http://hljnykx.haasep.cnDOI:10.11942/j.issn1002-2767.2024.05.0013
蘇文靜,趙曼儒,丁小飛,等.大豆種子萌發(fā)對鹽堿混合脅迫的響應(yīng)
[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2024(5):13-18.
摘要:為促進耐鹽堿大豆品種選育和鹽堿地合理開發(fā)與利用,以4個黑龍江省大豆品種(紅研12、墾科豆14、墾科豆28和墾豆62)為試材,以6個梯度(0,30,60,90,120和150 mmol·L-1)鹽堿混合液(NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3摩爾比為1∶9∶9∶1)對試材進行鹽堿脅迫處理,采用培養(yǎng)皿濾紙培養(yǎng)法進行發(fā)芽試驗,分析鹽堿脅迫對大豆種子萌發(fā)參數(shù)及胚根參數(shù)的影響。結(jié)果表明,低濃度鹽堿脅迫(30 mmol·L-1)處理,對紅研12萌發(fā)有一定促進作用,但對其他品種發(fā)芽率和發(fā)芽勢有較小的抑制作用;隨鹽堿混合液濃度增大,各處理發(fā)芽勢和發(fā)芽率受到抑制作用也逐漸增強,相同鹽堿混合液濃度對不同品種發(fā)芽勢和發(fā)芽率影響不同;鹽堿脅迫濃度≥60 mmol·L-1時,大豆種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢及耐鹽堿指數(shù)下降;鹽堿脅迫濃度為90 mmol·L-1時,與CK相比,發(fā)芽勢、發(fā)芽率、耐鹽堿指數(shù)差異均達到顯著水平。鹽堿脅迫濃度為150 mmol·L-1時,發(fā)芽指標(biāo)受到的抑制作用最強。鹽堿脅迫抑制胚根生長,隨鹽堿混合液濃度增大,胚根長度、胚根鮮重和干重抑制作用越強,不同品種受到抑制程度不同,與發(fā)芽勢和發(fā)芽率相比,胚根長度、胚根鮮重和干重隨鹽堿脅迫程度增加受到抑制程度更大,下降幅度更大。在相同處理濃度下,不同大豆品種胚根干重受到抑制程度不同。鹽堿混合液濃度為90 mmol·L-1時,各處理的胚根參數(shù)指標(biāo)與CK差異均達到顯著水平。綜合上述,鹽堿脅迫濃度為90 mmol·L-1可作為大豆萌發(fā)期耐鹽堿鑒定處理液的適宜濃度。
關(guān)鍵詞:大豆;鹽堿脅迫;萌發(fā)參數(shù);胚根參數(shù)
土壤鹽漬化限制了我國農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,鹽堿脅迫是限制作物產(chǎn)量和品質(zhì)的主要非生物脅迫因素之一。我國鹽堿地土地面積位列世界第 三,分布廣、類型多,因不合理的施肥和灌溉致使
收稿日期:2024-01-05
基金項目:國家十四五重點研發(fā)計劃(2021YFD1201101);天津市高等學(xué)校大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃(202310061149)。
第一作者:蘇文靜(2001-),女,本科生,專業(yè)方向為大豆抗逆種質(zhì)資源篩選研究。E-mail:2321458635@qq.com。
通信作者:宋曉慧(1978-),女,博士,副研究員,從事大豆育種與栽培研究。E-mail:kxysxh09@163.com。
Abstract:In order to make rational use of leaf fertilizer in rice production, the bottleneck problems of low milled rice rate and low planting efficiency of high-quality hybrid rice were alleviated, which restricted the development of high-quality rice industry. Brassinolide, selenium fertilizer, silicon fertilizer, and their different combinations were used as the treatment groups to study the effects of foliar spraying on the yield and quality of high-quality rice varieties, including Longliangyou 534, Huiliangyousimiao, and Xiangzaoxian 45. The results showed that except for Si+Se spraying, which resulted in a decrease in yield of Xiangzaoxian 45, other different treatment