摘 要：為探究湘西石漠化區(qū)濕地松－馬褂木人工混交林林分結(jié)構(gòu)及土壤理化性質(zhì)，該研究以湘西石漠化地區(qū)濕地松－馬褂木人工針闊混交林為對(duì)象，利用植物群落學(xué)分析和野外取樣檢測(cè)的方法，分析林分結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)，運(yùn)用Winklemass 1.0計(jì)算林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，并用三維離散隨機(jī)變量分析了優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局。結(jié)果表明：（1）林分內(nèi)胸徑（DBH）≥2 cm的林木株數(shù)為897 plants·hm-2，隸屬于15科16屬。主林層為濕地松，平均DBH為32.3 cm，重要值為44.2%；次林層為闊葉樹(shù)，中幼齡林木居多，其中樟樹(shù)、馬褂木為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，重要值分別為17.1%和13.2%。此外，還存在較多處于劣勢(shì)生態(tài)位的天然更新種。（2）林木的水平分布格局偏向于隨機(jī)分布（W[TX-0.5mm]=0.503）；林分整體趨向于中庸偏劣勢(shì)過(guò)渡的態(tài)勢(shì)（U[TX-0.5mm]=0.505）；種間隔離程度較高（M[TX-0.5mm]=0.689），林木混交狀況良好?？臻g結(jié)構(gòu)參數(shù)的三維離散隨機(jī)變量表明，濕地松87.3%為優(yōu)勢(shì)和亞優(yōu)勢(shì)，馬褂木41.7%為亞優(yōu)勢(shì)、26.9%為中庸態(tài)勢(shì)，樟樹(shù)23.5%為中庸態(tài)勢(shì)、56.8%為劣勢(shì)和絕對(duì)劣勢(shì)。（3）林分土壤pH值趨于中性；與撂荒地相比，林分土壤的容重、持水量、孔隙度、有機(jī)碳、全鉀、全氮、全磷等因子均明顯改善，但整體而言，林分土壤仍然較為貧瘠，局部土壤緊實(shí)，保水能力差。綜上表明，濕地松、馬褂木作為先鋒樹(shù)種生長(zhǎng)43年后，林分有向異齡林、強(qiáng)度混交林演替的趨勢(shì)；林分內(nèi)中幼齡闊葉樹(shù)株數(shù)占比較大，近熟林出現(xiàn)斷層，老齡針葉樹(shù)占據(jù)優(yōu)勢(shì)生態(tài)區(qū)位，需抽針補(bǔ)闊、間針育闊，擇伐劣勢(shì)木，促使林分向陽(yáng)生性闊葉樹(shù)為主、中生性和耐陰性闊葉樹(shù)為次的林分結(jié)構(gòu)演替。該研究結(jié)果為湘西石漠化區(qū)的植被恢復(fù)、人工林結(jié)構(gòu)優(yōu)化和土壤改良提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 石漠化， 濕地松－馬褂木人工混交林， 林分組成， 林分空間結(jié)構(gòu)， 土壤理化性質(zhì)

中圖分類號(hào)：Q948" "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" "文章編號(hào)：1000-3142（2024）03-0477-11

Study on the stand structure and soil physicochemical"properties of artificial mixed forests of Pinus elliottii"and Liriodendron chinense in the rocky"desertification area of Western Hunan

WANG Yixuan1， ZHU Ninghua1*， ZHOU Guangyi2， YUAN Xingming3，"JIANG Dai1， DONG Yanyan1， YAN Runzhi3

（ 1. College of Forestry， Central South University of Forestry and Technology， Changsha 410004， China; 2. Research Institute of"Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Guangzhou 510520，" China; 3. Hubei Provincial Forestry"Survey and Planning Institute， Wuhan 430070， China ）

