摘 要：為深入研究閩楠幼苗在極弱光環(huán)境下的可塑性及生存策略，該文以2年生閩楠幼苗為試驗(yàn)材料，通過(guò)人工遮陰方式模擬不同光環(huán)境（100%、35%和10%透光率），測(cè)定不同處理下閩楠幼苗葉片表觀形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)和光合生理等參數(shù)，探討幼苗形態(tài)、生理可塑性與光適應(yīng)的內(nèi)在聯(lián)系。結(jié)果表明：（1）閩楠幼苗的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和比葉面積（SLA）均隨著光強(qiáng)的減弱而增加，葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和柵海比值（柵欄組織厚度/海綿組織厚度）等均以10%透光率下最小。（2）35%透光率的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、光能利用率（LUE）、光系統(tǒng)Ⅱ（PS Ⅱ）的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、有效光合量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）及潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）等均顯著高于100%和10%透光率處理。（3）葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素、葉綠素總量及最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）等均隨著光強(qiáng)的減弱而增加，但葉綠素a/b隨著光照強(qiáng)度的減弱而降低。（4）幼苗結(jié)構(gòu)和生理表型可塑性指數(shù)顯示，光合色素含量特征gt;形態(tài)特征gt;光合特征gt;解剖結(jié)構(gòu)特征gt;葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征，其中葉面積、SLA、Pn、Gs、LUE及光合色素含量的表型可塑性指數(shù)在0.455～0.755之間。綜上所述，閩楠幼苗不適宜在全光照下生長(zhǎng)，在35%左右的透光率下表現(xiàn)良好；在10%透光率下，閩楠葉片通過(guò)增加葉面積、SLA、Pn及光合色素含量來(lái)提高對(duì)光能的捕獲；弱光下閩楠幼苗主要通過(guò)調(diào)節(jié)光合色素含量與形態(tài)的可塑性，協(xié)同解剖結(jié)構(gòu)、光合生理及葉綠素?zé)晒鈪?shù)可塑性的變化來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。該研究可為今后閩楠栽培管理提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：弱光， 閩楠幼苗， 葉片形態(tài)， 光合生理， 可塑性

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945" "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" "文章編號(hào)：1000-3142（2024）03-0501-09

Plasticity of Phoebe bournei seedlings adapting to low light environment

AN Jing1，2， WEI Xiaoli1，3*， YAO Yao1， JIN Nianqing1， WU Gaoyin1，" WANG Xiao1

（ 1. College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Geography amp; Environmental Science College， Guizhou Normal

University， Guiyang 550025， China; 3. Institute for Forest Resources and Environment of Guizhou， Guiyang 550025， China ）

Abstract：" [JP3]The purpose of this study is to explore the survival strategy of Phoebe bournei seedlings in natural communities under extremely low light environment. Two-year-old seedlings of P. bournei were used as experimental materials.

Leaf morphology， anatomical structure and photosynthetic physiological characteristics of P. bournei seedlings were measured by simulating different light environments （100%， 35% and 10% light transmittance）， and to explore the internal relationship between seedling morphology， physiological plasticity and light adaptation. The results were as follows： （1） The leaf length， leaf width， leaf area and specific leaf area （SLA） of seedlings increased with the decrease of light intensity. The leaf thickness， palisade tissue thickness， spongy tissue thickness and palisade/spongy （palisade tissue thickness/spongy tissue thickness） of 10% light transmittance were the minimum. （2） The net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， transpiration rate （Tr）， light utilization efficiency （LUE）， photochemical quenching coefficient （qp）， non photochemical quenching coefficient （NPQ）， effective photosynthetic quantum yield （Fv′/Fm′） and potential photochemical efficiency （Fv/Fo） of photosystem Ⅱ of 35% light transmittance were significantly higher than those of 100% and 10% light transmittances. （3） Chlorophyll a， chlorophyll b， carotenoids， total chlorophyll and maximal photochemical efficiency （Fv/Fm） all increased with the decrease of light intensity， but chlorophyll a/b decreased with the decrease of light intensity. （4） The phenotypic plasticity indexes of seedling structure and physiology showed that photosynthetic pigment content characteristics gt; morphological characteristics gt; photosynthetic characteristics gt; anatomical structure characteristics gt; chlorophyll fluorescence parameter characteristics， among which， the phenotypic plasticity indexes of leaf area， SLA， Pn， Gs， LUE and photosynthetic pigment content ranged from 0.455 to 0.755. To sum up， P. bournei seedlings are not suitable to grow under full light， and perform well under about 35% light transmittance; under extremely low light with 10% light transmittance， P. bournei leaves can improve light energy capture by increasing leaf area， SLA， Pn and photosynthetic pigment content; the seedlings of P. bournei mainly adapt to the low light environment by adjusting the plasticity of photosynthetic pigment content and morphology， coordinating with the changes of anatomical structure， photosynthetic physiology and chlorophyll fluorescence parameter plasticity. This study can provide theoretical reference for the" management and selection of light environment of P. bournei for future cultivation.