combinations significantly increased yield, with selenium fertilizer treatment increasing the yield the most, followed by BR and Si+BR treatments. Under the treatment of selenium fertilizer, Longliangyou 534 had the best yield increase effect, with the highest effective panicle of 2.670 million per hectare, the highest grain number per panicle of 173.4, the highest seed setting rate of 86.4%, and the highest yield increase rate of 9.76%. The appearance quality and cooking quality of selenium fertilizer treatment were the best, followed by Si and Si+BR treatment. Among the three varieties, Longliangyou 534 had the the best results of appearance quality and cooking quality, with the highest brown rice rate of 79.8%, the highest head milled rice rate of 65.8%, the lowest chalkiness rate of 0.6% and the best transparency level of 1.0, the alkalinity spreading value was 6.4, the gel consistency was 69 mm, and the amylose content was 13.1%. The net income increase and input-output ratio of Longliangyou 534 were the highest under Se treatment, with values of 148.875 yuan·(667 m2) -1 and 15.14, respectively, followed by the treatment of BR, Se+BR and Si+BR. Taking into account the appearance quality, cooking quality, and revenue enhancement effect, selenium fertilizer treatment had the best effect, followed by Si+BR treatment. This study found that spraying foliar fertilizer can effectively improve the yield and quality of high-quality hybrid rice. This method had less investment and significant yield increase effects, which can effectively increase the planting efficiency of high-quality hybrid rice and facilitate large-scale promotion and application, effectively promoting the development of the rice industry.
Keywords:high-quality rice; chalkiness;milled rice rate; brassinolide;selenium
耕地次生鹽堿化問題日趨嚴(yán)重[1]。種植耐鹽堿作物是鹽堿地合理開發(fā)與利用的途徑。
大豆[Glycine max(Linn.)Merr]是我國重要的糧食和油料作物之一,也是飼用蛋白的重要來源。在鹽堿地種植大豆既是國家發(fā)展大豆產(chǎn)業(yè)的需要也是鹽堿地合理開發(fā)利用的重要途徑。
鹽堿脅迫對大豆生長發(fā)育影響較大,會影響大豆光合作用[2]、造成大豆植株鮮重與干重下降[3]。種子萌發(fā)期是作物生長發(fā)育初始階段,生理生化活動復(fù)雜,也是作物生長發(fā)育對鹽堿脅迫較為敏感的階段[4-5],與苗勻、苗壯密切相關(guān),并最終影響產(chǎn)量。因此,研究耐鹽堿脅迫對大豆萌發(fā)的影響對鹽堿地新品種選育及在鹽堿地擴種大豆具有重要意義。