Abstract： "To explore the forest structure and soil

physicochemical properties of the artificial mixed forest of Pinus elliottii and Liriodendron chinense in the rocky desertification area of Western Hunan， taking Pinus elliottii and Liriodendron chinense artificial coniferous and broad-leaved mixed forest in the rocky desertification area of Western Hunan as the research object， this paper provides a theoretical basis for vegetation restoration， plantation structure optimization， and soil improvement in this area. The stand structure and soil physicochemical properties of existing stands were analyzed using plant community analysis and field sampling detection methods. Winklemass 1.0 was used to calculate the spatial structure parameters of the stands， and three-dimensional discrete random variables were used to analyze the spatial distribution pattern of dominant species. The results were as follows： （1） A total of trees of 897 plants·hm-2 with diameter at breast height （DBH） ≥ 2 cm in the stand， belonging to 15 families and 16 genera. The main forest layer was Pinus elliottii， with an average DBH of 32.3 cm and an important value of 44.2%; the secondary forest layer was the broad-leaved tree， with the majority of young and middle-aged trees. Cinnamomum camphora and Liriodendron chinense were the dominant species， with important values of 17.1% and 13.2%， respectively. In addition， there were many natural" regeneration species at the disadvantaged ecological niche. （2） The horizontal distribution pattern of trees tended to be random （W=0.503）; the overall trend of forest stands tended to transition towards mediocrity and disadvantage （U=0.505）; the degree of interspecific isolation was relatively high （M=0.689）， and the mixed forest was in good condition. Three-dimensional discrete random variables of spatial structure parameters showed that 87.3% of Pinus elliottii was dominant and sub-dominant， 41.7% of Liriodendron chinense was sub-dominant， 26.9% was moderate， 23.5% of Cinnamomum camphora was moderate， 56.8% was inferior and absolute inferior. （3） The pH value of forest soil tended to be neutral; compared with abandoned land， the bulk density， water capacity， porosity， organic carbon， total potassium， total nitrogen， and total phosphorus of the forest soil had significantly improved. However， the forest soil was still relatively barren， with local soil compaction and poor water retention ability. To sum up， after 43 years of growth of Pinus elliottii and Liriodendron chinense as pioneer species， the stand has a trend of succession to the uneven-aged forest and intensive mixed forest. However， the number of young and middle-aged broad-leaved trees in the forest is relatively large， and faults appear in the near mature forest. The elderly coniferous trees occupy the dominant ecological location. Needles need to be drawn to supplement the broad-leaved trees， interspersed to cultivate the broad-leaved trees， and selective felling the inferior trees， to promote the structural succession of the forest with mainly sunny broad-leaved trees， followed by mesophytic and shade-tolerant broad-leaved trees. The results of this study provide a theoretical basis for vegetation restoration， plantation structure optimization and soil improvement in the rocky desertification area of Western Hunan.

Key words： rocky desertification， artificial mixed forest of Pinus elliottii and Liriodendron chinense， stand composition， stand spatial structure， physical and chemical properties of soil

湘西武陵山是印度和歐亞兩個(gè)板塊在第三紀(jì)末碰撞后形成，海拔上升導(dǎo)致環(huán)境突變、土壤侵蝕活動(dòng)劇烈，加之森林采伐、農(nóng)業(yè)耕作等人為因素反作用于區(qū)域生態(tài)平衡（Zhu et al.，2020），致使石漠化成為中國(guó)西南地區(qū)極為嚴(yán)峻的生態(tài)問(wèn)題，制約了當(dāng)?shù)氐纳鐣?huì)、經(jīng)濟(jì)和人文發(fā)展（陳發(fā)虎等，2020）。石漠化地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，原始植被一旦遭受破壞，生態(tài)環(huán)境難以恢復(fù)到原本的面貌（Pu et al.，2020）。此外，石漠化會(huì)加劇水土流失、基巖大面積裸露，裸巖附近的土壤養(yǎng)分和水分會(huì)一直處于虧缺狀態(tài)（孫永磊等，2018），林地生產(chǎn)力也會(huì)隨之逐漸衰退，甚至完全喪失（Li et al.，2020）。由于石漠化的生態(tài)脆弱性，因此植被恢復(fù)與重建工作已經(jīng)成為我國(guó)西南石漠化地區(qū)生態(tài)治理的重心與難點(diǎn)（張紅玉等，2015）。然而，石漠化地區(qū)土壤承載力低、環(huán)境容納量小，導(dǎo)致植被生長(zhǎng)發(fā)育受限（Zhang et al.，2015），在長(zhǎng)期的生態(tài)修復(fù)和森林經(jīng)營(yíng)工作中，仍然面臨幼苗成活率低、林木郁閉成林后質(zhì)量低下等問(wèn)題（李安定和喻理飛，2009）。

