摘 要：在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，益生菌在改善生長(zhǎng)性能、抗病性、免疫力、健康狀況、腸道微生物組和水質(zhì)方面起著重要作用。益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用可以減少抗生素的使用。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中推廣益生菌有助于促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)生產(chǎn)并保障人類(lèi)健康。概述了常用益生菌種類(lèi)、益生菌益生物質(zhì)、益生菌改善養(yǎng)殖動(dòng)物健康狀況以及對(duì)病原體的抑制和作用機(jī)制的研究進(jìn)展，探討了益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域面臨的挑戰(zhàn)和未來(lái)發(fā)展方向，為實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖的綠色可持續(xù)發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞：益生菌；水產(chǎn)養(yǎng)殖；抗生素

中圖分類(lèi)號(hào)：S963 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2024）02–000-03

隨著人口的迅速增加和內(nèi)陸天然湖泊漁獲量的減少，我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖模式從粗放型養(yǎng)殖體系向半集約型和集約型養(yǎng)殖體系轉(zhuǎn)變。這種密集的養(yǎng)殖方式也提高了水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的發(fā)病率，而早期我國(guó)在水產(chǎn)養(yǎng)殖中通常使用抗生素來(lái)預(yù)防水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物生病[1]?？股氐拇罅渴褂脮?huì)使細(xì)菌產(chǎn)生耐藥性，污染環(huán)境。因此，尋找綠色、無(wú)污染、無(wú)殘留的抗生素替代物對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展至關(guān)重要。當(dāng)前，研究已發(fā)現(xiàn)的潛在替代品有益生菌制劑、抗菌肽、中草藥、植物提取物、寡糖和多糖以及腐殖酸等[2]。主要介紹用于水產(chǎn)養(yǎng)殖的益生菌種類(lèi)及其作用機(jī)制，為未來(lái)益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用提供參考。

1 常見(jiàn)益生菌的種類(lèi)及其應(yīng)用

多種益生菌可以被應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖（表1）。

1.1 芽孢桿菌

芽孢桿菌屬于厚壁菌門(mén)，是好氧或兼性厭氧的革蘭氏陽(yáng)性菌，能產(chǎn)生多種胞外酶。芽孢桿菌對(duì)外界環(huán)境的抵抗能力較強(qiáng)，對(duì)酸性、高溫等具有一定的抵抗能力。芽孢桿菌具有抗病原菌和抗病毒能力，當(dāng)前已經(jīng)被應(yīng)用于制藥業(yè)。水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用的芽孢桿菌主要包括枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌，其中使用頻率最高的是枯草芽孢桿菌。使用添加了枯草芽孢桿菌的飼料喂養(yǎng)半滑舌鰨，可改善半滑舌鰨的生長(zhǎng)狀況和提高飼料的利用率[3-5]。

1.2 乳酸菌

乳酸菌是常見(jiàn)的厭氧或兼性厭氧細(xì)菌，能將碳水化合物發(fā)酵成乳酸。在自然界中，乳酸菌分布廣、種類(lèi)多，也是在動(dòng)物和人類(lèi)的腸道菌群中起著重要生理作用的菌種之一。乳酸菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中充當(dāng)飼料添加劑可以調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，提高養(yǎng)殖動(dòng)物的免疫力[6]。在飼料中添加乳酸菌后喂養(yǎng)鱸魚(yú)，鱸魚(yú)的體長(zhǎng)和體重顯著增加[7]。

1.3 酵母菌

酵母菌是一種常見(jiàn)的兼性厭氧真核微生物，具有無(wú)毒無(wú)害，在常溫下可穩(wěn)定被保存的優(yōu)勢(shì)。當(dāng)前，酵母菌的主要應(yīng)用是發(fā)酵飼料，發(fā)酵可以增加飼料中蛋白質(zhì)、氨基酸、多肽等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量，提升發(fā)酵飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，而且發(fā)酵后的飼料適口性更好，可以有效提高水產(chǎn)動(dòng)物的采食量。

1.4 光合細(xì)菌

光合細(xì)菌是一類(lèi)能進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用的原核生物，主要分為紫色硫細(xì)菌、紫色非硫細(xì)菌、綠色非硫細(xì)菌、綠色硫細(xì)菌4個(gè)科。光合細(xì)菌中含有豐富的高價(jià)值營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如PSB內(nèi)輔酶Q10、聚羥基脂肪酸酯、5-氨基乙酰丙酸、類(lèi)胡蘿卜素等。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用的光合細(xì)菌主要是紫色非硫細(xì)菌科的沼澤紅假單胞菌，可以利用有機(jī)物、硫化物、氨氮等進(jìn)行光合作用。將沼澤紅假單胞菌混入飼料可以提高魚(yú)類(lèi)的消化吸收率和增強(qiáng)其免疫功能，在水體中投放沼澤紅假單胞菌可以有效改善水質(zhì)[8]。