Key words： low light， Phoebe bournei seedling， leaf morphology， photosynthetic physiology， plasticity

光環(huán)境是影響植物生長(zhǎng)的主要生態(tài)因子之一，對(duì)森林更新起著重要的調(diào)節(jié)作用（Giertych et al.， 2015）。隨著光環(huán)境的變化，植物在光適應(yīng)策略等方面做出調(diào)整，以增加對(duì)光環(huán)境資源的獲取能力和利用效率（Li et al.，2016；成向榮等，2019）。植物在響應(yīng)不同光環(huán)境因子變化時(shí)，其形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合生理會(huì)產(chǎn)生不同的表現(xiàn)特征，即表型可塑性（Lei et al.，2013）。表型可塑性的大小可視為基因型改變其形態(tài)和生理以適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境的能力強(qiáng)弱（Valladares et al.，2006）。目前，關(guān)于植物表型可塑性的研究主要涉及光環(huán)境變化下的物種分布、群落組成和生產(chǎn)力方面（Lande，2010）及其重要的響應(yīng)機(jī)制（Loretta，2014）。盡管前人對(duì)植物適應(yīng)不同光環(huán)境條件的表型可塑性已有不少研究，但對(duì)于耐陰性植物，仍然缺乏結(jié)構(gòu)和生理性狀可塑性與光環(huán)境相關(guān)性的系統(tǒng)性探討（殷東生和沈海龍，2016）。

耐陰性反映了植物在低光環(huán)境下的生存和生長(zhǎng)能力（Givnish，1988），直接影響到森林群落的演替更新模式。其中，在林下更新過(guò)程中，幼苗從種子萌芽到形態(tài)建成需權(quán)衡弱光環(huán)境下的生存/生長(zhǎng)策略，而不同植物幼苗耐受弱光的程度存在顯著差異（Gratani et al.，2006）。例如，陽(yáng)性樹(shù)種馬尾松（Pinus massoniana）幼苗在20%以下光環(huán)境中難以存活（Wang HY et al.，2021），小菜綠菜花（Virola koschynii）、檀香紫檀（Dipteryx panamensis）、面包樹(shù)（Brosimum alicastrum）（Montgomery，2004）和火焰木（Spathodea campanulata）（Larrue et al.，2014）卻可在2.5%～10%的光強(qiáng)下存活，表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐陰性。前述研究主要集中在光環(huán)境下的光合生理差異。目前，關(guān)于植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理性狀對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制尚不清楚。

閩楠（Phoebe bournei）為樟科（Lauraceae）楠屬（Phoebe）常綠喬木，屬于南方重要的珍貴用材樹(shù)種，也是優(yōu)良的造林和園林綠化樹(shù)種。前人對(duì)閩楠幼苗、幼樹(shù)在不同光環(huán)境下的光合速率、生物量分配（王振興，2012；田肖簫等，2017）、葉綠素?zé)晒馓匦裕ㄌ菩橇值龋?020）、光抑制（李肇鋒等，2014；唐星林等，2020）以及閩楠光呼吸與光合作用的關(guān)系（Tang et al.，2020）進(jìn)行了研究。但是，上述研究對(duì)閩楠幼苗在弱光下的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和光合生理性狀的可塑性缺少深入研究。本課題組前期對(duì)貴州省臺(tái)江縣登魯村閩楠天然林幼苗中的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，閩楠幼苗雖然在6%～30%光強(qiáng)下生長(zhǎng)優(yōu)越，但是在極度陰蔽（＜20%）的林下仍有大量的更新幼苗存活（韓豪，2020）。弱光環(huán)境下閩楠如何調(diào)整自身的光合及生理可塑性來(lái)適應(yīng)光環(huán)境的變化，目前尚未報(bào)道。因此，本研究以2年生閩楠幼苗為試驗(yàn)材料，采用不同的遮光處理，通過(guò)人工設(shè)置不同的透光率梯度（100%、35%和10%透光率），測(cè)定閩楠幼苗在不同光環(huán)境下葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)與光合生理指標(biāo)變化，擬探討以下問(wèn)題：（1）揭示閩楠幼苗在弱光環(huán)境下的形態(tài)結(jié)構(gòu)及光合生理特性；（2）闡釋閩楠幼苗在弱光環(huán)境下的可塑性變化。本研究以期為今后閩楠天然林保護(hù)、森林營(yíng)造、撫育及更新方面提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料和處理

