黑龍江農(nóng)業(yè)科學 2024（5）：77-81Heilongjiang Agricultural Sciences

http：//hljnykx.haasep.cnDOI：10.11942/j.issn1002-2767.2024.05.0077

楊瑞，黃俊華，張玉蕾.光照與水分對駱駝蓬形態(tài)特征和生物量的影響

［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2024（5）：77-81.

摘要：為探究駱駝蓬苗期對光照和水分的響應，采取光照和水分雙因素控制試驗，通過大田種植的方式，設置2種光照梯度（全光照T1、遮光T2），設置W1（1 d澆灌1次）、W2（7 d澆灌１次）、W3（14 d澆灌１次）3個水分處理梯度，每次澆灌量為15 L·m-2，分析不同光照與水分處理對駱駝蓬形態(tài)指標、生物量積累的影響。結(jié)果表明，駱駝蓬在全光照條件下長勢均優(yōu)于遮光處理，T1W1處理較T2W1處理駱駝蓬枝長、地徑、葉片數(shù)和分枝數(shù)分別增加83.64%、67.21%、41.56%和116.34%，地上干重、地下干重分別增加250.77%和340.79%。遮光、高水分脅迫處理下駱駝蓬生長受限、葉片脫落、分枝減少，但無幼苗死亡現(xiàn)象。說明T1W1處理適宜駱駝蓬苗期生長，且駱駝蓬具有較強的適應能力，可作為光照充足地區(qū)的園林綠化及荒山綠化材料。

關(guān)鍵詞：駱駝蓬；水分；光照；形態(tài)特征；生物量

收稿日期：2024-01-24

基金項目：2020年中央財政林草科技推廣示范資金項目（〔2020〕TG07號）。

第一作者：楊瑞（1998－），女，碩士研究生，從事風景園林植物應用研究。E-mail：yr15936528150@163.com。

通信作者：黃俊華（1973－），女，博士，教授，碩導，從事園林種植資源利用研究。E-mail：huangjunhua-7311@163.com。

新疆地處亞歐大陸腹地（34°25′N～49°10′N， 73°40′E～96°23′E）， 屬典型大陸性干旱氣候，具有寒暑變化劇烈，年降水量少，年均蒸發(fā)量大，日照豐富，晝夜溫差大，多風沙、多寒潮等特點［1-2］。新疆水資源短缺，因此城市綠化建設需要耐鹽堿、耐干旱的鄉(xiāng)土植物的大量推廣與應用。

駱駝蓬（Peganum harmala L.）為白刺科駱駝蓬屬植物?！吨袊参镏尽酚涊d駱駝蓬屬有3個種在中國有分布，主要分布于新疆、甘肅、寧夏、青海和內(nèi)蒙古的荒漠或半荒漠地區(qū)［3］。駱駝蓬為多年生草本，莖有棱，多分枝，根長大且深，覆蓋度較好，具有保土固沙等作用，適應性強，耐寒耐旱，且對土壤要求不嚴，在西北干旱區(qū)各類土壤均可生長［4］。研究表明，植物能夠通過重塑形態(tài)來主動適應不利環(huán)境。植物體在受到水分脅迫時，體內(nèi)正常代謝發(fā)生紊亂生命活動無法正常進行，形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變異，生長停滯，嚴重時導致死亡。因此，在干旱、半干旱地區(qū)，水分一直是影響植物生長的主要環(huán)境因子［5］。此外，有研究顯示，不同植物對光照和水分的需求不同，光照與水分過強或過弱都會對植物的生長產(chǎn)生影響［6］。光照和水分及兩者交互作用對植物生長以及生理變化影響較大，因此，研究光照和水分對植物生長的影響有利于判斷植物在不同環(huán)境下的生長狀況，從而了解植物耐旱機理和對光照的適應能力。國內(nèi)外有關(guān)駱駝蓬屬植物的研究主要集中于化學成分及其生物活性、殺蟲抗菌效果、化感作用以及生理生態(tài)等方面［7-11］。其次駱駝蓬種子休眠與萌發(fā)相關(guān)研究較多［12-15］。但其育苗栽培、園林應用相關(guān)研究未見報道。本研究以駱駝蓬為試驗材料，探究幼苗期駱駝蓬對不同光照和水分的響應，以期為駱駝蓬在園林中的栽培與應用提供更多的參考和理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

