http：//hljnykx.haasep.cnDOI：10.11942/j.issn1002-2767.2024.05.0019

徐瑩瑩，王宇先，楊慧瑩，等.保護(hù)性耕作模式對(duì)黑鈣土農(nóng)田養(yǎng)分含量、細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024（5）：19-26.

摘要：為驗(yàn)證輪耕制度下的保護(hù)性耕作長期效應(yīng)，并快速推廣秸稈原位還田，基于土壤化學(xué)分析和Illumina高通量測(cè)序技術(shù)，比對(duì)了保護(hù)性與傳統(tǒng)耕作模式下土壤養(yǎng)分指標(biāo)和細(xì)菌群落組成的差異，探究保護(hù)性耕作模式對(duì)黑鈣土農(nóng)田養(yǎng)分含量和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響。結(jié)果表明，保護(hù)性耕作模式下的堿解氮、有效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量較傳統(tǒng)模式顯著提高17.75%、10.98%、7.62%和12.89%；細(xì)菌群落多樣性和均勻度顯著提高；保護(hù)性耕作模式優(yōu)化了細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，富集了具有促進(jìn)氮素轉(zhuǎn)化、提高作物抗旱、抗逆作用的變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、硝化螺菌門（Nitrospirae）、Rokubacteria和浮霉菌門（Planctomycetes），以及在植物固氮和營養(yǎng)轉(zhuǎn)化方面具有重要作用的慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、Rhodanobacteria、KD4-96、紅色桿菌屬（Rubrobacter）和中慢生根瘤菌屬（Mesorhizobium），這些優(yōu)勢(shì)類群與環(huán)境因子和玉米產(chǎn)量顯著正相關(guān)，可以提高土壤肥力，進(jìn)而增產(chǎn)。

關(guān)鍵詞：保護(hù)性耕作；黑鈣土；土壤養(yǎng)分；細(xì)菌群落；玉米產(chǎn)量

收稿日期：2023-12-04

基金項(xiàng)目：黑龍江省省屬科研院所科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（CZKYF2022-1-C043）；齊齊哈爾市科技計(jì)劃創(chuàng)新激勵(lì)項(xiàng)目（CNYGG-2023023）。

第一作者：徐瑩瑩（1989-），女，碩士，助理研究員，從事作物耕作栽培及農(nóng)業(yè)微生物研究。E-mail： ghdetongzhuo@163.com。

黑鈣土是“黑土區(qū)”的重要土壤類型之一，主要分布在松嫩平原西部［1］，該區(qū)域也是我國玉米主產(chǎn)區(qū)。然而，受土壤特性和農(nóng)民常年旋耕的耕作習(xí)慣影響，農(nóng)田耕層土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失調(diào)，功能多樣性下降［2］，水、養(yǎng)分流失加劇，嚴(yán)重限制了玉米的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)［3］。

保護(hù)性耕作是近年來提出的一種新型耕作方式，以少耕、免耕、秸稈覆蓋、深松等措施代替?zhèn)鹘y(tǒng)裸地旋耕、翻耕，以此實(shí)現(xiàn)土壤生態(tài)與效益協(xié)調(diào)發(fā)展，為解決傳統(tǒng)耕作帶來的弊端開辟了新的途徑［4］。盡管以免耕和秸稈覆蓋為主的保護(hù)性耕作措施在土壤蓄水保墑和提質(zhì)增碳方面效果顯著［5-7］，但連年免耕會(huì)造成土壤板結(jié)，阻礙作物根系下扎，影響產(chǎn)量［8］。由此可見，長期采取單一的保護(hù)性措施并不能完全滿足土壤質(zhì)構(gòu)的變化需求，因此，亟需構(gòu)建更為適宜的輪耕模式。本研究基于長期定位試驗(yàn)構(gòu)建的具有土壤保水、提質(zhì)與促進(jìn)玉米增產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)的“兩免一松”輪耕保護(hù)性耕作模式［9］，探究該模式對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響，從微觀角度闡釋土壤生態(tài)的差異性，以期驗(yàn)證輪耕制度下的保護(hù)性耕作長期效應(yīng)，進(jìn)而為快速推廣秸稈原位還田提供理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院試驗(yàn)基地開展，該區(qū)屬于松嫩平原西部半干旱區(qū)，年平均降雨量400 mm，有效活動(dòng)基溫2 900 ℃。土壤類型為碳酸鹽黑鈣土，0～20 cm基礎(chǔ)肥力為有機(jī)質(zhì)含量23.91 g·kg-1，堿解氮115.35 mg·kg-1，有效磷27.46 mg·kg-1，速效鉀125.10 mg·kg-1。

