邱惠龍 徐晨曦 費(fèi)芳 張新會(huì)

摘?要：綜合國(guó)內(nèi)外研究動(dòng)態(tài)，在重點(diǎn)分析養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)應(yīng)激類(lèi)型與發(fā)生機(jī)理的基礎(chǔ)上，探討防止應(yīng)激發(fā)生和控制應(yīng)激的措施，如：保持良好水質(zhì)、使用抗應(yīng)激和抗菌藥物、開(kāi)發(fā)抗氧化應(yīng)激飼料、選育抗應(yīng)激品種等。

關(guān)鍵詞：養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)；應(yīng)激；防控

隨著集約化養(yǎng)殖規(guī)模增加，我國(guó)越來(lái)越重視水產(chǎn)養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展，旨在為人類(lèi)健康提供優(yōu)質(zhì)的水產(chǎn)品。但是，由于養(yǎng)殖水環(huán)境不穩(wěn)定和水域污染等因素影響，養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的可持續(xù)發(fā)展面臨諸多問(wèn)題。尤其是養(yǎng)殖水體的溫度、pH值、溶解氧（DO）等水質(zhì)因子，以及養(yǎng)殖水體中有害病原微生物的污染等各種因素的變化容易導(dǎo)致養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)發(fā)生非特異性、生理性緊張狀態(tài)的反應(yīng)。環(huán)境中異常的、不良的脅迫因子等應(yīng)激源引起的魚(yú)體發(fā)生非特異性、生理性緊張狀態(tài)的反應(yīng)稱(chēng)為應(yīng)激[1]。應(yīng)激的本質(zhì)是一種生理的適應(yīng)性反應(yīng)，由應(yīng)激因子刺激機(jī)體神經(jīng)系統(tǒng)隨后調(diào)控體液循環(huán)系統(tǒng)進(jìn)而引起全身性反應(yīng)的過(guò)程[2]。過(guò)強(qiáng)的或過(guò)長(zhǎng)的應(yīng)激會(huì)對(duì)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生危害，導(dǎo)致魚(yú)體繁殖能力下降[3]，免疫功能受損，生長(zhǎng)發(fā)育減緩且增加發(fā)病率和死亡率[4]。本文對(duì)應(yīng)激因子的類(lèi)型與發(fā)生機(jī)理進(jìn)行全面綜述，探討防控應(yīng)激的有效措施，展望應(yīng)激防控等對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的影響，為解決水產(chǎn)養(yǎng)殖中魚(yú)類(lèi)應(yīng)激反應(yīng)的問(wèn)題提供科學(xué)依據(jù)。

1?魚(yú)類(lèi)主要應(yīng)激類(lèi)型與發(fā)生機(jī)理

1.1?化學(xué)應(yīng)激

1.1.1?缺氧?水體缺氧會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)造成巨大影響，極易引起魚(yú)體器官組織損傷，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)死亡。在陰天、夜晚植物不進(jìn)行光合作用導(dǎo)致養(yǎng)殖水體缺氧，及水產(chǎn)養(yǎng)殖中捕撈、轉(zhuǎn)塘和稱(chēng)重等引起的密集低氧環(huán)境均會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)發(fā)生缺氧應(yīng)激。Han等[5]研究發(fā)現(xiàn)在急性低氧脅迫期間，魚(yú)類(lèi)處于防御狀態(tài)，自身免疫反應(yīng)增強(qiáng)，抗氧化狀態(tài)發(fā)生改變。且Aksakal等[6]發(fā)現(xiàn)魚(yú)類(lèi)在缺氧環(huán)境下的飼料轉(zhuǎn)化率極低，低氧環(huán)境引起的魚(yú)體應(yīng)激反應(yīng)，嚴(yán)重影響?hù)~(yú)體的生長(zhǎng)性能。此外，Chen等[7]研究表明低氧環(huán)境會(huì)激發(fā)魚(yú)鰓的氧化應(yīng)激，并通過(guò)增加細(xì)胞凋亡和增強(qiáng)抗氧化酶活性來(lái)響應(yīng)急性低氧條件。綜上所述，低氧環(huán)境會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)的生理代謝，引起魚(yú)的氧化應(yīng)激。特別是在高密度養(yǎng)殖中，對(duì)水質(zhì)管理不嚴(yán)謹(jǐn)或操作不慎，極易導(dǎo)致魚(yú)體缺氧。