試驗地在新疆農(nóng)業(yè)大學陸港校區(qū)，43°56′27″N、87°20′34″E。溫帶大陸性干旱氣候，降水稀少、蒸發(fā)量大。

1.2" 材料

供試駱駝蓬種子于2021年8月采收于新疆烏魯木齊市，具體坐標為43°48′44″N、87°23′57″E，駱駝蓬種子千粒重為3.409 g。

1.3" 方法

1.3.1" 試驗設計

挑選大小一致的飽滿種子于 2023年5月播種。在2023年7月，幼苗長至五葉一心期展開試驗，光照處理下設置T1全光照100%、T2遮光（覆蓋1層遮陽網(wǎng)，光強約為全光照下的50%）2個水平；水分處理下設置3個水平W1（1 d澆灌1次）、W2（7 d澆灌1次）、W3（14 d澆灌1次），澆灌量為15 L·m-2。試驗共6組處理，分別為T1W1、T1W2、T1W3、T2W1、T2W2、T2W3，每組3個重復。處理90 d后進行各項指標的測定。

1.3.2" 測定項目及方法

形態(tài)指標的測定：

枝長使用有刻度的卷尺進行測量，測量每一處理下每株植物地上部枝長總和。地徑使用電子游標卡尺測量，測量每一處理下每株植物土痕處最大直徑。統(tǒng)計每一處理下每株植物的葉片數(shù)，分枝數(shù)。

生物量的測定：植物生物量采用稱重法測定，收獲試驗材料，將不同處理下的植株根部充分沖洗干凈，并擦干水分，在根莖處用園藝剪刀剪斷，并稱量地上部及根部鮮重，再將各部分分裝并做好標記，隨后放入烘箱經(jīng)105 ℃殺青15 min后，置入80 ℃烘箱48 h烘干至恒重，再使用電子天平分別稱量其干重。

根系性狀的測量：植物根系性狀使用根系掃描儀測定，植株放入烘箱前，使用有刻度的卷尺對主根長進行測量，隨后將根系放入根系掃描儀中掃描分析，統(tǒng)計各處理下植株根體積、根表面積等數(shù)據(jù)。

根冠比=地下鮮重/地上鮮重

根組織密度（g·cm-3）=根系生物量（g）/根系總體積（cm3）

1.3.3" 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010、SPSS 26.0 對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）檢驗水分、光照及水光互作對駱駝蓬生長的影響，用新復極差法（Duncan）檢驗不同水分處理下形態(tài)特征和生物量的差異，用獨立樣本T檢驗分析兩種光照處理下形態(tài)特征和生物量的差異。試驗所有數(shù)據(jù)用平均值±標準差表示。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 光照及水分處理對駱駝蓬形態(tài)特征的影響

由表1可知，光照、水分及光照水分交互作用對駱駝蓬生物干重及光照、水分對枝長、地徑、葉片數(shù)和分枝數(shù)均有極顯著影響（Plt;0.001）。光照與水分交互作用對駱駝蓬地徑影響顯著（Plt;0.05），對枝長和分枝數(shù)影響極顯著（Plt;0.01），對駱駝蓬葉片數(shù)影響不顯著（Pgt;0.05）。

由表2可知，駱駝蓬的枝長、地徑、葉片數(shù)、分枝數(shù)均隨著水分的降低而降低，同一光照處理下，枝長在W1處理最大，且各處理之間差異顯著（Plt;0.05）。同一水分條件下，T2處理的枝長顯著低于T1處理，T1W1處理下的枝長較T2W1處理下顯著增加83.64%。

同一光照處理下，地徑在W1處理最大，W3處理最小，T1W1處理較T1W3處理顯著增加44.17%，T2W1處理較T2W3處理顯著增加21.39%。在相同水分條件下，T1W1處理下的地徑較T2W1處理下顯著增加67.21%。

在光照T1條件下，駱駝蓬葉片數(shù)在W1處理最大，在W3處理最小，T1W1處理較T1W3處理葉片數(shù)顯著增加77.64%。同一水分條件下，T2處理的葉片數(shù)顯著低于T1處理，T1W1處理較T2W1處理葉片數(shù)顯著增加41.56%。

在T1條件下，駱駝蓬分枝數(shù)在W1處理最大，W3處理下最小，各處理間差異顯著，T1W1處理下分枝數(shù)較T1W3處理顯著增加143.25%。在T2條件下，分枝數(shù)在W1處理最大，W3處理下最小，W1與W2、W3差異顯著，T2W1處理下分枝數(shù)較T2W3處理顯著增加159.47%。在相同水分條件下，遮蔭處理使駱駝蓬分枝數(shù)降低， T1W1處理分枝數(shù)較T2W1處理顯著增加116.34%。