1.2" 方法

1.2.1" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置“兩免一松”輪耕保護(hù)性耕作模式（OPT）：第一年秋季收獲后至翌年春播前，免耕+秸稈覆于地表；第二年秋季收獲后至翌年春播前，免耕+秸稈覆于地表，苗期深松；第三年秋季收獲后深松+秸稈還田，使秸稈與土壤混拌于耕層。以傳統(tǒng)耕作模式作對(duì)照（CK）：收獲后將秸稈移除，翌年春季播種前旋耕滅茬。采用大區(qū)對(duì)比，不設(shè)重復(fù)，每個(gè)處理0.33 hm2，秸稈還田量9 000 kg·hm-2。播種時(shí)一次性施入長效控釋肥（N 26%、P2O5 10%、K2O 12%），種肥同施，施肥量750 kg·hm-2。

1.2.2" 測(cè)定項(xiàng)目及方法

土壤樣品采集：于收獲期采集耕層0～20 cm的土壤樣品，以“S”形取樣法取5點(diǎn)土樣混合為1份樣品，每個(gè)處理取3份樣品，一部分裝入滅菌管中保存于-80 ℃，用于細(xì)菌群落分析，一部分風(fēng)干后磨細(xì)過篩，用于土壤化學(xué)指標(biāo)的測(cè)定。

土壤化學(xué)指標(biāo)測(cè)定：有機(jī)碳、堿解氮、有效磷和速效鉀含量的測(cè)定方法參照《土壤農(nóng)化分析》［10］。

土壤DNA提取及細(xì)菌群落測(cè)序分析：總DNA采用OMEGA 試劑盒進(jìn)行提取，方法參照說明書。DNA濃度采用NanoDrop NC2000進(jìn)行檢測(cè)，0.8%瓊脂糖凝膠電泳用于分子大小判斷。采用引物對(duì)338F（5’-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3’）和806R（5’-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3’）對(duì)細(xì)菌DNA的16S rRNA V3～V4區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增。高通量測(cè)序文庫的構(gòu)建和基于Illumina NovaSeq平臺(tái)的測(cè)序由生物公司完成。使用QIIME2分析平臺(tái)對(duì)測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，通過DADA2方法經(jīng)過去引物，質(zhì)量過濾，去噪拼接和去嵌合體等步驟獲得特征序列（ASV）。比對(duì)Silva_132數(shù)據(jù)庫，對(duì)于每個(gè)ASV，使用Naive Bayes分類器進(jìn)行物種注釋。

玉米產(chǎn)量測(cè)定：每個(gè)處理取3個(gè)收獲點(diǎn)，收取全部果穗，脫粒測(cè)產(chǎn)，并折合成14%的標(biāo)準(zhǔn)水產(chǎn)量。

1.2.3" 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19軟件對(duì)理化因子進(jìn)行差異統(tǒng)計(jì)。根據(jù)ASV豐度表計(jì)算Shannon、Simpson和Pielou-e指數(shù)。采用主坐標(biāo)分析（Principal Coordinates Analysis，PCoA）比較不同模式下的細(xì)菌群落組成差異。通過LEfSe（LDA Effect Size）分析，尋找分組之間的差異物種，即標(biāo)志性物種。利用冗余分析（RDA）和熱圖分析，闡釋細(xì)菌群落與環(huán)境因子和產(chǎn)量之間的相關(guān)性。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同耕作模式對(duì)土壤養(yǎng)分含量及玉米產(chǎn)量的影響

如表1所示，OPT處理下的土壤堿解氮、有效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量均顯著高于CK，較CK分別提高17.75%、10.98%、7.62%和12.89%，說明保護(hù)性耕作模式不僅能促進(jìn)土壤速效養(yǎng)分的積累，對(duì)有機(jī)質(zhì)的富集也起到正向作用。同時(shí)玉米產(chǎn)量結(jié)果表明，OPT處理的玉米產(chǎn)量較CK顯著提高23.45%。