1.5 鏈霉菌

鏈霉菌是一種革蘭氏陽(yáng)性菌，可產(chǎn)生多種次級(jí)代謝物，包括抗生素、抗癌劑、抗寄生蟲(chóng)劑和酶（蛋白酶和淀粉酶）。一些鏈霉菌還能通過(guò)產(chǎn)生抑制性化合物，如細(xì)菌素、過(guò)氧化氫和有機(jī)酸來(lái)競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和附著位點(diǎn)，從而對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖中的致病菌表現(xiàn)出抗菌活性。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中使用鏈霉菌可以誘發(fā)養(yǎng)殖動(dòng)物的免疫反應(yīng)、增強(qiáng)抗菌抗病毒活性、改善胃腸道微菌群以及通過(guò)氮固定和有機(jī)殘基的降解來(lái)改善水質(zhì)[9]。

2 益生菌作用機(jī)制

益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中具有多種功能，如表2所示。

2.1 益生菌對(duì)生長(zhǎng)性能的影響

由于體溫和環(huán)境溫度較低，水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物腸胃內(nèi)的消化酶工作效率也偏低。受到消化酶種類(lèi)的限制，水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物難以完全吸收飼料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致飼料的利用率下降。益生菌對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)狀況具有正面影響，益生菌不僅能夠分泌胞外酶幫助水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物消化食物，補(bǔ)充腸胃內(nèi)消化酶的種類(lèi)，益生菌的發(fā)酵產(chǎn)物也可以被作為養(yǎng)殖動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。此外，經(jīng)過(guò)益生菌發(fā)酵后的飼料中難以消化的成分減少，能提高飼料的適口性。將自體乳酸菌混入飼料喂養(yǎng)羅非魚(yú)，其生長(zhǎng)狀況顯著優(yōu)于混入甘油喂養(yǎng)的羅非魚(yú)。用添加了凝結(jié)芽孢桿菌的飼料喂養(yǎng)凡納濱對(duì)蝦，能夠提高凡納濱對(duì)蝦體內(nèi)多種消化酶的活性，從而提高凡納濱對(duì)蝦的飼料利用率[10]。

多株益生菌的聯(lián)合作用優(yōu)于單一益生菌的促生長(zhǎng)效果。連續(xù)56 d使用含有多種益生菌的飼料喂養(yǎng)白腿蝦，對(duì)比喂食單一益生菌的白腿蝦，喂食多種益生菌的蝦的生存率、生長(zhǎng)和健康狀況都有所改善[11-12]。用復(fù)合益生菌粉投喂大菱鲆幼魚(yú)后，大菱鲆幼魚(yú)的淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶和胃蛋白酶的活性顯著提高[13]。除作為飼料添加劑以外，還向飼養(yǎng)鯽的水體中添加復(fù)合益生菌液，能夠促進(jìn)鯽生長(zhǎng)，添加復(fù)合菌液后鯽的存活率和增重率均有所提升[14]。

微囊化可以增強(qiáng)益生菌的效果。使用藻酸鹽、高玉米淀粉和殼聚糖包裹的益生菌來(lái)改善虹鱒魚(yú)的生長(zhǎng)性能和肉質(zhì)的能力比沒(méi)有包裹的益生菌更強(qiáng)[15]。

2.2 益生菌對(duì)免疫力和對(duì)病原體的抗性的影響

益生菌能以疫苗形式增強(qiáng)魚(yú)類(lèi)對(duì)特定病原體的免疫力。用益生菌微囊表達(dá)春季病毒性肝炎的G蛋白，能誘發(fā)鯉魚(yú)的免疫反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)對(duì)SVCV的免疫。

益生菌作為飼料添加劑能增強(qiáng)養(yǎng)殖動(dòng)物的免疫力。在飼料中添加嗜酸乳桿菌能改善鯉魚(yú)幼魚(yú)的腸道形態(tài)，通過(guò)改善幼魚(yú)的超氧化物分解酶、催化酶、轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-貝塔、白細(xì)胞介素8和腫瘤壞死因子-阿爾法的表達(dá)，提高了幼魚(yú)的抗氧化能力和免疫力。使用添加了枯草芽孢桿菌和嗜酸乳桿菌的飼料喂養(yǎng)羅非魚(yú)1個(gè)月或2個(gè)月以后，中性粒細(xì)胞黏附性和溶菌酶活性均增強(qiáng)。酵母菌等真核微生物的細(xì)胞壁中富含β-葡聚糖，β-葡聚糖能刺激并大量激活水產(chǎn)動(dòng)物網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)中的免疫細(xì)胞，從而增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的免疫功能和抗病力。乳酸菌也能分泌抗生素、過(guò)氧化氫等物質(zhì)來(lái)抑制病菌的生長(zhǎng)，有助于維護(hù)水產(chǎn)生物的腸道健康[16]。

將益生菌加入養(yǎng)殖水可以增加養(yǎng)殖動(dòng)物的免疫力。在對(duì)大西洋鮭魚(yú)進(jìn)行益生菌株菌浴后，大西洋鮭魚(yú)的生長(zhǎng)和生存能力增強(qiáng)，有效預(yù)防了潰爛的發(fā)生并降低了死亡率。