森林的基礎(chǔ)功能與林分質(zhì)量密切相關(guān)，林分質(zhì)量的高低對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和森林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有很大影響（陶觀護(hù)等，2020）。林分空間結(jié)構(gòu)是由林木與相鄰木的屬性及其生態(tài)區(qū)位聯(lián)合構(gòu)建的結(jié)構(gòu)單元，是森林生長(zhǎng)演替的驅(qū)動(dòng)因子。林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的定量分析可以準(zhǔn)確描述林木之間的空間分布格局、競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)和種間關(guān)系，分析現(xiàn)實(shí)林分的林木質(zhì)量和生長(zhǎng)潛力，在之后的森林經(jīng)營(yíng)中可作為決策的關(guān)鍵指標(biāo)（白超，2016）。土壤理化性質(zhì)則是成土母質(zhì)、環(huán)境因子和生物性質(zhì)的綜合反映，它影響著植被的萌生、發(fā)育和演替過(guò)程，同時(shí)植物的群落結(jié)構(gòu)、凋落物的數(shù)量與性質(zhì)會(huì)影響土壤養(yǎng)分的分布與循環(huán)（Yuan et al.，2019）。石漠化地區(qū)的植被恢復(fù)決定了林地土壤恢復(fù)改良的效果，凋落物的分解和沉積有利于改善石漠化地區(qū)土壤水分與養(yǎng)分被限制的情況，直至形成“植被－土壤－水分－基巖”協(xié)調(diào)的良性生態(tài)系統(tǒng)（賀同鑫等，2020；黃明芝等，2021）。因此，利用林分空間結(jié)構(gòu)分析石漠化地區(qū)植被恢復(fù)治理的效果，制定林分優(yōu)化調(diào)整的方案，對(duì)維持和提高森林生態(tài)的穩(wěn)定、改良土壤具有重要意義（Yang et al.，2019）。

本研究以湘西石漠化地區(qū)濕地松－馬褂木人工針闊混交林為對(duì)象，分析林分的樹(shù)種組成、徑級(jí)分布、林分空間結(jié)構(gòu)特征和土壤理化性質(zhì)，擬探討以下問(wèn)題：（1）湘西石漠化地區(qū)濕地松－馬褂木人工林演替后植被結(jié)構(gòu)特征；（2）營(yíng)造針闊混交林與石漠化地區(qū)土壤因子的響應(yīng)機(jī)制；（3）為今后湘西石漠化地區(qū)人工林結(jié)構(gòu)優(yōu)化和植被恢復(fù)提出思路與建議。以期通過(guò)以上問(wèn)題的研究，為石漠化地區(qū)的生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地和林分概況

武陵山石漠化綜合治理國(guó)家長(zhǎng)期科研基地（110°13′ E、29°03′ N）地處湖南省西北部的永順縣青坪國(guó)有林場(chǎng)，海拔320～820 m，土壤以紅黃壤為主，土層厚度不一。氣候?yàn)闁|南季風(fēng)和中亞熱帶濕潤(rùn)氣候，年均降雨量1 300～1 500 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 240～1 440 h，年均溫度15.8～16.9 ℃。20世紀(jì)60年代初，林場(chǎng)開(kāi)始生態(tài)恢復(fù)工作，如今造林成果顯著。試驗(yàn)地原名“茅山坡”，寓意為漫山茅草、巖石眾多，于1978年造林，平均坡度15°，平均海拔467 m。樹(shù)種配置為濕地松（Pinus elliottii）和馬褂木（Liriodendron chinense）按7∶3的比例進(jìn)行株間混交種植，行距2.5 m，初植密度1 600 plants·hm-2。經(jīng)過(guò)多年的林分經(jīng)營(yíng)與自然更新，林木長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良，郁閉度達(dá)0.85以上。

1.2 樣地調(diào)查和取樣

2021年7月，在試驗(yàn)地中設(shè)置4塊0.16 hm2的標(biāo)準(zhǔn)樣地，分為S1、S2、S3、S4，采用相鄰網(wǎng)格法將其分為16個(gè)10 m × 10 m的小樣方，以網(wǎng)格左下角為坐標(biāo)原點(diǎn)建立平面直角坐標(biāo)系。每木檢尺標(biāo)準(zhǔn)DBH≥2 cm，記錄樹(shù)種、胸徑、樹(shù)高、冠幅、XY坐標(biāo)，并掛牌標(biāo)號(hào)。在每塊樣地內(nèi)間隔20 m取3個(gè)點(diǎn)，除去枯枝落葉及腐殖質(zhì)，用螺旋土鉆和環(huán)刀取土器（型號(hào)Edelman，產(chǎn)地Germany；環(huán)刀規(guī)格D=50.46 mm，H=50 mm，V=100 cm3）分層取0～15 cm、15～30 cm、30～50 cm的土壤，測(cè)定土壤水分物理性質(zhì)。同時(shí)，每個(gè)樣點(diǎn)取約500 g的土壤裝入樣品袋，剔除雜質(zhì)，風(fēng)干后研磨，測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)。撂荒地布設(shè)3塊20 m × 20 m重復(fù)樣地（CK），土壤采樣方法同上。