試驗(yàn)在貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)貴州大學(xué)實(shí)驗(yàn)苗圃進(jìn)行，地理位置為104°34′ E、26°34′ N，海拔高度1 159 m。選取來(lái)自貴州省榕江種源地長(zhǎng)勢(shì)一致的2年生優(yōu)良閩楠幼苗進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。容器為直徑17.6 cm、高14.5 cm的塑料花盆，以圃地黃壤與腐殖土按體積比1∶1配制成栽培基質(zhì)。2018年3月10日栽苗，緩苗3個(gè)月，處理前苗高（27.39±0.303）cm，地徑為（3.54±0.062）mm。

采用不同透光率的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理，使用光量子計(jì)（Spectrum USA）測(cè)定3個(gè)處理的日均光量子密度分別為（933.38±44.984）μmol·m-2·s-1（100%透光率，CK）、（327.040±26.800）μmol·m-2·s-1（35%透光率，T1）、（95.33±1.911）μmol·m-2·s-1（10%透光率，T2），形成3個(gè)光環(huán)境梯度。每個(gè)處理50株苗。處理時(shí)間為2018年6月10日—9月10日，處理期間正常澆水、施肥和除草，保證水肥供應(yīng)正常，處理90 d后開(kāi)始取樣測(cè)定不同光環(huán)境下閩楠葉片的表觀形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、葉片光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合色素含量等，每處理5個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.2 指標(biāo)測(cè)定方法

1.2.1 葉片形態(tài)及比葉面積 每處理選取成熟健康葉子12片，采用LI3000（LI-CORInc.，Lincoln，USA）便攜式葉面積儀測(cè)定葉面積；用三角板測(cè)量葉長(zhǎng)與葉寬。將測(cè)定后的葉片在105 ℃下殺青半小時(shí)后，于65 ℃溫度恒溫烘至恒重后稱(chēng)量干重。比葉面積（SLA）=單位面積/干重（Wright et al.，2004）。

1.2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu) 選取不同處理的閩楠上部成熟葉片，沿主脈兩側(cè)剪取0.2 cm × 0.4 cm的小方塊，取樣后立即用FAA固定液（冰醋酸∶甲醛∶70%乙醇 = 90∶5∶5）固定，加入5 mL甘油后，放入4 ℃冰箱內(nèi)固定24 h以上。采用常規(guī)石蠟切片法進(jìn)行切片（Brown et al.，2015）。

1.2.3 光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定[HTSS] 選擇晴天（2018年8月27—29日）9：30—11：30測(cè)定光合參數(shù)。每處理選取6株幼苗，每株選擇健康完整、長(zhǎng)勢(shì)一致的3片葉，每葉重復(fù)測(cè)定3次，采用Li-6400XT便攜式光合測(cè)定儀（LI-COR Inc.，Lincoln，USA），設(shè)置6400-18RGB三基色紅藍(lán)光源，光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）設(shè)定光強(qiáng)800 μmol·m-2·s-1，CO2控制在400 μmol·mol-1，流速設(shè)為500 mol·s-1，測(cè)定光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)。分別計(jì)算葉片水分利用效率（water use efficiency，WUE，μmol·mmol-1）、光能利用率（light utilization efficiency，LUE，%）（Eichelmann，2011）。