部分益生菌可以通過(guò)產(chǎn)生抑菌物質(zhì)來(lái)殺傷病原菌，減少病原菌在養(yǎng)殖動(dòng)物體內(nèi)的定殖。凡納濱對(duì)蝦食用添加了枯草芽孢桿菌UTM 126的飼料以后，體內(nèi)多種致病弧菌的數(shù)量都有所減少，同時(shí)也降低了凡納濱對(duì)蝦的死亡率。

2.3 益生菌對(duì)腸道微生物群的影響

水產(chǎn)動(dòng)物的腸道菌群在水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要作用。腸道菌群不僅有助于水產(chǎn)動(dòng)物消化食物，還能抵御致病菌的入侵，因此建立穩(wěn)定健康的腸道菌群對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖是非常重要的。進(jìn)食益生菌可以促進(jìn)有益菌形成菌群，威脅有害菌的生存，從而改變魚(yú)類(lèi)腸道中微生物群組成。對(duì)眼斑雙鋸魚(yú)喂食含枯草芽孢桿菌的飼料后，其腸道內(nèi)變形菌門(mén)的菌群豐度增加，擬桿菌門(mén)豐度下降，同時(shí)腸道絨毛高度也有所上升[17]。食用益生菌使魚(yú)類(lèi)黏附腸道細(xì)菌群落的反應(yīng)更加迅速，且對(duì)腸道黏附性高的益生菌更能保護(hù)魚(yú)類(lèi)免受致病菌的感染。一些益生菌還可以分泌有機(jī)酸，維持腸道內(nèi)的酸性環(huán)境，從而保證消化酶的活性，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收速率。食用添加益生菌飼料的刺參腸道中蛋白酶、淀粉酶、纖維酶和褐藻酸酶活性都顯著增強(qiáng)，從而提高刺參的消化能力。食用大量益生菌可以增加上皮內(nèi)白細(xì)胞和杯狀細(xì)胞的數(shù)量，增強(qiáng)腸道吸收能力，同時(shí)吞噬細(xì)胞的數(shù)量也會(huì)增加，減少致病菌對(duì)腸道的損害。

凝結(jié)芽孢桿菌或丁酸梭菌可以通過(guò)調(diào)節(jié)腸道成分中膽酸和脂肪酸等代謝物來(lái)削弱草甘膦在腸道中集中帶來(lái)的腸道中微生物群失調(diào)，以及肉食動(dòng)物的生長(zhǎng)遲緩。

2.4 益生菌對(duì)水質(zhì)的影響

水質(zhì)的優(yōu)劣對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖的質(zhì)量有著決定性的影響。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中影響水質(zhì)的2個(gè)重要因素就是飼料殘留和排泄物。這些有機(jī)廢物在降解的過(guò)程中會(huì)消耗大量氧氣，使得水中的含氧量下降。芽孢桿菌可以通過(guò)降解有機(jī)碎屑和含氮廢物來(lái)改善水質(zhì)，還可以降解N-酰基高絲氨酸內(nèi)酯充當(dāng)群體感應(yīng)淬滅菌，阻斷病原菌中由群體感應(yīng)系統(tǒng)調(diào)控的致病因子的表達(dá)。乳酸菌能分解水體中的有機(jī)酸，平衡水體pH。還有研究表明乳酸菌能夠中和銅離子對(duì)尼羅魚(yú)的毒性。根據(jù)不同益生菌的特性合理搭配或許能達(dá)到更好的凈化水質(zhì)效果。添加益生菌能在一定程度上替代養(yǎng)殖過(guò)程中頻繁換水來(lái)維持水質(zhì)，在零換水條件下，添加益生菌的羅非魚(yú)的存活率和肌肉品質(zhì)均高于對(duì)照組[18]。

益生菌能影響微藻群落結(jié)構(gòu)。益生菌可以調(diào)節(jié)微藻群落中的有益微藻演替和分布，抑制有害藻類(lèi)的生長(zhǎng)，保障水產(chǎn)養(yǎng)殖水體中MCSs的穩(wěn)定。

3 結(jié)束語(yǔ)

在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，益生菌在提高生產(chǎn)力、抵抗疾病、增強(qiáng)免疫功能、保證上皮屏障的完整性、腸道健康和水中的有益微生物方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的實(shí)際應(yīng)用可以最大限度地減少抗生素的使用。益生菌作為飼料添加劑有助于養(yǎng)殖動(dòng)物消化飼料，并使養(yǎng)殖動(dòng)物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，實(shí)現(xiàn)更快的生長(zhǎng)和更高的產(chǎn)量。通過(guò)調(diào)整益生菌和魚(yú)的比例來(lái)增強(qiáng)免疫反應(yīng)的強(qiáng)度，而且可以使用益生菌來(lái)預(yù)防和治療一些魚(yú)類(lèi)疾病。未來(lái)的研究方向可能是挑選能實(shí)現(xiàn)最佳效應(yīng)的益生菌株、魚(yú)菌比例以及多種益生菌的聯(lián)合效益。

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