2.2" 不同耕作模式對(duì)細(xì)菌群落多樣性的影響

2.2.1" alpha多樣性

Shannon和Simpson指數(shù)反映了生境內(nèi)的物種多樣性，Pielou-e指數(shù)反映了物種均勻度。如圖1所示，OPT的Shannon、Simpson和Pielou-e指數(shù)顯著高于CK，說明保護(hù)性耕作模式下土壤細(xì)菌的多樣性和均勻度更高，更有利于維持微生態(tài)環(huán)境的細(xì)菌多樣性。

如圖2所示，通過ASV韋恩圖來進(jìn)行土壤細(xì)菌群落分析，6個(gè)樣本共得到20 935個(gè)ASV，OPT和CK中的ASV數(shù)量分別為11 764和11 362，共有的ASV數(shù)量為2 191，特有ASV數(shù)量分別為9 573和9 171，保護(hù)性耕作模式下特有細(xì)菌類群要多于CK。

2.2.2" beta多樣性

Beta多樣性聚焦于不同生境間多樣性的比較，也就是樣本間的差異。如圖3所示，PC1和PC2分別解釋了數(shù)據(jù)差異性的32.9%和19.9%，圖中每個(gè)點(diǎn)代表一個(gè)樣本，不同形狀的點(diǎn)指示不同的分組，兩點(diǎn)在坐標(biāo)軸上的投影距離越近，表明這兩個(gè)樣本在相應(yīng)維度中的群落組成越相似，反之差異性越大。OPT和CK樣品圍繞PC1軸完全分開，且距離較遠(yuǎn)，說明保護(hù)性耕作和傳統(tǒng)模式間的土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異明顯。

2.2.3" 群落組成

如圖4所示，門分類水平，相對(duì)豐度前10的細(xì)菌類群包括放線菌門（Actinobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、硝化螺菌門（Nitrospirae）、厚壁菌門（Firmcutes）、（Rokubacteria）和浮霉菌門（Planctomycetes）。與CK相比，OPT下的變形菌門、酸桿菌門、芽單胞菌門、擬桿菌門、硝化螺菌門、Rokubacteria和浮霉菌門的相對(duì)豐度分別提高27.18%、23.75%、10.68%、26.16%、13.55%、6.05%和4.02%。

如圖5所示，屬分類水平下，相對(duì)豐度排前10位的細(xì)菌類群包括Subgroup_6、紅色桿菌屬（Rubrobacter）、芽球菌屬（Blastococcus）、RB41、JG30-KF-CM45、67-14、KD4-96、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）和Asanoa。與CK相比，OPT處理下的Subgroup_6、KD4-96和鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）的相對(duì)豐度分別提高10.41%、29.08%和30.96%。

通過對(duì)不同模式下的土壤細(xì)菌群落進(jìn)行差異分析（LDA值設(shè)為3），獲得標(biāo)志性物種。如圖6所示，縱坐標(biāo)為組間具有顯著差異的分類單元，橫坐標(biāo)則以條形圖直觀地展示各分類單元的LDA分析對(duì)數(shù)得分值。分類單元按照得分值大小進(jìn)行排序，以此描述它們?cè)跇颖痉纸M中的特異性。長度越長表明該分類單元的差異越顯著，條形圖的顏色指示了該分類單元所對(duì)應(yīng)的豐度最高的樣本分組。OPT與CK的差異性標(biāo)志物在數(shù)量和種類上存在差別，OPT和CK處理中分別具有39和24個(gè)分類，其中OPT處理中的屬包括慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、Rhodanobacteria、KD4-96、紅色桿菌屬（Rubrobacter）、Subgroup_17、Haliangium、MND1、中慢生根瘤菌屬（Mesorhizobium）、IMCC26256。CK處理中的屬包括芽球菌屬（Blastococcus）、JG30-KF-CM45、Skermanella、類諾卡氏屬（Nocardioides）、Virgisprangium、Geodermatophilus、Aeromicrobium和Asanoa。