WUE=Pn/Tr； LUE=Pn/PAR。

對(duì)上述同樣的葉片，采用葉綠素?zé)晒鈨x（Junior-PAM，德國(guó)）經(jīng)過(guò)暗反應(yīng)30 min以上，測(cè)定并計(jì)算葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)參數(shù)中的光系統(tǒng)Ⅱ（photosystem Ⅱ，PSⅡ）的有效光合量子產(chǎn)量 ［Fv′/Fm′=（Fm′－Fo′）/Fm′］、光化學(xué)淬滅系數(shù)（photochemical quenching coefficient， qp）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（non-photochemical quenching coefficient，NPQ）、最大光化學(xué)效率（maximal photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fm）、潛在光化學(xué)效率（potential photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fo）。

1.2.4 光合色素含量測(cè)定 采集上述測(cè)定光合參數(shù)的葉片，迅速放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，按照Sükran等（1998）的方法測(cè)定葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、類(lèi)胡蘿卜素（Car）和總?cè)~綠素（Chl）等含量，于黑暗環(huán)境中浸泡36 h。用V756CRT紫外分光光度計(jì)分別在662、645、470 nm下測(cè)出吸光度值A(chǔ)，各參數(shù)計(jì)算公式如下。

CChl a=11.75A662－2.350A645；

CChl b=18.61A645－3.960A662；

CCar=1 000A470－2.270CChl a－81.4CChl b/227；

CChl=CChl a＋CChl b；

色素含量 （mg·g-1）=（C×V）/（W×1 000）。

式中： C （mg·mL-1）為色素濃度； V （mL）為提取物的體積； W （g）為鮮葉重量。

1.2.5 表型可塑性指數(shù)計(jì)算 參照Valladares等（2006）的方法計(jì)算表型可塑性指數(shù)（phenotypic plasticity index，IPP），計(jì)算公式如下。

IPP=（Vmax－Vmin）/Vmax；

式中： Vmax、Vmin分別為各處理性狀的最大平均值與最小平均值。

本研究參考Gratani等（2006）的方法將閩楠幼苗可塑性劃分為葉片形態(tài)、葉片解剖、光合和光合色素含量特征。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Adobe Phtotoshop CS6軟件制作圖片，采用SPSS 18.0軟件分析數(shù)據(jù)；對(duì)不同處理的結(jié)果進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），并利用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光環(huán)境對(duì)閩楠幼苗葉片形態(tài)的影響

長(zhǎng)時(shí)間生長(zhǎng)在不同的光環(huán)境下的閩楠葉片表觀形態(tài)發(fā)生了明顯變化（表1）。隨著光照強(qiáng)度的減弱，閩楠葉片長(zhǎng)、寬、葉面積和SLA均呈增加趨勢(shì)且不同處理的葉片形態(tài)參數(shù)差異顯著（Plt;0.05）。其中，T1和T2處理的葉長(zhǎng)分別比CK增加24.1%和49.2%，葉寬分別增加36.1%和67.4%，葉面積分別增加66.7%和125.7%，SLA分別增加58.8%和117.8%。T2處理的葉柄長(zhǎng)顯著高于CK和T1處理（Plt;0.05），而CK和T1處理之間差異不顯著。極弱光環(huán)境下， 閩楠通過(guò)增大葉面積、延長(zhǎng)葉柄、葉片變薄來(lái)接收和捕獲更多的光能，表現(xiàn)出極強(qiáng)的可塑性。

2.2 不同光環(huán)境對(duì)閩楠幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

對(duì)不同光環(huán)境閩楠葉片的解剖結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果表明（表2，圖1），CK表皮略有損傷，T1與T2表皮光滑，T1處理的柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度和柵海比（柵欄組織厚度/海綿組織厚度）均顯著高于CK和T2處理，其中T1處理的各指標(biāo)分別比CK高33.2%、7.6%、25%和38.7%，T2處理各參數(shù)指標(biāo)均顯著低于CK（Plt;0.05）。由圖1可知，T2處理的葉片更薄，極弱光條件下海綿組織占比增多，柵海比顯著低于CK和T2。

2.3 不同光環(huán)境對(duì)閩楠幼苗光合參數(shù)的影響

不同光照強(qiáng)度下閩楠幼苗葉片光合參數(shù)差異顯著（Plt;0.05）（表3）。T1處理下的Pn、Gs、Tr、LUE最大，T2次之，其中T1和T2的Pn分別比CK高119.4%和66.8%，表明適度遮陰有利于各光合參數(shù)的增加，強(qiáng)度遮陰則導(dǎo)致光合速率降低，但仍高于CK。此外，Ci隨著光照強(qiáng)度的減弱而降低；強(qiáng)光和弱度光照下閩楠幼苗 WUE顯著高于T2。