目前,鹽堿脅迫對大豆萌發(fā)影響研究多以中性鹽(NaCl)或堿性鹽(Na2CO3)為主,多以發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù)、胚根長度等形態(tài)指標(biāo)作為研究指標(biāo)。Kan等[6]研究表明鹽堿脅迫對大豆萌發(fā)階段的耐鹽性、發(fā)芽率和萌發(fā)指數(shù)均有較大的影響。鹽堿脅迫對大豆萌發(fā)的影響也因為脅迫類型和脅迫時間有所不同。相關(guān)研究表明,隨著鹽和堿脅迫程度增加,大豆種子發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)都呈顯著下降趨勢[7],且也有研究表明堿脅迫下對大豆種子萌發(fā)造成的傷害高于鹽脅迫[8],而不同程度的鹽堿混合脅迫對不同大豆種子萌發(fā)影響的相關(guān)報道較少。
本研究通過分析不同濃度鹽堿混合液處理下不同大豆品種種子的萌發(fā)參數(shù)和胚根參數(shù)變化,探討不同大豆品種種子萌發(fā)期對鹽堿混合脅迫的響應(yīng),以期為耐鹽堿大豆品種選育和鹽堿地合理開發(fā)與利用提供理論參考。
1" 材料與方法
1.1" 材料
試驗于2023年在天津農(nóng)學(xué)院作物栽培與耕作實驗室進行。供試4個大豆品種為紅研12、墾科豆14、墾科豆28和墾豆62,由黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院農(nóng)作物開發(fā)研究所提供。供試材料均選擇籽粒飽滿、種皮完好、無病斑的種子。
1.2" 方法
1.2.1" 試驗設(shè)計
設(shè)6個梯度(0,30,60,90,120和150 mmol·L-1)鹽堿混合液(NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3摩爾比為1∶9∶9∶1)處理,采用培養(yǎng)皿濾紙培養(yǎng)法,種子用75%酒精消毒30 s,蒸餾水沖洗干凈后,用濾紙吸干附著水分,置于直徑為11 cm的培養(yǎng)皿中,以單層濾紙作發(fā)芽床,上面再蓋一層濾紙。4次重復(fù),每個重復(fù)50粒,置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)(光照25 ℃ 16 h;黑暗20 ℃ 8 h),加入20 mL鹽堿脅迫處理液溶液進行鹽堿脅迫處理,測定不同品種在不同處理下的發(fā)芽情況。用相同濃度的鹽堿脅迫溶液保持發(fā)芽床的濕潤,使大豆種子在發(fā)芽期間持續(xù)處于模擬鹽堿脅迫條件。以任一處理種子開始發(fā)芽為第1天(以萌發(fā)的幼芽達到粒長1/2為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)),每隔24 h觀察1次,記錄當(dāng)日種子萌發(fā)情況。
1.2.2" 測定項目及方法
發(fā)芽第4天統(tǒng)計發(fā)芽勢,第7天統(tǒng)計發(fā)芽率,發(fā)芽率測定遵照國家標(biāo)準(zhǔn) GB/T 5520-2011糧油檢驗發(fā)芽試驗。
發(fā)芽勢(%)= 第4天正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100
發(fā)芽率(%)= 第7天正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100
耐鹽堿指數(shù)=處理種子發(fā)芽率/對照種子發(fā)芽率
發(fā)芽試驗7 d結(jié)束后,挑選有代表性的10株幼苗,測量胚根長度、鮮重及干重。
1.2.3" 數(shù)據(jù)分析
使用 Excel 2016 對數(shù)據(jù)進行整理和分析,使用SPSS 22.0軟件進行方差分析和相關(guān)性分析等。
2" 結(jié)果與分析
2.1" 鹽堿脅迫對大豆萌發(fā)參數(shù)的影響
2.1.1" 發(fā)芽勢
由圖1可知,與對照相比,鹽堿脅迫液低濃度處理(30 mmol·L-1)對各供試大豆種子發(fā)芽勢影響均不顯著,除紅研12的發(fā)芽勢略高于對照外,其余3個供試品種發(fā)芽勢均略低于對照。隨著鹽堿脅迫濃度增強(≥60 mmol·L-1),所有品種大豆種子發(fā)芽勢均下降。鹽堿脅迫濃度為60 mmol·L-1時,鹽堿脅迫對紅研12和墾科豆14大豆種子發(fā)芽勢的影響顯著低于對照,發(fā)芽勢分別下降了22%和13%。而鹽堿脅迫濃度≥90 mmol·L-1時,鹽堿脅迫對所有大豆種子發(fā)芽勢影響均顯著。鹽堿脅迫濃度為90 mmol·L-1時,紅研12和墾科豆28大豆種子發(fā)芽勢下降幅度最大,發(fā)芽勢均下降了22%。鹽堿脅迫濃度為120 mmol·L-1時,墾科豆14和墾科豆28大豆種子發(fā)芽勢下降幅度最大,發(fā)芽勢下降了54%和59%。鹽堿脅迫濃度為150 mmol·L-1時,各品種發(fā)芽勢均下降了60%以上,其中下降幅度最大的是墾科豆14,發(fā)芽勢下降了88%。