2.3" 土壤細(xì)菌群落與環(huán)境因子和產(chǎn)量的相關(guān)性分析

冗余分析（RDA）能夠反映樣本群落組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系。如圖7所示，軸RDA1和RDA2分別解釋了樣本細(xì)菌群落組成95.11%和3.38%的差異性。產(chǎn)量（Y）和速效養(yǎng)分堿解氮（AN）、有效磷（AP）、速效鉀（AK）及有機(jī)質(zhì)（SOC）間呈銳角，說明產(chǎn)量與土壤養(yǎng)分環(huán)境因子呈正相關(guān)性。OPT與CK的樣品在環(huán)境因子上的投影點(diǎn)間的距離較遠(yuǎn)，說明土壤養(yǎng)分環(huán)境因子對(duì)樣本細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成具有較大影響。

為了進(jìn)一步了解土壤細(xì)菌群落發(fā)生變化的主要影響因素及其對(duì)產(chǎn)量的影響，對(duì)排名前10的優(yōu)勢(shì)菌門和屬與環(huán)境因子及產(chǎn)量進(jìn)行皮爾遜（Pearson）相關(guān)性分析。如圖8所示，放線菌門（Actinobacteria）與AN、AK和Y顯著負(fù)相關(guān)；變形菌門（Proteobacteria）與AN和Y顯著正相關(guān)；酸桿菌門（Acidobacteria）與AN、AK、SOC和Y顯著正相關(guān)；芽球菌屬（Blastococcus）與AN、AK和Y顯著負(fù)相關(guān)；RB41與AP顯著正相關(guān)；JG30-KF-CM45與AN、AK和Y顯著負(fù)相關(guān)；KD4-96與AN、AK和Y顯著正相關(guān)。

3" 討論

3.1" 保護(hù)性耕作模式對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響

保護(hù)性耕作能夠固碳培肥，提高土壤微生物多樣性，遏制“黑土層變薄”［11］。張旸等［12］認(rèn)為，秸稈還田增加了土壤中C、N、P、K的積累量。本研究中，與CK相比，集秸稈覆蓋還田、深松和免耕播種措施的保護(hù)性耕作模式提高了土壤堿解氮、有效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量，這與呂凱飛等［13］研究結(jié)果相一致。郭書亞等［14］通過3年定位試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，連續(xù)免耕一段時(shí)間需要進(jìn)行1次深松，深松結(jié)合秸稈覆蓋還田有利于土壤碳的積累，本研究也得到了相同的結(jié)果。保護(hù)性耕作模式中的秸稈覆蓋還田+免耕，通過減少土壤擾動(dòng)并匯入外源碳，提高了土壤有機(jī)質(zhì)含量，同時(shí)隔年深松打破犁底層，改良土壤結(jié)構(gòu)，又加速了秸稈的腐解，提高了土壤養(yǎng)分含量。

3.2" 保護(hù)性耕作模式對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

土壤細(xì)菌群落影響著養(yǎng)分循環(huán)，是反映土壤生態(tài)狀況的重要指標(biāo)之一［15］。本研究中，保護(hù)性耕作模式下的細(xì)菌群落多樣性和均勻度顯著高于CK，這與張士秀等［16］研究結(jié)果相一致。從細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成來看，保護(hù)性耕作模式下的變形菌門、酸桿菌門、芽單胞菌門、擬桿菌門、硝化螺菌門、Rokubacteria和浮霉菌門的相對(duì)豐度大于CK，而這些細(xì)菌類群在促進(jìn)氮素轉(zhuǎn)化、提高作物抗旱、抗逆性等方面具有重要作用［17-21］；對(duì)植物生長有益，隸屬于綠彎菌門的KD4-96代謝能力極強(qiáng)，具有芳香化合物降解功能的鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）在保護(hù)性耕作模式下富集［22-23］。 通過物種差異分析發(fā)現(xiàn)，保護(hù)性耕作和CK分別具有39和24個(gè)差異性物種，這可能是秸稈還田為細(xì)菌的定殖提供了更為充足的養(yǎng)分和能量［24］。此外，保護(hù)性耕作模式中的慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、Rhodanobacteria、KD4-96、紅色桿菌屬（Rubrobacter）和中慢生根瘤菌屬（Mesorhizobium）在植物固氮以及營養(yǎng)轉(zhuǎn)化方面具有重要作用，這很有可能是導(dǎo)致保護(hù)性耕作模式土壤養(yǎng)分含量顯著高于CK的主要原因［25-29］。