1.1.2?pH值過(guò)高或過(guò)低?pH值是水產(chǎn)養(yǎng)殖水質(zhì)檢測(cè)的重要指標(biāo)之一，正常水質(zhì)的pH值上下波動(dòng)范圍較小，水體pH值過(guò)高或過(guò)低都會(huì)對(duì)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)造成不利影響。因?yàn)檫^(guò)酸過(guò)堿會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)的血液循環(huán)及生理生化指標(biāo)，甚至組織結(jié)構(gòu)等，進(jìn)而影響?hù)~(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育。張成碩[8]研究發(fā)現(xiàn)，pH值為4.0的酸性環(huán)境對(duì)鱖的毒性較強(qiáng)，且在酸堿脅迫下，鱖魚(yú)出現(xiàn)肝細(xì)胞腫大，肝血竇擴(kuò)張甚至發(fā)生融合現(xiàn)象。章龍珍等[9]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水體pH值大于9.0時(shí)，魚(yú)體維持自身穩(wěn)態(tài)的耗能增加，耗氧量也增加，當(dāng)水體pH值低于4.0時(shí)，魚(yú)的鰓組織會(huì)發(fā)生病理性變化，破壞魚(yú)體滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制，血液運(yùn)輸氧能力下降，導(dǎo)致呼吸系統(tǒng)異常。綜上所述，養(yǎng)殖水體的pH值過(guò)高過(guò)低均會(huì)引起魚(yú)類(lèi)應(yīng)激，不利于魚(yú)類(lèi)健康生長(zhǎng)。

1.1.3?重金屬含量超標(biāo)?金屬的形態(tài)、溶解度及其絡(luò)合物是影響?zhàn)B殖水體中金屬毒性的重要因素，金屬在水中的溶解度取決于水環(huán)境的酸堿度。Kamunde等[10]研究發(fā)現(xiàn)，水中Cu2+過(guò)多會(huì)結(jié)合在魚(yú)鰓細(xì)胞上，抑制虹鱒（Oncorhynchus?mykiss）鰓的呼吸功能，而Cu2+進(jìn)入消化道與魚(yú)腸道上皮細(xì)胞結(jié)合會(huì)更容易被肝臟吸收。水體中的重金屬通過(guò)氧化自由基的方式來(lái)產(chǎn)生活性氧自由基（ROS），誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生氧化應(yīng)激。重金屬氧化自由基的方式有兩類(lèi)：一是具有氧化還原活性的金屬，如鐵（Fe）、銅（Cu）、鉻（Cr）等通過(guò)氧化還原循環(huán)產(chǎn)生ROS[11]；二是無(wú)氧化還原活性的金屬，如汞（Hg）、鎳（Ni）、鎘（Cd）等直接損傷抗氧化防御系統(tǒng)[12]。Souid等[13]研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)體中鎘的積累會(huì)引發(fā)氧化應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致魚(yú)體內(nèi)抗氧化酶含量增加，改變谷胱甘肽（GSH）的含量，影響細(xì)胞中巰基（-SH）的狀態(tài)，進(jìn)而誘導(dǎo)肝臟中金屬硫蛋白（MT）的表達(dá)。綜上所述，養(yǎng)殖水體中重金屬會(huì)引起魚(yú)體細(xì)胞發(fā)生生化反應(yīng)，進(jìn)而損傷魚(yú)類(lèi)組織和器官。