1.3 物種重要值計(jì)算

Curtis和Mcintosh （1951）首次提出了“重要值”（important value），用于全面反映一種植物在群落中的功能與地位的指標(biāo)（Curtis amp; Mcintosh，1951）。采用樣方調(diào)查的方法，獲取林木株數(shù)、胸徑、樹(shù)高等參數(shù)，計(jì)算林木的相對(duì)多度、相對(duì)頻率、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、重要值（馮健等，2021）。

1.4 林分空間結(jié)構(gòu)分析

采用4株相鄰木構(gòu)成的空間結(jié)構(gòu)單元來(lái)分析林分空間結(jié)構(gòu)的信息特征（表1），用角尺度分析林木個(gè)體在水平空間的分布格局，用大小比數(shù)分析林木相對(duì)大小差異狀況，用混交度分析林分的樹(shù)種空間配置和隔離程度（惠剛盈和Gadow，2003）。

1.5 三維離散隨機(jī)變量分布

用三維離散隨機(jī)變量的聯(lián)合概率分析林分空[JP+2]間結(jié)構(gòu)， 可以更加直觀地表明單種林木的空間態(tài)勢(shì)（吳曉永等，2019）。利用4塊樣地優(yōu)勢(shì)木的平均混交度、平均角尺度和平均大小比數(shù)交叉聯(lián)合，得到125個(gè)三維離散隨機(jī)變量（X、Y、Z），繪制優(yōu)勢(shì)木林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的3D堆積條狀圖。

1.6 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤物理性質(zhì)測(cè)定：土壤密度、最大持水量、最小持水量、毛管孔隙度、總孔隙度參照《中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)－森林土壤分析方法》（國(guó)家林業(yè)局，1999）中的方法。土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定：土壤酸堿度、土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀參照《土壤農(nóng)化分析》（鮑士旦，2011）中的方法。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Office Excel 2016處理數(shù)據(jù)，用SPSS 26進(jìn)行數(shù)據(jù)描述性分析，用Winkelmass 1.0計(jì)算林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，用Origin 2018繪制柱狀圖、3D堆積條狀圖、箱線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 針闊混交林喬木層物種組成特征

林分中胸徑≥2 cm的喬木公頃株數(shù)為897 plants·hm-2，隸屬于15科16屬。由表2可知，主林[JP]層為濕地松，公頃株數(shù)為259 plants·hm-2，平均胸徑為32.3 cm，平均樹(shù)高為23.5 m，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度高達(dá)77.7%，重要值為44.2%，表明此林分中濕地松種群生長(zhǎng)狀況優(yōu)良，林齡為成熟林至過(guò)熟林，林木蓄積量極高，是林分中絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種。次林層為闊葉樹(shù)，中幼齡林占多數(shù)，其中馬褂木的平均胸徑為12.9 cm，平均樹(shù)高為14.9 m，重要值為13.2%，表明馬褂木能在此地較好地生長(zhǎng)與自然更新；樟樹(shù)的平均胸徑為10.9 cm，平均樹(shù)高為10.7 m，相對(duì)多度為22.3%，重要值為17.1%，樟樹(shù)作為天然更新樹(shù)種，憑其優(yōu)良的繁衍能力與生長(zhǎng)抗逆性，在試驗(yàn)地廣泛更新。油桐（Vernicia fordii）、板栗（Castanea mollissima）、苦楝（Melia azedarach）、喜樹(shù)（Camptotheca acuminata）等闊葉樹(shù)也均是天然更新樹(shù)種，總公頃株數(shù)為269 plants·hm-2，種子為遠(yuǎn)距離傳播，在基地內(nèi)均存在相對(duì)應(yīng)的林分，受到立地條件、林分競(jìng)爭(zhēng)等多種因子的影響，這些天然更新種均處于劣勢(shì)的生態(tài)位，但其存在填補(bǔ)了林間空隙，形成了生態(tài)更加穩(wěn)定的針闊混交復(fù)層異齡林。除此之外，林分中偶見(jiàn)胸徑小于2 cm的單木、更新的幼樹(shù)和木質(zhì)藤本等，它們處于林分的底層，增加了林下濕度，豐富了物種多樣性，使林分的群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定。