2.4 不同光環(huán)境對(duì)閩楠幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合色素含量的影響

隨著光環(huán)境的減弱，光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、有效光合量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）及潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）均是T1顯著高于CK和T2，CK與T2的qp 和Fv′/Fm′差異不顯著（P＞0.05）（表4）。最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均隨著光環(huán)境的減弱而增強(qiáng)，T2的Fv/Fm值分別比CK和T1提高了8.3%和4.7%。

隨著光照強(qiáng)度的降低，閩楠葉片葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素及總?cè)~綠素含量積累均呈增加趨勢(shì)（表4）且不同處理間差異顯著（Plt;0.05）。T2處理的類(lèi)胡蘿卜素與總?cè)~綠素分別比T1、CK提高了2.30、1.76倍和2.33、1.49倍，表明遮陰有利于光合色素的積累。然而，葉綠素a/b比值隨光照強(qiáng)度的減少而降低（Plt;0.05），表明弱光條件下，葉綠素b積累的速率高于葉綠素a。

2.5 不同光環(huán)境對(duì)閩楠幼苗結(jié)構(gòu)與生理特征的可塑性影響

通過(guò)計(jì)算閩楠葉片表觀形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、光合生理各參數(shù)的表型可塑性指數(shù)可知，各類(lèi)型表型可塑性指數(shù)均值大小依次為光合色素含量特征gt;形態(tài)特征gt;光合特征gt;解剖結(jié)構(gòu)特征gt;葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征（表5）。光合色素含量特征中葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素及總?cè)~綠素和葉綠素a/b的表型可塑性指數(shù)均在0.455～0.755之間，表現(xiàn)出較高的表型可塑性；在形態(tài)特征中，葉面積和比葉面積表型可塑性指數(shù)較大，分別達(dá)到0.557和0.541，而葉長(zhǎng)表型可塑性指數(shù)較??；在解剖結(jié)構(gòu)特征中，柵欄組織厚度可塑性指數(shù)（0.431）較大，其次為柵海比，而海綿組織厚度和葉片厚度較?。还夂咸卣髦械腜n、Gs和LUE均超過(guò)0.500；而葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征表型可塑性指數(shù)均小于0.300。

3 討論與結(jié)論

葉片是植物進(jìn)行光合作用及與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的主要場(chǎng)所，是植物對(duì)外界環(huán)境變化最敏感的器官（成向榮等，2019）。森林植物在林下弱光環(huán)境中的生存和生長(zhǎng)是其長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境選擇的結(jié)果，而耐陰性樹(shù)種葉片的形態(tài)和生理特征會(huì)影響到光捕獲能力（Dutilleul et al.，2015）。葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)在不同光環(huán)境下的表型可塑性顯得尤為重要。比葉面積（SLA）是單位質(zhì)量下葉面積的大小，更大的比葉面積，意味著更大的葉面積、更薄的葉片（Giertych et al.，2015），其也可作為弱光下植物提高碳獲取的有效途徑（Wright et al.，2004）。弱光條件下，植物用等量的干物質(zhì)制造更大的葉面積，從而獲得更多的光能（馮強(qiáng)等，2010）。本研究中閩楠葉片的形態(tài)表現(xiàn)出極強(qiáng)的可塑性，極弱光條件下，幼苗通過(guò)增加葉長(zhǎng)、葉寬來(lái)增大葉面積和比葉面積，并延長(zhǎng)葉柄以捕獲更多的光能。前人研究發(fā)現(xiàn)隨著光強(qiáng)的減弱，葉片厚度變薄，柵海比減少，柵欄組織層數(shù)降低，細(xì)胞變短且圓，排列疏松，細(xì)胞間隙增大，以上參數(shù)的改變均可作為植物長(zhǎng)[JP+2]期在弱光環(huán)境下的適應(yīng)特征（聞婧等，2014；Puglielli et al.，2015；Catoni et al.，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)閩楠幼苗（除CK外）均隨著光照輻射強(qiáng)度減弱，其柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度、柵/海比減小。而在100%透光率環(huán)境（CK）中，葉片厚度略低于T1處理，其可能與閩楠幼苗不適應(yīng)全光照環(huán)境表皮易受損有關(guān)。同時(shí)，本研究結(jié)果顯示，閩楠葉片在10%透光率下，柵欄組織和葉片均變薄，海綿組織占比增大，使其在低光環(huán)境下能增強(qiáng)葉片內(nèi)反射光和散射光的吸收，有利于葉片在有限的光強(qiáng)下獲得更多的光能，這與聞婧等（2014）研究弱光條件下葉片結(jié)構(gòu)可塑性的響應(yīng)模式相似。綜上所述，閩楠幼苗葉形態(tài)、結(jié)構(gòu)指標(biāo)中主要通過(guò)調(diào)整葉面積、比葉面積、葉片厚度及柵欄組織厚度來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境變化。