1.1.4?氨氮、亞硝酸鹽超標(biāo)?當(dāng)前水產(chǎn)養(yǎng)殖中存在的飼料投喂不均衡，水體更換不頻繁，以及飼料營(yíng)養(yǎng)比例不科學(xué)的問(wèn)題，成為養(yǎng)殖中氨氮濃度升高的主要因素。水體中氨氮主要以離子態(tài)氨（NH+4）和非離子態(tài)氨（NH3）存在，與NH+4相比，NH3是極性化合物更容易跨過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入魚(yú)體內(nèi)。有研究表明魚(yú)體內(nèi)非離子態(tài)氨的積累增加，會(huì)影響?hù)~(yú)體能量代謝，抑制生長(zhǎng)，延長(zhǎng)免疫應(yīng)答，誘導(dǎo)組織病變[14]。氨氮的致毒性與魚(yú)類(lèi)氧化應(yīng)激和過(guò)度炎癥有關(guān)，魚(yú)體生長(zhǎng)性能和抗氧化狀態(tài)與一定范圍的氨氮濃度呈顯著的線(xiàn)性負(fù)相關(guān)，而且氧化應(yīng)激水平隨著氨氮濃度的增加而升高[15]。亞硝酸鹽也是影響?hù)~(yú)類(lèi)健康的重要因子，亞硝酸鹽在魚(yú)體內(nèi)積累時(shí)會(huì)引起氧化應(yīng)激，對(duì)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生不同程度的毒害作用[16]。研究表明亞硝酸鹽進(jìn)入魚(yú)體同血液中血紅蛋白（Hb）發(fā)生反應(yīng)而使生物體內(nèi)氧運(yùn)輸受阻，從而造成機(jī)體不良反應(yīng)[17]。Maltez等[18]發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖水體中亞硝酸鹽過(guò)高會(huì)引起魚(yú)類(lèi)氧化系統(tǒng)變化，增強(qiáng)魚(yú)體蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的氧化損傷。同時(shí)，Misra等[19]研究發(fā)現(xiàn)高水平的亞硝酸鹽會(huì)導(dǎo)致魚(yú)肝細(xì)胞的氧化損傷。綜上所述，水體中氨氮和亞硝酸鹽含量異常，會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)生長(zhǎng)代謝，損傷魚(yú)體細(xì)胞結(jié)構(gòu)和免疫組織。

1.1.5?農(nóng)藥?擬除蟲(chóng)菊酯（Pyrethroids）農(nóng)藥廣泛用于農(nóng)業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖。溴氰菊酯（CHBr2NO3）、氯氰菊酯（CHCl2NO3）和高效氯氟氰菊酯（C23H19ClF3NO3）是代表性的擬除蟲(chóng)菊酯農(nóng)藥[20]。擬除蟲(chóng)菊酯農(nóng)藥會(huì)引起魚(yú)體細(xì)胞活性氧介導(dǎo)的氧化應(yīng)激，還會(huì)導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化，改變魚(yú)體細(xì)胞中蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和核酸的狀態(tài)[21]。這些藥物在魚(yú)的鰓、肝和肌肉等組織中誘導(dǎo)氧化應(yīng)激并引起組織病理性變化，而且魚(yú)鰓對(duì)擬除蟲(chóng)菊酯農(nóng)藥的毒性高度敏感。此外，擬除蟲(chóng)菊酯農(nóng)藥會(huì)降低細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性，使魚(yú)更易受到環(huán)境污染，引起氧化應(yīng)激。Gabbianelli等[22]研究發(fā)現(xiàn)氯氟氰菊酯會(huì)導(dǎo)致紅細(xì)胞膜流動(dòng)性下降，脂質(zhì)過(guò)氧化增加，谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）活性降低。同時(shí)，有報(bào)道稱(chēng)高濃度的高效氯氟氰菊酯農(nóng)藥對(duì)斑馬魚(yú)（Danio?rerio）胚胎有嚴(yán)重的致畸效應(yīng)[23]。綜上所述，水產(chǎn)養(yǎng)殖中農(nóng)藥的使用或選擇不合理會(huì)引起魚(yú)體應(yīng)激反應(yīng)，而且會(huì)增加魚(yú)體藥物殘留的風(fēng)險(xiǎn)，嚴(yán)重時(shí)引起養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)大規(guī)模死亡。