2.2 林分徑階結(jié)構(gòu)和樹(shù)高結(jié)構(gòu)特征

分別以2 cm和2 m為分級(jí)對(duì)林木的胸徑和樹(shù)高進(jìn)行分析（圖1），試驗(yàn)地內(nèi)林木的徑階范圍為2～55 cm、樹(shù)高范圍為2.5～28.0 m，徑級(jí)和樹(shù)高的分布均呈雙峰形。林分中徑級(jí)4～16 cm的林木株數(shù)最多，占林分總株數(shù)的67.2%，其中樟樹(shù)、馬褂木、其他樹(shù)種的株數(shù)分別占林分總株數(shù)的19.3%、15.7%、28.0%，極少存在徑級(jí)大于20 cm的其他樹(shù)種。而濕地松徑級(jí)大于28 cm的株數(shù)占林分總株數(shù)的23.3%，徑級(jí)大于40 cm的絕大多數(shù)為濕地松（占林分總株數(shù)的9.58%），但濕地松極少存在自然更新。林分中樹(shù)高小于16 m的林木以樟樹(shù)、馬褂木和其他樹(shù)種的中幼齡林為主，占林分總株數(shù)的61.7%；樹(shù)高大于16 m的林木則大多數(shù)為濕地松，占林分總株數(shù)的23.9%。林分的徑階結(jié)構(gòu)和樹(shù)高結(jié)構(gòu)特征都表明該林分內(nèi)中幼齡林?jǐn)?shù)量占比較大，近熟林出現(xiàn)斷層，只有濕地松種群處于成熟林至過(guò)熟林階段。在今后的森林經(jīng)營(yíng)中，需要進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜斯じ深A(yù)，協(xié)調(diào)種間關(guān)系，促使林分向更穩(wěn)定的森林群落演替。

2.3 林分空間結(jié)構(gòu)

由圖2可知，Wi=0.50的相對(duì)頻率為0.614，表明隨機(jī)分布是林分內(nèi)大多數(shù)林木的分布方式。Wi=0、Wi=0.25、Wi=0.75、Wi=1.00的相對(duì)頻率分別為0、0.214、0.119、0.053，表明林分內(nèi)沒(méi)有絕對(duì)均勻分布的林木個(gè)體，均勻分布、不均勻分布、絕對(duì)不均勻分布的林木個(gè)體總占比為0.386。林分平均[JP]角尺度為0.503，根據(jù)Wilt;0.475為均勻分布、0.475≤Wi≤0.517為隨機(jī)分布、Wigt;0.517為團(tuán)狀分布（王群等，2012），林分整體偏向于隨機(jī)分布。

林木的大小比數(shù)各等級(jí)所占比例相差不大，表明不同徑級(jí)的林木均勻分布在不同的林木結(jié)構(gòu)單元內(nèi)。林分平均大小比數(shù)為0.505，表明林木整體的優(yōu)劣分化程度不大，林分整體處于中庸態(tài)勢(shì)。但是劣勢(shì)（Ui=0.220）和絕對(duì)劣勢(shì)（Ui=0.206）林木的比例略微大于優(yōu)勢(shì)（Ui=0.220）和亞優(yōu)勢(shì)（Ui=0.172）的林木，表明林分整體處在中庸偏劣勢(shì)過(guò)渡的狀態(tài)。

林分混交度分布頻率中，Mi=0.25、Mi=0.50、Mi=0.75、Mi=1.00的相對(duì)頻率分別為0.127、0.224、0.336、0.293，Mi=0的相對(duì)頻率僅為0.020，強(qiáng)度、極強(qiáng)度混交明顯優(yōu)于弱度混交和中度混交，無(wú)零度混交，表明林分內(nèi)各林木個(gè)體混交程度較高。林分的平均混交度Mi=0.689，林分整體的混交程度處于中強(qiáng)度混交，林木的種間隔離程度高，合理的競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)存在于樹(shù)種間，有利于群落的穩(wěn)定。