2.1.2" 發(fā)芽率
由圖2可知,與對照相比,鹽堿脅迫低濃度處理(30 mmol·L-1)對大豆種子發(fā)芽率影響不顯著,除紅研12的發(fā)芽率略高于對照外,其余3個供試品種發(fā)芽率略均低于對照。隨著鹽堿脅迫程度增強(≥60 mmol·L-1),所有大豆品種種子發(fā)芽率均下降,當(dāng)鹽堿脅迫濃度≥90 mmol·L-1時,所有品種的發(fā)芽率與對照組相比,差異達顯著水平。鹽堿脅迫濃度為60 mmol·L-1時,鹽堿脅迫對墾科豆14大豆種子發(fā)芽率影響最大,比對照下降了10%。鹽堿脅迫濃度為90 mmol·L-1時,鹽堿脅迫對墾科豆28大豆種子發(fā)芽率影響最大,比對照下降了23%。鹽堿脅迫濃度為120 mmol·L-1時,墾科豆28大豆種子發(fā)芽率下降幅度最大,比對照下降了61%。鹽堿脅迫濃度為150 mmol·L-1時,各品種發(fā)芽率下降幅度≥50%,其中下降幅度最大的是墾科豆14,發(fā)芽率下降了85%。
2.1.3" 耐鹽堿指數(shù)
由圖3可知,與對照相比,除了濃度為30 mmol·L-1處理的大豆品種紅研12外,其他處理大豆種子耐鹽堿指數(shù)均隨著鹽堿脅迫程度增強而下降。鹽堿脅迫濃度為30 mmol·L-1時,紅研12耐鹽堿指數(shù)顯著高于對照,而其他大豆種子耐鹽堿指數(shù)影響與對照差異不顯著。鹽堿脅迫濃度為60 mmol·L-1時,鹽堿脅迫對紅研12和墾科豆14大豆種子耐鹽堿指數(shù)影響與對照相比差異顯著。而鹽堿脅迫濃度≥90 mmol·L-1時,鹽堿脅迫對所有大豆種子耐鹽堿指數(shù)影響均顯著。當(dāng)鹽堿脅迫濃度達到150 mmol·L-1時,各品種耐鹽堿指數(shù)下降幅度最大,耐鹽堿指數(shù)最小的是墾科豆14,最大的是墾豆62。
2.2" 鹽堿脅迫對大豆胚根參數(shù)的影響
在本研究中鹽堿脅迫濃度為120和150 mmol·L-1 時,大豆胚根過于弱小,無法稱重,故不予統(tǒng)計。
由表1可知,鹽堿脅迫能夠抑制大豆胚根生長,且鹽堿脅迫程度越強,抑制作用越強。鹽堿溶液濃度為90 mmol·L-1 時,胚根參數(shù)指標(biāo)下降幅度最大,且均與對照差異顯著。
2.2.1" 胚根長
在相同處理濃度下,不同大豆品種胚根長度受到不同程度抑制;在鹽堿脅迫濃度為30 mmol·L-1時,受到抑制程度最大的是墾豆62,胚根長度較對照降低4.60 cm,降低43.40%;在鹽堿脅迫濃度為60 mmol·L-1時,受到抑制程度最強的是墾科豆14,胚根長度較對照減少6.10 cm,降低66.30%;在鹽堿脅迫濃度為90 mmol·L-1時,受到抑制程度最強的是墾科豆28,胚根長度減少7.40 cm,降低74.75%。
2.2.2" 胚根重
胚根鮮重和干重也隨鹽堿脅迫程度增加而降低,在鹽堿脅迫濃度為30 mmol·L-1時,受到抑制程度最小,隨著鹽堿脅迫濃度增加,抑制作用越強。在相同處理濃度下,不同大豆品種胚根鮮重受到抑制程度不同;鹽堿脅迫濃度為30 mmol·L-1時,墾豆62胚根鮮重受到抑制程度最大,較對照減少0.86 g,降低29.35%;鹽堿脅迫濃度為60 mmol·L-1時,墾豆62胚根鮮重受到抑制程度最大,較對照減少了1.78 g,降低60.75%;鹽堿脅迫濃度為90 mmol·L-1時,紅研12胚根鮮重受到抑制程度最大,較對照減少了1.79 g,降低了68.32%。
在相同處理濃度下,不同大豆品種胚根干重受到抑制程度不同;鹽堿脅迫濃度為30 mmol·L-1時,墾豆62胚根干重受到抑制程度最大,較對照減少0.05 g,降低15.15%;鹽堿脅迫濃度為60和90 mmol·L-1時,紅研12受到抑制程度最大,較對照分別減少了0.18和0.20 g,分別降低62.07%和68.97%。
3" 討論
目前,很多學(xué)者采用單一中性鹽(NaCl)或單一中性堿進行大豆鹽堿脅迫研究[8-13],而鹽堿土中除了中性鹽分外,還含有Na2CO3等堿性鹽,Na2CO3脅迫同NaCl相比,不僅能引起離子脅迫,還能引起高pH脅迫,因而對種子萌發(fā)的破壞力更大[14-16]。NaCl篩選的耐鹽性作物并不都適宜在鹽堿土上生長,為此,有必要對作物進行耐鹽堿性的篩選,更準(zhǔn)確地獲得適應(yīng)鹽堿土壤生長的作物資源。
萌發(fā)期是播種之后作物生長的第一階段,大豆萌發(fā)期耐鹽堿性直接決定能否在鹽堿脅迫條件下保證全苗和壯苗,因此萌發(fā)期鑒定必不可少[17]。很多研究者將發(fā)芽勢和發(fā)芽率作為作物萌發(fā)期耐鹽堿性研究的最基本指標(biāo)[18-21]。徐芬芬等[11]研究表明程度較輕的鹽脅迫對大豆種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響較小,甚至有的品種發(fā)芽勢和發(fā)芽率會高于對照,鹽脅迫程度越強其對大豆種子萌發(fā)的抑制作用越強,這與本研究的發(fā)芽勢與發(fā)芽率變化趨勢相同,而在其他作物研究中,如苜蓿種子受到鹽堿脅迫后,也有相同變化趨勢[22]。本研究中相同鹽堿脅迫處理下,不同品種受到鹽堿脅迫的影響不同,發(fā)芽勢、發(fā)芽率、耐鹽堿指數(shù)變化趨勢均不相同,當(dāng)鹽堿溶液濃度為90 mmol·L-1 時,各處理耐鹽堿指數(shù)均與對照差異顯著。