1.2?物理應(yīng)激

1.2.1?溫度不適?魚(yú)類(lèi)屬于變溫動(dòng)物，在適溫范圍內(nèi)生長(zhǎng)才能達(dá)到最佳狀態(tài)。水溫是影響?hù)~(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育重要的生態(tài)因子之一，水溫不適或驟然升降都會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體發(fā)生不同程度的應(yīng)激反應(yīng)。張春暖等[24]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下團(tuán)頭魴血液中谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）和谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）的活性增強(qiáng)，這可能與機(jī)體肝臟細(xì)胞受損，細(xì)胞膜的穩(wěn)定性被破壞有關(guān)，導(dǎo)致GPT和GOT被釋放到血液中。張賢剛[25]研究發(fā)現(xiàn)水溫在15～40?℃范圍內(nèi)，尼羅羅非魚(yú)（Oreochromis?niloticus）血液中RBC數(shù)量與水溫呈正相關(guān)關(guān)系。因?yàn)闇囟壬?，魚(yú)的活動(dòng)性加強(qiáng)，魚(yú)體運(yùn)動(dòng)需要足夠的氧氣來(lái)維持自身需要，而溫度升高水中溶氧減少，魚(yú)的呼吸作用又必須維持一定的氧含量，這就會(huì)導(dǎo)致血液中的RBC數(shù)量增加。此外，水溫升高引起的魚(yú)類(lèi)血液生化指標(biāo)的變化會(huì)引起血液流變性質(zhì)發(fā)生異常進(jìn)而導(dǎo)致魚(yú)體生理代謝失調(diào)，組織功能障礙等不良后果。有研究表明魚(yú)類(lèi)遭遇低溫脅迫會(huì)造成魚(yú)體分子、細(xì)胞和組織等損傷，還會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)受冷應(yīng)激的基因表達(dá)異常[26]。研究表明低溫還會(huì)激活魚(yú)類(lèi)內(nèi)分泌系統(tǒng)釋放激素、調(diào)控代謝、滲透壓和免疫反應(yīng)，引起魚(yú)體的生理和行為異常，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致個(gè)體死亡[27]。綜上所述，水溫與魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)代謝、營(yíng)養(yǎng)狀況及疾病的發(fā)生有密切的關(guān)系，當(dāng)魚(yú)體受到溫度驟然升降的影響時(shí)，其體內(nèi)的細(xì)胞、組織和器官會(huì)在一定程度上發(fā)生生理或病理變化，表現(xiàn)出魚(yú)體應(yīng)激現(xiàn)象。

1.2.2?人為操作?水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中運(yùn)輸、捕撈、擠壓等人為操作因素產(chǎn)生的振動(dòng)對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)也有影響。魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)各階段對(duì)閃光、噪音、振動(dòng)等都表現(xiàn)出明顯的應(yīng)激反應(yīng)。尤其是在活體運(yùn)輸過(guò)程中，魚(yú)類(lèi)受到外界的刺激會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，應(yīng)激過(guò)度會(huì)導(dǎo)致死亡。張飲江等[28]研究發(fā)現(xiàn)金魚(yú)（Carassius?auratus）遭遇振動(dòng)脅迫時(shí)，魚(yú)體內(nèi)血清皮質(zhì)醇（FC）的含量顯著增加，促進(jìn)魚(yú)體腎上腺皮質(zhì)激素（adreno-cortical?hormones）分泌，引起魚(yú)體自身應(yīng)激反應(yīng)。同時(shí)，汪開(kāi)毓等[29]研究發(fā)現(xiàn)鯉（Cyprinus?carpio）經(jīng)長(zhǎng)途運(yùn)輸后，體內(nèi)皮質(zhì)醇激素的快速升高會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體發(fā)生不可逆的生理變化。尤其是受到拉網(wǎng)捕撈和長(zhǎng)途運(yùn)輸?shù)却碳r(shí)，極易發(fā)生體表出血和魚(yú)鰓出血的應(yīng)激性疾病。在高密度養(yǎng)殖條件下，低水平的壓力會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)過(guò)度緊張，而高水平的壓力會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體能量代謝和神經(jīng)內(nèi)分泌免疫網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)失衡[30]。綜上所述，由運(yùn)輸引起的擠壓，振動(dòng)等刺激會(huì)引起強(qiáng)烈的神經(jīng)緊張性生理反應(yīng)，導(dǎo)致魚(yú)體內(nèi)分泌系統(tǒng)紊亂，進(jìn)而表現(xiàn)出魚(yú)類(lèi)的物理應(yīng)激現(xiàn)象。