3.3" 土壤細(xì)菌群落與環(huán)境因子和產(chǎn)量的相關(guān)性

土壤細(xì)菌群落與環(huán)境因子互作，進(jìn)而間接影響作物產(chǎn)量［30-31］。一般認(rèn)為，變形菌門為富營養(yǎng)類群，在養(yǎng)分含量更充足的條件下更易富集，本研究中，變形菌門與AN顯著正相關(guān)，保護(hù)性耕作模式中秸稈還田為細(xì)菌活動(dòng)提供了更多的營養(yǎng)物質(zhì)，

因此變形菌門表現(xiàn)出更高的相對(duì)豐度［32］。酸桿菌門與AN、AK和SOC顯著正相關(guān)。盡管酸桿菌門為寡營養(yǎng)型，但其具有纖維素降解功能和較強(qiáng)的抗逆性，因此秸稈豐富的環(huán)境促進(jìn)了酸桿菌門的定殖［33］。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)，酸桿菌門與土壤有機(jī)質(zhì)呈正相關(guān)［34］，這與本研究結(jié)果相一致。在屬水平上，芽球菌屬（Blastococcus）與AN和AK顯著負(fù)相關(guān)；KD4-96與AN、AK和Y顯著正相關(guān)。王倩［35］研究認(rèn)為，和免耕相比，芽球菌屬（Blastococcus）的相對(duì)豐度在養(yǎng)分含量較低的常規(guī)耕作中反而更高，即芽球菌屬（Blastococcus）可能與養(yǎng)分因子間存在負(fù)相關(guān)。Chen等［36］研究表明，KD4-96等有益菌的富集，能夠降低氮素?fù)p失，提高氮磷利用效率和玉米產(chǎn)量。本研究也得到了相似的結(jié)果。

4" 結(jié)論

與傳統(tǒng)耕作模式相比，輪耕制的保護(hù)性耕作模式能夠顯著提高土壤速效養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量；細(xì)菌群落的物種多樣性和均勻度顯著提高。從群落結(jié)構(gòu)組成來看，保護(hù)性耕作模式下，參與氮素轉(zhuǎn)化、提高作物抗旱、抗逆性的類群更為豐富，為玉米生長提供了更為適宜的微生態(tài)環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)玉米增產(chǎn)。綜上來看，“兩免一松”輪耕保護(hù)性耕作模式有利于優(yōu)化土壤細(xì)菌群落，促進(jìn)養(yǎng)分積累，提升地力，對(duì)于維持土壤生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展具有積極效果。

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Effects of Conservation Tillage on Nutrient Content， Bacterial Community Structure and Diversity in Chernozem of Cropland

XU Yingying， WANG Yuxian， YANG Huiying， GAO Pan， ZHANG Gongliang， WANG Chen， LIU Yutao， TAN Kefei

（Qiqihar Branch，Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Qiqihar 161006， China）

Abstract：In order to investigate the effects of conservation tillage on nutrient content， bacterial community structure and diversity in black calcareous soil farmland， based on soil chemical analysis and Illumina high-throughput sequencing technology， differences in soil nutrient indicators and bacterial community composition between conservation and traditional tillage modes were compared. The results showed that compared to the traditional mode， the alkaline nitrogen， available phosphorus， available potassium， and organic matter content under the protective tillage mode were significantly increased by 17.75%， 10.98%， 7.62% and 12.89%. The diversity and evenness of bacterial communities significantly improved. The conservation tillage model optimized the bacterial community structure， enriched Proteobacteria， Acidobacteria， Gemmatimonadetes， Bacteroidetes， Nitrospirae， Rokubacteria， and Planctomycotes that promotes nitrogen transformation， improve crop drought resistance， and stress resistance. And enriched Bradyrhizobium， Rhodanobacteria， KD4-96， Rubrobacter and Mesorhizobium which played important roles in plant nitrogen fixation and nutrient transformation. These dominant groups were significantly positively correlated with environmental factors and maize yield， thereby improving soil fertility and promoting yield increase.

Keywords：conservation tillage; black calcareous soil; soil nutrients; bacterial communities; maize yield