本研究中,與發(fā)芽勢和發(fā)芽率相比,胚根長度、胚根鮮重和干重隨鹽堿脅迫程度增加變化幅度更大,受到抑制程度更大,說明胚根對鹽堿脅迫更敏感,這一結(jié)果與鹽脅迫對大豆種子萌發(fā)影響變化趨勢基本相同[23]。本研究中不同品種胚根隨鹽堿脅迫程度增加,受到抑制程度也不同,鹽堿溶液濃度為90 mmol·L-1 時,胚根參數(shù)指標(biāo)下降幅度最大,且均與對照差異顯著。
大豆耐鹽堿性狀屬于數(shù)量性狀,由多基因控制。因機理復(fù)雜,單一指標(biāo)并不能完全代表耐鹽堿性。而利用發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚根長及胚根重等多個性狀指標(biāo),采用隸屬函數(shù)、回歸分析等統(tǒng)計方法分析更有利于客觀評價大豆耐鹽堿性,如張新草等[24]利用主成分分析、隸屬函數(shù)和多元回歸等統(tǒng)計方法篩選出了大豆萌發(fā)期耐鹽堿鑒定指標(biāo)。本研究中不同大豆品種受到脅迫后,萌發(fā)參數(shù)指標(biāo)和胚根參數(shù)指標(biāo)變化情況不同,這一結(jié)論可為大豆耐鹽堿機理研究及耐鹽堿鑒定指標(biāo)篩選提供參考,但是綜合評價具體一個品種的耐鹽堿性,還需要豐富樣本及指標(biāo)數(shù)量,結(jié)合隸屬函數(shù)、回歸分析等統(tǒng)計方法更有助于評價大豆耐鹽堿性。
4" 結(jié)論
低濃度鹽堿脅迫處理,對大豆種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢有較小的抑制作用,甚至對個別品種有一定促進作用,影響不顯著;隨鹽堿混合液濃度增大,發(fā)芽勢和發(fā)芽率受到抑制作用也逐漸增強,相同鹽堿混合液濃度對不同品種發(fā)芽勢和發(fā)芽率影響不同。鹽堿混合液濃度為90 mmol·L-1時,各處理的參數(shù)指標(biāo)與對照差異均達到顯著水平,因此可作為大豆萌發(fā)期耐鹽堿鑒定處理液的適宜濃度。
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Response of Soybean Seed Germination to Saline-Alkaline Stresses
SU Wenjing1, ZHAO Manru1, DING Xiaofei1,LI Qian1, WEI Wei1, JIANG Hongxin2, ZHOU Peilu1, SONG Xiaohui 1
(1.Tianjin Agricultural College/Tianjin Key Laboratory of Intelligent Breeding of Major Crops, Tianjin 300392,China; 2.Crop and Development Research Institute,Heilongjiang Agricultural Reclamation Sciences, Jiamusi 154007,China)
Abstract:In order to promote the breeding of salt alkali tolerant soybean varieties and the rational development and utilization of saline alkali land, four soybean varieties from Heilongjiang Province (Hongyan 12, Kenkedou 14, Kenkedou 28, Kendou 62) were used as test materials. Six gradients (0, 30, 60, 90,120 and 150 mmol·L-1) of salt alkali mixed solution (NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3 molar ratio of 1∶9∶9∶1) were used to treat the test materials with salt alkali stress. The germination experiment was conducted using filter paper culture in a culture dish to analyze the effects