植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的建成需要能量的支持，光照作為光合作用的主要能量來(lái)源，在電子傳遞、光合磷酸化、碳同化過(guò)程中起著重要的調(diào)節(jié)作用（李合生，2006；馬會(huì)雷等，2018）。因此，閩楠形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化必然會(huì)引起光合生理參數(shù)的差異。在本研究中，T1下的光合生理參數(shù)（Pn、Gs、Tr、LUE）最大，表現(xiàn)出良好的光合特性。此外，閩楠作為耐陰樹(shù)種，其幼苗耐弱光的能力比耐強(qiáng)光的能力強(qiáng)，在10%透光率的極弱光強(qiáng)下其Pn、Tr仍然達(dá)到了最適光強(qiáng)的76.03%和65.15%，而全光下其Pn、Tr僅達(dá)到了最適光強(qiáng)的45.6%和35.2%。葉綠素是參與植物光合作用的重要色素（Sano et al.， 2018）。本研究結(jié)果表明，閩楠幼苗在遮陰下有利于光合色素的積累。Eckhardt等（2004）認(rèn)為，葉綠素酸酯a加氧酶基因（CAO）可調(diào)控葉綠素a氧化形成葉綠素b的途徑，是葉綠素b形成過(guò)程中的關(guān)鍵酶。本課題組前期對(duì)不同光環(huán)境下閩楠幼苗轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，T2中調(diào)控葉綠素a轉(zhuǎn)化為葉綠素b的CAO基因顯著上調(diào)表達(dá)（An et al.，2022），該研究結(jié)果與閩楠幼苗在弱光環(huán)境下葉綠素b含量增加趨勢(shì)相一致。同時(shí)，光合色素積累的改變會(huì)影響葉片對(duì)不同光質(zhì)的捕獲能力，捕光色素復(fù)合體（LHCII）中葉綠素b含量的增加可提高植物對(duì)藍(lán)紫光的利用效率，維持光系統(tǒng) I 和Ⅱ之間的能量平衡（杜寧等，2011）。由此推測(cè)，閩楠幼苗在弱光環(huán)境下為提高光能吸收能力，使得葉片葉綠素b增加的速率比葉綠素a的增加速率快，這與閆小莉和王德?tīng)t（2014）的研究結(jié)果相似，也與閩楠幼苗在弱下光能利用效率值較高相吻合。同時(shí)，類(lèi)胡蘿卜素具有光能捕獲和光破壞防御兩大功能（孫小玲等，2010），閩楠幼苗在弱光環(huán)境下類(lèi)胡蘿卜素的增加，其目的可能是為協(xié)助葉綠素捕獲更多光能。