2.4 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布特征

由圖3：a可知，當(dāng)角尺度和大小比數(shù)保持不變時(shí)，相對(duì)頻率分布隨混交度的增加而升高。濕地松的相對(duì)頻率主要分布于Wi=0.50、Mi=0.75、Mi=1.00，其相對(duì)頻率分別為0.741、0.318、0.427，表明74.1%的濕地松處于隨機(jī)分布，74.5%處于強(qiáng)度混交和極強(qiáng)度混交；Ui=0、Ui=0.25的相對(duì)頻率分別為0.633、0.239，表明87.2%的濕地松處于優(yōu)勢(shì)和亞優(yōu)勢(shì)，林木的競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)十分明顯。當(dāng)Wi=0.50、Mi=1.00時(shí)，累積相對(duì)頻率最高，為0.317，其中Wi=0.50、Mi=1.00、Ui=0的相對(duì)頻率最大（0.201），表明20.1%的濕地松同時(shí)處于隨機(jī)分布、極強(qiáng)度混交和絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的生態(tài)位。

由圖3：b可知，樟樹(shù)的相對(duì)頻率在Wi=0.25、Wi=0.50上分布明顯，其相對(duì)頻率分別為0.268、0.607，表明樟樹(shù)26.8%處于均勻分布，60.7%處于隨機(jī)分布，樟樹(shù)群落的水平分布格局相對(duì)均勻，這與其種子的繁衍習(xí)性密切相關(guān)。當(dāng)角尺度和混交度保持不變時(shí)，樟樹(shù)的大小比數(shù)主要分布在Ui=0.50、Ui=0.75、Ui=1.00，相對(duì)頻率分別為0.235、0.302、0.266，表明23.5%的樟樹(shù)處于中庸態(tài)勢(shì)，56.8%處于劣勢(shì)和絕對(duì)劣勢(shì)的生態(tài)位。當(dāng)Mi=0.75、Mi=1.00時(shí)，相對(duì)頻率分別為0.457、0.222，表明67.9%的樟樹(shù)處于強(qiáng)度混交和極強(qiáng)度混交，其中Mi=0.75、Wi=0.50的累積相對(duì)頻率最高，為0.278，表明27.8%的樟樹(shù)同時(shí)處于強(qiáng)度混交和隨機(jī)分布。

由圖3：c可知，馬褂木的相對(duì)頻率集中分布于Wi=0.50、Mi=1.00上，其相對(duì)頻率分別為0.765、0.629，表明馬褂木76.5%處于隨機(jī)分布，62.9%處于極強(qiáng)度混交。當(dāng)大小比數(shù)保持不變時(shí)，Wi=0.50、Mi=1.00的累積相對(duì)頻率為0.481，表明48.1%的馬褂木處于隨機(jī)分布和極強(qiáng)度混交，其中以Wi=0.50、Mi=1.00、Ui=0.25的相對(duì)頻率最高（0.200），其次是Wi=0.50、Mi=1.00、Ui=0.50的相對(duì)頻率（0.129）， 表明馬褂木同時(shí)處于隨機(jī)分布和極強(qiáng)度混交的林木中有20%處于亞優(yōu)勢(shì)、12.9%處于中庸態(tài)勢(shì)。

2.5 土壤理化性質(zhì)

2.5.1 土壤物理性質(zhì)[HTSS] 樣地和撂荒地的土壤容重均隨土層加深而增加（圖4：a），與撂荒地相比，樣地表層的土壤容重由于枯落物分解堆積有明顯的改善，而深層土壤由于根系的擠壓，土壤相對(duì)緊實(shí)，樣地和撂荒地的局部地區(qū)都存在較大的土壤容重，可能是由石漠化地區(qū)巖石風(fēng)化后，土壤中微小的石粒較多導(dǎo)致。樣地最大持水量、最小持水量、毛管孔隙度、總孔隙度的均值分別為30.34%、24.24%、33.15%、40.18%（圖4：b-e），各項(xiàng)指標(biāo)均高于撂荒地，尤其是土壤表層的水分物理性質(zhì)，表明人為正向促進(jìn)植被演替有利于改良土壤的水分物理性質(zhì)。但總體而言，林分土壤的持水、水分滲透、水氣交換的能力還是較差，土壤持水性能和孔隙度仍有較大的改善空間。