1.3?生物應(yīng)激

1.3.1?細(xì)菌?細(xì)菌性魚(yú)病是指由各種致病菌引起的魚(yú)類(lèi)疾病，通過(guò)鰓、腸道和體表傳播到敏感的魚(yú)類(lèi)上，會(huì)引起魚(yú)類(lèi)應(yīng)激性死亡。細(xì)菌性魚(yú)病是目前危害魚(yú)類(lèi)較為嚴(yán)重的疾病，具有傳播快、死亡率高、治療周期長(zhǎng)等特點(diǎn)。當(dāng)前水產(chǎn)養(yǎng)殖中比較典型的細(xì)菌性魚(yú)病有爛鰓、腸炎、敗血病等，均會(huì)不同程度地引起魚(yú)體呼吸系統(tǒng)、能量代謝和生理功能異常[31-32]。趙靜等[33]研究發(fā)現(xiàn)細(xì)菌性腸炎會(huì)破壞黃顙魚(yú)（Pelteobagrus?fulvidraco）細(xì)胞內(nèi)線(xiàn)粒體結(jié)構(gòu)，損傷免疫組織，進(jìn)而影響?hù)~(yú)體能量代謝和免疫功能。黃顙魚(yú)感染小腸結(jié)腸炎耶爾森菌（Y.enterocolitica）后，魚(yú)體的脾臟、腎臟腫大。

1.3.2?真菌?真菌性魚(yú)病極易發(fā)生在養(yǎng)殖水體惡化、魚(yú)體表有機(jī)械性損傷以及陰雨天氣條件下。由水霉菌或綿霉菌感染魚(yú)體體表引起的水霉病，病原菌可侵入魚(yú)體，破壞魚(yú)體組織。草魚(yú)（Ctenopharyngodon?idellus）感染水霉病后，其血清生化指標(biāo)出現(xiàn)異常，表現(xiàn)為草魚(yú)機(jī)體產(chǎn)生細(xì)胞應(yīng)激反應(yīng)，顯著上調(diào)了骨骼肌的泛素-蛋白酶系統(tǒng)（UPS）活性[34]。綜上所述，病原菌侵襲魚(yú)體后，機(jī)體抵抗病原菌引起過(guò)強(qiáng)應(yīng)激反應(yīng)時(shí)，體內(nèi)組織結(jié)構(gòu)會(huì)受到不同程度的損傷，影響?hù)~(yú)的正常生命活動(dòng)。

1.3.3?病毒?由病毒感染引起的魚(yú)類(lèi)應(yīng)激主要體現(xiàn)在細(xì)胞水平的調(diào)控上，病毒會(huì)直接入侵魚(yú)體免疫組織，破壞魚(yú)體免疫系統(tǒng)。Liao等[35]研究發(fā)現(xiàn)斑石鯛（Oplegnathus?punctatus）的腦組織細(xì)胞容易感染石斑魚(yú)虹彩病毒、大口黑鱸病毒、斑點(diǎn)叉尾鮰虹彩病毒。有研究表明，鯉春病毒血癥病毒（SVCV）N蛋白通過(guò)自噬-溶酶體途徑降解干擾素（IFN）基因刺激因子（STING），抑制機(jī)體干擾素系統(tǒng)協(xié)助宿主抵御病毒，削弱了細(xì)胞抗病毒反應(yīng)，影響宿主細(xì)胞的免疫功能[36]。此外，錦鯉皰疹病毒會(huì)抑制錦鯉細(xì)胞內(nèi)Nrf2-Keap1-ARE信號(hào)通路，降低魚(yú)體抗氧化應(yīng)激能力，并且抑制血清中抗氧化酶的活性[37]。病毒性魚(yú)病對(duì)各種養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)危害嚴(yán)重，病毒的復(fù)制能力強(qiáng)，導(dǎo)致病毒性魚(yú)病傳播迅猛，致死率極高，給魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。