葉綠體熒光動(dòng)力學(xué)被視為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針， 可檢測(cè)植物在不同環(huán)境條件下的光量子產(chǎn)量，反映了葉片潛在的光合能力（Calatayud amp; Barreno，2001；Wang D et al.，2021）。其中，有效光合量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）顯示PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下實(shí)際的PSⅡ光能捕獲效率（呂芳德等，2003），而光化學(xué)猝滅（qp）反映了PSⅡ天線(xiàn)色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額（蔡建國(guó)等，2017）。本研究中，閩楠幼苗的Fv′/Fm′、qp均在T1光強(qiáng)下最高，CK和T2處理次之，表明T1處理下閩楠的光能捕獲效率高，這與T1下光合速率（Pn）、光能利用率（LUE）值最高相一致，說(shuō)明適當(dāng)?shù)娜豕鈼l件有利于閩楠幼苗發(fā)揮光合潛能，提高光合效率。非光化學(xué)猝滅（NPQ）表示PSⅡ天線(xiàn)色素吸收多余光能以熱能的形式進(jìn)行耗散的參數(shù)，代表植物光合系統(tǒng)的自我保護(hù)能力（Wang D et al.，2021）。本研究發(fā)現(xiàn)在T1處理下，NPQ較CK升高，表明光能轉(zhuǎn)化為熱耗散的比例提高，在光強(qiáng)減弱下可以迅速啟動(dòng)光保護(hù)機(jī)制。此外，F(xiàn)v/Fm反映了PSⅡ反應(yīng)中心光能的轉(zhuǎn)化效率，在植物正常生長(zhǎng)的情況下，F(xiàn)v/Fm一般介于0.80～0.85之間（許大全，2013）。本研究中，閩楠幼苗CK條件下Fv/Fm為0.78且Pn低于T2，推測(cè)閩楠幼苗在全光照下可能受到了光抑制且CK處理下表皮細(xì)胞排列紊亂，可進(jìn)一步證實(shí)該結(jié)論。弱光環(huán)境下耐陰性植物Fv/Fm均在0.8以上，表明其潛在的光合能力較強(qiáng)（蔡建國(guó)等，2017），因此推測(cè)在10%透光率下，閩楠幼苗仍保持最高的光能轉(zhuǎn)化效率。

可塑性指標(biāo)的大小可以反映植物對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)能力的強(qiáng)弱（Valladares et al.，2002）。柱狀的柵欄組織細(xì)胞使光量子能夠透過(guò)中心液泡或細(xì)胞[JP2]間隙造成光能的投射損失（Lee， 1987；Vogelmann ＆[JP+1] Martin， 1993）。閩楠柵欄組織表型可塑性指數(shù)（0.431）高于其他解剖結(jié)構(gòu)，表明柵欄組織厚度對(duì)光環(huán)境適應(yīng)調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)。耐陰植物與喜光植物相比，其葉片具有相對(duì)發(fā)達(dá)的海綿組織，其不規(guī)則分布的細(xì)胞對(duì)于減少光量子投射損失、提高弱光照條件下的光量子利用效率具有重要的促進(jìn)作用（王雁等，2002）。在10%透光率下柵欄組織和葉片均變薄，海綿組織占比增大，使其在低光環(huán)境下能增強(qiáng)葉片內(nèi)反射光和散射光的吸收，有利于葉片在有限的光強(qiáng)下獲得更多的光能，這也與Urbas和 Zobel （2000）研究弱光條件下的鵝肝草（Hepatica nobilis）、山楂（Lathyrus vernus）、芝麻（Sesleria caerulea）葉片結(jié)構(gòu)可塑性的響應(yīng)模式相似。弱光環(huán)境下耐陰植物葉片光合能力與形態(tài)特征能力之間存在著權(quán)衡關(guān)系（胡啟鵬等，2008）。本研究中，閩楠的光合色素含量特征與形態(tài)特征的可塑性較高，說(shuō)明光合色素與形態(tài)特征指標(biāo)對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)。前人認(rèn)為耐陰樹(shù)種之所以在弱光環(huán)境下生長(zhǎng)得好，其因?yàn)榫哂休^高的形態(tài)可塑性與較高光合色素含量，可抵消較低光合生理可塑性帶來(lái)的不足（Valladares et al.，2002），馮曉燕等（2013）的研究表明耐陰種白杄（Picea meyeri）幼苗在不同光環(huán)境下具有較高的形態(tài)可塑性。本研究中閩楠幼苗葉面積、比葉面積的可塑性都高于Pn，再一次印證了前人的論斷。

閩楠幼苗作為一種耐陰植物，其主要通過(guò)調(diào)節(jié)光合色素含量積累與葉片的形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)特性及光合生理特征來(lái)適應(yīng)光環(huán)境變化，在弱光下主要采取了提高光合色素積累、增大葉面積和比葉面積等來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境的生存策略。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）

基金項(xiàng)目：" 國(guó)家自然科學(xué)基金（31870613）; 貴州高層次創(chuàng)新人才計(jì)劃—“百”層次人才項(xiàng)目（黔科合平臺(tái)人才 ［2016］5661）。

第一作者： 安靜（1976—），博士，副教授，主要從事植物生理生態(tài)研究，（E-mail）anjingsavage@163.com。

*通信作者：" 韋小麗，博士，教授，主要從事珍貴樹(shù)種研究，（E-mail）gdwxl-69@126.com。