of salt alkali stress on soybean seed germination parameters and embryonic root parameters. The results showed that low concentration saline alkali stress (30 mmol·L-1) treatment had a certain promoting effect on the germination of Hongyan 12, but had a relatively small inhibitory effect on the germination rate and germination potential of other varieties. As the concentration of saline alkali mixture increases, the inhibitory effect on germination potential and germination rate of the treatment also gradually increases. The same concentration of saline alkali mixture has different effects on germination potential and germination rate of different varieties; When the concentration of salt alkali stress was ≥ 60 mmol·L-1, the germination rate, germination potential, and salt alkali tolerance index of soybean seeds decrease; When the concentration of salt alkali stress was 90 mmol·L-1, compared with CK, the differences in germination potential, germination rate, and salt alkali tolerance index all reach significant levels. When the concentration of salt alkali stress was 150 mmol·L-1, the germination index was most inhibited and the embryonic root growth was inhibited. As the concentration of salt alkali mixture increases, the inhibitory effect on root length, root fresh weight, and dry weight became stronger. Different varieties were subject to different degrees of inhibition. Compared with germination potential and germination rate, embryonic root length, embryonic root fresh weight, and dry weight were more inhibited and decrease more with the increase of salt alkali stress. Under the same treatment concentration, the inhibition of embryonic root dry weight varies among different soybean varieties. When the concentration of saline alkali mixture was 90 mmol·L-1, the differences in embryonic root parameter indicators and CK between each treatment reach a significant level. Based on the above results, a salt alkali stress concentration of 90 mmol · L-1 could be used as the appropriate concentration for identifying salt alkali tolerance in soybean germination.
Keywords:soybean; salinity stress; germination parameters; radicle parameters