1.3.4?寄生蟲(chóng)?寄生蟲(chóng)是養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)中最主要的病原體之一，對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育各個(gè)階段都有危害，會(huì)引起宿主生理機(jī)能的變化。寄生蟲(chóng)主要通過(guò)機(jī)械性刺激和損傷、掠奪營(yíng)養(yǎng)、壓迫和阻塞以及毒素作用等對(duì)魚(yú)體的細(xì)胞、組織、器官乃至系統(tǒng)造成損害[38]，而刺激隱核蟲(chóng)和盾纖毛蟲(chóng)會(huì)寄生在大黃魚(yú)（Larimichthys?crocea）的皮膚、鰓和肌肉中[39]。Scholz等[40]發(fā)現(xiàn)絳蟲(chóng)寄生在鯉魚(yú)鰓上，會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體免疫力下降，而且魚(yú)類(lèi)腸道寄生蟲(chóng)會(huì)引起腸道炎，進(jìn)而影響?hù)~(yú)體腸道神經(jīng)系統(tǒng)和腸道內(nèi)分泌系統(tǒng)[41]。可見(jiàn)魚(yú)類(lèi)寄生蟲(chóng)的危害不容小覷，應(yīng)深入了解寄生蟲(chóng)的生物學(xué)特征進(jìn)行科學(xué)防治。

1.4?魚(yú)類(lèi)應(yīng)激機(jī)理類(lèi)型

魚(yú)類(lèi)應(yīng)激會(huì)影響?hù)~(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育、能量代謝、免疫系統(tǒng)和行為方式。根據(jù)缺氧、過(guò)酸過(guò)堿、重金屬、氨氮、亞硝酸鹽、農(nóng)藥、高溫低溫、振動(dòng)和病原體等應(yīng)激因子引起不同魚(yú)類(lèi)的應(yīng)激類(lèi)型，總結(jié)魚(yú)類(lèi)在各應(yīng)激因子刺激下的應(yīng)激機(jī)理，如表1所示。

2?防控養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)應(yīng)激的措施

水環(huán)境因子、細(xì)菌、病毒、寄生蟲(chóng)和養(yǎng)殖過(guò)程中人為操作均會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)發(fā)生應(yīng)激。因此，探索減少和消除魚(yú)類(lèi)應(yīng)激的防控措施成為提高養(yǎng)殖效率的重要任務(wù)。

2.1?保持良好水質(zhì)

良好的水質(zhì)是魚(yú)類(lèi)自身生長(zhǎng)、繁殖的必備條件。合理使用增氧機(jī)、水車(chē)等設(shè)備為養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)提供充足的氧氣。若水體pH值偏低，可用藻類(lèi)生長(zhǎng)劑，消耗水體過(guò)多的CO2，減少水體碳酸含量。若水體pH值偏高，可用生石灰（CaO）潑灑，根據(jù)天氣和魚(yú)進(jìn)食情況控制好飼料投喂比例。

使用光合細(xì)菌（PSB）和EM復(fù)合菌等生物制劑，PSB能夠消耗水體中氨氮和亞硝酸鹽，促進(jìn)水體氨、氮循環(huán)，還能抑制藍(lán)藻等有害藻類(lèi)和細(xì)菌的生長(zhǎng)，促進(jìn)硅藻、小球藻等有益藻類(lèi)繁衍。EM菌可以通過(guò)分解水體有機(jī)質(zhì)、凈化水體來(lái)穩(wěn)定和改善水質(zhì)，促進(jìn)魚(yú)類(lèi)健康生長(zhǎng)?？傊?，益生菌具有提高飼料利用率、抗應(yīng)激的作用，能促進(jìn)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)和提高免疫力。

2.2?使用抗應(yīng)激和抗菌藥物

抗應(yīng)激劑可有效緩解魚(yú)類(lèi)因長(zhǎng)途運(yùn)輸、振動(dòng)、擁擠等引起的應(yīng)激，還能增強(qiáng)魚(yú)體免疫力。有研究表明向運(yùn)輸水體中添加維生素C、谷氨酰胺（Gln）和抗應(yīng)激復(fù)合物在一定程度上改善了魚(yú)體的健康狀況[42]。維生素C具有強(qiáng)氧化性，能夠有效增強(qiáng)肝臟的解毒功能，能有效緩解魚(yú)類(lèi)應(yīng)激。