2.5.2 土壤化學(xué)性質(zhì)[HTSS] 從土壤化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定結(jié)果來(lái)看，樣地土壤pH值的變化范圍為5.09～7.87，均值為6.70，土壤偏向于中性，樣地各層土壤的pH值均顯著高于撂荒地（Plt;0.05）（圖4：f）。但是南方土壤普遍為酸性，而樣地的土壤pH值較高則與石漠化程度較高有密切聯(lián)系，可能是石灰?guī)r地區(qū)碳酸化合物偏多，水解產(chǎn)生碳酸氫根和氫氧根，從而使得土壤整體上呈現(xiàn)中性。樣地和撂荒地的土壤有機(jī)碳含量隨土層深度的增加而降低，其中樣地0～15 cm的土壤有機(jī)碳含量（均值19.11 g·kg-1）顯著高于其他土層（Plt;0.05），土壤有機(jī)碳含量表聚效應(yīng)明顯（圖4：g）。樣地土壤有機(jī)碳的變異系數(shù)為70.09%，撂荒地為63.37%，表明此石漠化地區(qū)土壤的有機(jī)碳含量分布極為不均。樣地土壤全氮、全磷、全鉀的平均含量分別為1.22、0.32、26.15 g·kg-1，均高于撂荒地的全氮、全磷、全鉀的平均含量（0.93、0.23、18.56 g·kg-1），并且樣地各層土壤的全氮、全磷、全鉀的平均含量均高于撂荒地，其中0～15 cm的全氮含量（均值1.73 g·kg-1）顯著高于其他土層的全氮含量（Plt;0.05）。林分的土壤化學(xué)性質(zhì)整體上優(yōu)于撂荒地，表明在石漠化地區(qū)營(yíng)造人工林對(duì)土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀的積累效應(yīng)優(yōu)于撂荒地。

3 討論

植被組成與林分結(jié)構(gòu)是森林的最基本特征，體現(xiàn)了林木間的相互關(guān)系，是林木生長(zhǎng)與其所處環(huán)境的響應(yīng)（丁暉等，2015）?，F(xiàn)階段，濕地松是異齡林的主林層樹(shù)種，以成熟或過(guò)熟的大徑材林木為主，在林分中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的生態(tài)位，這與濕地松適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱耐貧瘠、林木前期生長(zhǎng)不存在緩沖期等生物學(xué)特性有關(guān)（馬澤清等，2011）。樟樹(shù)的重要值僅次于濕地松，樟樹(shù)憑其優(yōu)異的繁殖能力，在林窗和巖石夾縫中大范圍更新，但樟樹(shù)主要為中幼林，石漠化貧瘠的立地條件使其生長(zhǎng)發(fā)育受限（李志輝和聶侃諺，2011）。試驗(yàn)地內(nèi)存在較大范圍更新的中齡林馬褂木，這與前人的研究結(jié)論不一致，馬褂木單花的雌雄蕊花期不遇，受精不良導(dǎo)致種子空癟率極高，在單株環(huán)境下的發(fā)芽率低于5.0%，群體環(huán)境中低于31.8%，因其幼苗耐陰性差，在我國(guó)常常生長(zhǎng)在林窗或林緣地帶（黃堅(jiān)欽，1998；黎明和馬煥成，2003；馮源恒等，2011）。

而試驗(yàn)地內(nèi)中齡林馬褂木可能是2008年南方冰災(zāi)所致，低溫有利于種子層積催芽，促進(jìn)萌發(fā)，并且冰災(zāi)摧毀了上層林分，給下層萌生幼林提供光照以及生長(zhǎng)空間。此外，隨著林分演替的進(jìn)行，天然更新樹(shù)種和灌草層的自然更新增加了物種豐富度，林分郁閉后，森林生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。

林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)定量分析了林木的優(yōu)勢(shì)態(tài)和生態(tài)區(qū)位，全面地反映林分的現(xiàn)狀特征，一般來(lái)說(shuō)，林分的空間結(jié)構(gòu)越優(yōu)，林木水平分布格局應(yīng)為隨機(jī)分布，林分混交度應(yīng)為中度混交以上，優(yōu)勢(shì)級(jí)別的林木越多越好，這樣的林分功能性越強(qiáng)、穩(wěn)定性越高（陳亞南等，2015；彭玉華等，2016）。在試驗(yàn)地的研究中，林分群落的水平分布格局偏向于隨機(jī)分布，林木處于中度混交與強(qiáng)度混交之間，林木混生程度高，林分整體處于中庸偏劣勢(shì)過(guò)渡的狀態(tài)，這與袁星明等（2022）對(duì)湘西石漠化地區(qū)樟樹(shù)-濕地松人工混交林的研究結(jié)論一致。在之后的森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升中，應(yīng)充分考慮林木自然更新和林分結(jié)構(gòu)特征，可以將聚集分布（Wigt;0.75）、零度混交和弱度混交的林木作為擇伐對(duì)象，促使林分向隨機(jī)分布、中度至強(qiáng)度混交演化，并撫育間伐霸王木、枯死木、彎曲木，協(xié)調(diào)種間關(guān)系（韓金等，2019）。林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布則表明，濕地松在林分中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，馬褂木次之，樟樹(shù)處于中庸或劣勢(shì)的生態(tài)位。但是濕地松出現(xiàn)明顯的老齡化，在今后的演替進(jìn)程中，此林分極可能演變?yōu)橐择R褂木、樟樹(shù)為主，與天然更新的中生性或耐陰性闊葉樹(shù)種共存的森林結(jié)構(gòu)（李婷婷等，2021）。

