個(gè)排序軸共同解釋了的類群組成變化22.23%，表明排序軸1和2最能反映島狀多年凍土區(qū)上土壤線蟲群落類群組成差異的影響梯度。土壤有機(jī)碳（P=0.047）和含水量（P=0.047）為顯著解釋變量，分別對(duì)群落的解釋率為29.6%和18.5%，是影響島狀多年凍土區(qū)土壤線蟲群落的主要環(huán)境因子。

討論

島狀多年凍土區(qū)土壤線蟲群落組成和結(jié)構(gòu)的差異性。土壤線蟲是反映生態(tài)環(huán)境變化的重要指標(biāo)之一，土壤線蟲群落組成受多種環(huán)境因素影響而存在一定的差異。本研究發(fā)現(xiàn)，非島狀凍土上所有食細(xì)菌線蟲、食真菌線蟲和捕食-雜食線蟲的比例明顯降低，而植物寄生線蟲的比例顯著增加，其原因是島狀多年凍土區(qū)的緯度較低，凍土退化使植物根系更發(fā)達(dá)，同時(shí)植物對(duì)土壤水分的消耗，進(jìn)一步增加了植物寄生線蟲危害。

線蟲生態(tài)指數(shù)能有效評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)健康狀況。MI和PPI值都反映出島狀多年凍土區(qū)退化導(dǎo)致土壤環(huán)境不穩(wěn)定，土壤環(huán)境受干擾程度較高。WI值可以表明島狀多年凍土區(qū)的土壤健康狀況相較于非凍土區(qū)好，但整個(gè)烏伊嶺自然保護(hù)區(qū)土壤健康程度較差，礦化過程主要是由植物寄生線蟲參與。NCR值在島狀多年凍土區(qū)中無顯著差異，可以說明烏伊嶺自然保護(hù)區(qū)島狀多年凍土區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)的分解過程均以細(xì)菌為主。

影響島狀多年凍土區(qū)土壤線蟲群落的主要環(huán)境因素。土壤養(yǎng)分和水分含量是影響線蟲群落的重要環(huán)境因素。已有研究表明，土壤含水量變化對(duì)生活在土壤顆粒水膜中的線蟲主要是自由生活線蟲有著顯著的調(diào)控作用。本研究中，烏伊嶺自然保護(hù)區(qū)不同凍土下土壤線蟲數(shù)量、組成結(jié)構(gòu)以及生態(tài)指數(shù)的差異與土壤含水量、全氮和有機(jī)碳的變化密切相關(guān)。土壤線蟲類群數(shù)與土壤全磷呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，表明線蟲類群數(shù)對(duì)島狀多年凍土區(qū)的全磷含量具有良好指示作用。植物寄生線蟲與土壤有機(jī)碳含量也呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系，植物寄生線蟲的豐度也可以指示土壤中有機(jī)碳的含量。

相比島狀多年凍土區(qū)，凍土退化改變植物和土壤之間的水熱環(huán)境，從而增加了植物寄生線蟲的危害。在本研究中，土壤水分含量和植物寄生線蟲在島狀多年凍土區(qū)之間差異顯著，主要是由于凍土退化消耗導(dǎo)致土壤含水量顯著上升，并且凍土退化導(dǎo)致多數(shù)植物葉片具有較低的N∶P，這引起非凍土區(qū)中自由生活線蟲比例和線蟲多樣性下降，危害土壤健康狀況。然而，土壤有機(jī)碳含量在不同年份和季節(jié)間有顯著差異，單一時(shí)間點(diǎn)對(duì)其測定不能全面反映島狀多年凍土區(qū)土壤水分變化。因此，在未來研究中需進(jìn)一步探索烏伊嶺自然保護(hù)區(qū)土壤有機(jī)碳含量的動(dòng)態(tài)變化及其與線蟲群落的關(guān)系。

通過研究烏伊嶺自然保護(hù)區(qū)土壤線蟲群落組成、結(jié)構(gòu)、生態(tài)指數(shù)和環(huán)境因子等特征差異表明，島狀多年凍土可以顯著影響植物寄生線蟲的數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)指數(shù)特征。位于島狀多年凍土區(qū)上的三孔屬和索努斯屬線蟲比例高于非凍土區(qū)，有效抑制了植食線蟲優(yōu)勢度的增加，促進(jìn)了雜食/捕食類線蟲比例增加，由此可見凍土退化導(dǎo)致非凍土區(qū)上的土壤線蟲數(shù)量減少并且植物寄生線蟲的比例上升，導(dǎo)致線蟲多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)等均有所下降，說明凍土退化給土壤生態(tài)系統(tǒng)帶來的干擾程度增加，而非凍土區(qū)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)受到干擾程度較高。土壤含水量、全磷和有機(jī)碳是影響烏伊嶺自然保護(hù)區(qū)土壤線蟲數(shù)量和群落特征的環(huán)境因素。

（作者單位：哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院）