2.2" 光照及水分處理對駱駝蓬生物量的影響

由表3可知，在同一水分條件下，T1處理駱駝蓬生物量顯著高于T2處理。在T1處理下，駱駝蓬地上部生物量積累在W1最大，在W3最小，T1W1處理下駱駝蓬地上鮮重和干重較T1W3處理顯著增加190.87%和276.24%。地下生物量積累在W3最大，在W2最小，T1W3處理下駱駝蓬地下鮮重和干重較T1W2處理顯著增加188.32%和226.53%。駱駝蓬根冠比在各分組內(nèi)呈現(xiàn)隨著水分減少而升高的趨勢，T1W3處理的根冠比表現(xiàn)最佳。

在T2處理下，駱駝蓬地上和地下生物量積累在W1表現(xiàn)出較高水平，地上部生物量積累在W3表現(xiàn)出較低水平，T2W1處理下駱駝蓬地上鮮重和干重較T2W3處理顯著增加80.67%和116.67%，地下部生物量積累在W2最小，T2W1處理下駱駝蓬地下鮮重和干重較T2W2處理顯著增加41.59%和111.11%；根冠比在W3處理表現(xiàn)最佳。

2.3" 光照及水分處理對駱駝蓬根系形態(tài)的影響

由表4可知，在同一水分條件下，T1處理下駱駝蓬各根系指標顯著高于T2處理。在T1處理下，駱駝蓬主根長和根組織密度隨著水分的降低呈現(xiàn)增高的趨勢，T1W3處理較T1W1處理主根長和根組織密度顯著增加27.27%和90.48%。根體積、根表面積、側(cè)根數(shù)隨著水分的降低呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，T1W1處理最大，且顯著高于其他處理。

在T2處理下，駱駝蓬主根長、根組織密度、側(cè)根數(shù)隨著水分的降低呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，主根長、側(cè)根數(shù)在T2W1處理最大，根組織密度在T2W3最大，T2W1處理主根長較T2W2處理顯著增加62.60%，T2W1處理側(cè)根數(shù)較T2W2處理顯著增加77.83%，T2W3處理根組織密度較T2W2處理顯著增加140.00%。根體積、根表面積隨著水分的降低而降低，T2W1處理根體積和根表面積較T2W3處理顯著增加73.02%和105.08%。

3" 討論

光照是影響植物生長發(fā)育關(guān)鍵的環(huán)境因子，對植物生長發(fā)育和形態(tài)建成有重要影響［16-17］。植物會通過調(diào)整株高、莖徑、分枝頻率、節(jié)間距、葉片數(shù)量等形態(tài)特征和光合作用來適應不同的光照和水分環(huán)境［18-19］。本研究結(jié)果表明，駱駝蓬生長

期遮光處理（T2）較光照處理（T1）枝長、地徑、葉片數(shù)、分枝數(shù)顯著降低，說明遮光抑制駱駝蓬形態(tài)生長。這與陳艷菊等［20］研究結(jié)果相似。有研究表明，光照對植物生長的影響最終表現(xiàn)在生物量積累和分配上［19］。本研究顯示，光照處理（T1）下駱駝蓬根冠比顯著高于遮光處理（T2），在光照處理下，駱駝蓬具有更多的根長、根體積、根表面積等，說明在光照充足條件下，駱駝蓬將更多的能量用于根部的生長，以吸收更多的水分和養(yǎng)分，提高生存競爭力，這與劉國順等［21］、張煒銀等［22］結(jié)論相似。林曉宇等［23］研究表明，遮光會使植株光合作用減弱，植物有機物積累減少，植物生物量降低，本研究結(jié)果與其相似，結(jié)果表明，駱駝蓬在遮光處理（T2）下地上生物量、地下生物量較光照處理（T1）顯著降低，說明駱駝蓬在幼苗期就表現(xiàn)出喜光特性，遮光會抑制駱駝蓬生物量的積累，生物量分配受限，導致遮光處理下駱駝蓬幼苗生長不良，枝條細弱、葉片分枝稀少、根部發(fā)育緩慢。