由細(xì)菌、病毒、寄生蟲(chóng)引起的魚(yú)體應(yīng)激，應(yīng)立即進(jìn)行消毒。用抗生素進(jìn)行預(yù)防，同時(shí)配合ClO2進(jìn)行處理，能有效緩解應(yīng)激現(xiàn)象。對(duì)于病原性魚(yú)病的發(fā)生，及時(shí)使用抗菌類(lèi)藥抑制魚(yú)病的蔓延，防止大規(guī)模魚(yú)病的發(fā)生。針對(duì)寄生蟲(chóng)病可以使用抗蟲(chóng)疫苗和抗蟲(chóng)藥物，采用高效、科學(xué)的防控技術(shù)，達(dá)到綜合防控寄生蟲(chóng)病的目的。

2.3?開(kāi)發(fā)抗氧化應(yīng)激飼料

硒（Se）是一種有效的抗氧化物質(zhì)，參與魚(yú)類(lèi)的抗氧化防御系統(tǒng)，能提高魚(yú)肌肉組織中硒的積累及肝臟抗氧化能力，Se能為魚(yú)類(lèi)提供一種抗氧化應(yīng)激的保護(hù)機(jī)制。盧軍浩等[43]研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加5?mg/kg納米硒（SeNPs）可提高熱應(yīng)激下虹鱒血清抗氧化和免疫指標(biāo)，保護(hù)機(jī)體免受氧化損傷。

此外，在飼料中添加谷胱甘肽（GSH），能夠增強(qiáng)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的抗氧化應(yīng)激能力，改善其機(jī)體健康，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育。因?yàn)轱暳现刑砑泳彼幔ˋrg）經(jīng)魚(yú)進(jìn)食進(jìn)入魚(yú)體消化系統(tǒng)后可作用于魚(yú)類(lèi)腸道蛋白酶，促進(jìn)蛋白質(zhì)的消化吸收，可有效提升抗氨氮應(yīng)激能力。

2.4?選育抗應(yīng)激品種

人工選育優(yōu)良抗應(yīng)激抗病品種作為養(yǎng)殖對(duì)象也是一種預(yù)防養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)應(yīng)激問(wèn)題的有效措施。優(yōu)良品種具有強(qiáng)大的抗逆性和適應(yīng)性，能夠適應(yīng)不同的環(huán)境條件，培育優(yōu)良的抗病品種可以有效解決和減少病害問(wèn)題，顯著提高養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的品質(zhì)。

3?展望

綜上所述，魚(yú)類(lèi)應(yīng)激問(wèn)題在一定程度上阻礙了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展，這與人們?yōu)榱俗畲笙薅鹊孬@取經(jīng)濟(jì)效益而進(jìn)行高密度養(yǎng)殖形成矛盾。當(dāng)前國(guó)外在分子、細(xì)胞水平上探究魚(yú)類(lèi)應(yīng)激反應(yīng)機(jī)理，反觀國(guó)內(nèi)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)應(yīng)激問(wèn)題日益嚴(yán)峻，且應(yīng)激在魚(yú)病發(fā)生和發(fā)展中的作用機(jī)制尚不完全明確。今后要加強(qiáng)對(duì)魚(yú)類(lèi)抗應(yīng)激的研究，深入了解魚(yú)類(lèi)應(yīng)激機(jī)理，有助于精準(zhǔn)防治魚(yú)類(lèi)疾病。深入開(kāi)展新型硒飼料添加劑的科學(xué)配制研究，探究硒在預(yù)防養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)氧化應(yīng)激的作用機(jī)制，開(kāi)展硒在養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)中的應(yīng)用研究。其次，從分子育種和抗病基因選擇方面開(kāi)展魚(yú)類(lèi)抗病育種研究，促進(jìn)我國(guó)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)品種的可持續(xù)健康發(fā)展。最后，根據(jù)益生菌的生物學(xué)特性，將其作為基因工程的受體菌株，采用基因工程技術(shù)，研制耐受常規(guī)化學(xué)藥物、抗熱、抗堿、抗酸的新菌種，用于改良養(yǎng)殖水質(zhì)。魚(yú)類(lèi)應(yīng)激的防控在水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)中具有廣闊的研究前景，深入研究魚(yú)類(lèi)應(yīng)激機(jī)理將為魚(yú)類(lèi)的健康養(yǎng)殖以及改善經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)、免疫、肉質(zhì)等方面提供科學(xué)依據(jù)。

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