水分是影響植物生長的重要因素之一［24］，水分脅迫會對植物生長和生物量的積累造成一定程度的影響，使植物的形態(tài)發(fā)生改變［18］。祖麗皮耶·托合提麥麥提等［25］在黑果腺肋花楸幼苗試驗中指出，在干旱脅迫下，植物的株高、地徑、生物量呈下降趨勢。本研究中，同一光照條件下不同水分對駱駝蓬的影響存在差異。駱駝蓬枝長、地徑、葉片數(shù)、分枝數(shù)隨著水分的降低而降低，在水分W3處理下最低，說明當干旱脅迫不利于駱駝蓬生長時，駱駝蓬會通過減少葉片和枝長來減少地上部的蒸發(fā)，以此來抵御不利環(huán)境。這與樊光輝［26］研究水分對沙生先鋒植物生長的影響結(jié)論相似。范海蘭等［27］分析水分脅迫對短葶山麥冬生長和總皂苷量的影響研究指出，隨土壤水分脅迫的增加，短亭山麥冬葉片的生物量呈下降趨勢，中度脅迫下具有最大的塊根生物量和塊根分配比例及根冠比。在本試驗中，在光照T1處理下，地上生物量在W1處理顯著高于W2、W3處理，說明高水分條件下駱駝蓬將更多能量用于地上部生長。地下生物量隨著水分脅迫的增加而增加，說明水分脅迫增加時，會增加地下生物量的分配，其根系逐漸向下深扎且根組織密度增大，以獲取更多水分和養(yǎng)分來維持自身生長和生存，這與范海蘭等［27］、徐夢琦等［28］和崔宏宇［29］研究結(jié)論相似。在遮光處理（T2）下，隨著水分的減少駱駝蓬地上生物量逐漸降低，說明在一定水分脅迫處理下，駱駝蓬傾向?qū)⑤^高比例的生物量分配給地上部分，供其光合作用；水分脅迫嚴重影響駱駝蓬正常生命活動時，其生物量分配發(fā)生變化，將較高比例的生物量分配給地下部分，通過增加主根長、側(cè)根數(shù)等來增加對水分和養(yǎng)分的吸收，供其維持正常生命活動。這與林曉宇等［23］探討光照對植物枝葉生長和生物量的影響研究進展結(jié)論相似。

T2W3處理下駱駝蓬生長受限、葉片脫落、分枝減少但并未出現(xiàn)幼苗死亡，說明駱駝蓬適應能力強，但苗期適宜在光照與水分充足的環(huán)境中生長，這可能是導致野外多年生駱駝蓬種子量大，但新生幼苗成活率低的原因。因此在駱駝蓬苗期管理時應注意保持良好的光照及充足的水分，確保其長勢良好，待成株后可進行移植。駱駝蓬多年生植株根長大且深，株型飽滿、葉色翠綠，覆蓋度較好，具有保土固沙等作用，適應性強，耐寒耐旱，在西北干旱區(qū)各類土壤均可生長，具有較高的觀賞價值和適應能力，是作為園林綠化和荒山綠化的優(yōu)質(zhì)植物。本試驗僅為光照和水分對駱駝蓬生長發(fā)育影響的初步研究，有關(guān)駱駝蓬的觀賞特性還需要結(jié)合其生長特性進行更深一步的研究。

4" 結(jié)論

通過對駱駝蓬的生長指標觀察與數(shù)據(jù)分析得出，光照與水分對駱駝蓬幼苗的生長影響極顯著。T2W1處理較T1W1處理枝長、地徑、葉片數(shù)、分枝數(shù)分別減少45.54%、40.20%、29.36%和53.78%，地上干重、地下干重分別減少71.49%和77.31%。T1W3較T1W1處理枝長、地徑、葉片數(shù)、分枝數(shù)、地上部干重分別減少44.88%、30.64%、43.71%和58.89%，地下部干重增加43.28%。說明當遮光和水分條件不利于駱駝蓬生長時，其會通過調(diào)節(jié)植株生長形態(tài)來適應逆境環(huán)境，維持自身生長。

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Effects of Light and Water on Morphological Characteristics and Biomass of Peganum harmala

YANG Rui， HUANG Junhua， ZHANG Yulei

（College of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China）

Abstract：In order to investigate the response of Peganum harmala L. to light and water， a two-factor controlled trial of light and water was conducted， in which two light gradients （full light T1 and shade T2） and three water treatment gradients of W1 （1 d watering）， W2 （7 d watering） and W3 （14 d watering） were set by planting in a field， with each watering volume of 15 L·m-2， to analyze the effects of different light and water. The effects of different light and water treatments on morphological indexes and biomass accumulation of P. harmala were analyzed.The results showed that the growth of P. harmala was better than that of the shading treatment under full light conditions， and the branch length， ground diameter， number of leaves and number of branches increased by 83.64%， 67.21%， 41.56% and 116.34%， and the aboveground and underground dry weights increased by 250.77% and 340.79%， respectively， in the T1W1 treatment compared with that in the T2W1 treatment. The growth of P. harmala was restricted， leaves were shed， and branching was reduced under shading and high water stress treatments， but there was no seedling death. This indicates that P. harmala shows light-loving characteristics in the seedling stage and has strong adaptive ability， which is recommended to be used as a material for landscaping and greening of barren mountains in areas with sufficient light.

Keywords：Peganum harmala L.; water; light; morphological characteristics; biomass