森林土壤受成土母質(zhì)、氣候、地形地貌、降水等多種因子的影響，并隨著生物因子的演變而不斷改變（Ma et al.，2020），而巖溶地區(qū)的土壤普遍具有基巖裸露、土層淺薄導(dǎo)致生境保水性差、土壤和水富鈣等特征（李陽(yáng)兵等，2002）。本研究中，試驗(yàn)地土壤pH值偏向于中性，這與石灰?guī)r地區(qū)碳酸化合物偏多密切相關(guān)。與撂荒地相比，林分的土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀含量增加，這是林分生長(zhǎng)吸收大氣沉降的碳、氮、磷等元素且凋落物分解加速了養(yǎng)分返還效率所致（曾昭霞等，2015）。陳雙雙等（2022）也研究表明，湘西石漠化環(huán)境下，隨著林分物種數(shù)量的逐漸增加，土壤性質(zhì)逐漸改善，植被與土壤存在相互作用。劉立玲等（2022）則揭示了湘西石漠化地區(qū)營(yíng)造針闊混交林比針葉純林能更好地促進(jìn)土壤肥力狀況的提升。此外，試驗(yàn)地土壤的各理化性質(zhì)具有極強(qiáng)的空間異質(zhì)性，這與盛茂銀等（2015）的研究結(jié)論一致，裸巖產(chǎn)生“籬笆效應(yīng)”使凋落物分解后匯聚到巖石周圍的土壤中。但是，試驗(yàn)地的土壤理化性質(zhì)出現(xiàn)了“缺磷少氮富鉀”的特征（全國(guó)土壤普查辦公室，1992），這可能是因?yàn)閬啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)夏季高溫多雨，土壤中的氮、磷元素在長(zhǎng)期的“淋溶作用”下?lián)p失，沉降至土壤中的氮發(fā)生硝化和反硝化反應(yīng)，以氧化二氮的形式流失，而土壤磷含量偏低的主要由于土壤的固磷機(jī)制所致，但鉀元素則可轉(zhuǎn)變成可溶性鉀形態(tài)富集在土壤中（方運(yùn)霆等，2004；李樹(shù)斌等，2019）?？傮w而言，試驗(yàn)地的土壤肥力較為貧瘠，局部地區(qū)土壤緊實(shí)且基巖裸露，對(duì)植物根系的伸展、水氣滲透、持水能力均呈現(xiàn)負(fù)效應(yīng)，而濕地松、馬褂木、樟樹(shù)卻在此長(zhǎng)勢(shì)良好，這與湘西溫?zé)岬牧⒌貤l件以及前人辛勤整地相關(guān)。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)湘西石漠化濕地松－馬褂木人工混交林的林分結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)的研究分析，表明主林層為濕地松，以大徑級(jí)林木為主，重要值為44.2%；次林層為闊葉樹(shù)，中幼齡林木居多，其中樟樹(shù)、馬褂木為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，重要值分別為17.1%、13.2%。此外，林分中還存在較多處于劣勢(shì)生態(tài)位的天然更新種。林木的水平分布格局為隨機(jī)分布，林分的優(yōu)勢(shì)程度趨于中庸偏劣勢(shì)過(guò)渡的狀態(tài)，多數(shù)林木處于中度混交與強(qiáng)度混交之間，種間隔離程度較高，林分經(jīng)過(guò)多年的生長(zhǎng)后，整體有向異齡林和強(qiáng)度混交演替的趨勢(shì)。但林分內(nèi)中幼齡闊葉樹(shù)的株數(shù)占比較大，近熟林出現(xiàn)斷層，老齡針葉樹(shù)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的生態(tài)區(qū)位，需抽針補(bǔ)闊、間針育闊，擇伐劣勢(shì)木，促進(jìn)林分向以陽(yáng)生性闊葉樹(shù)為主、中生性和耐陰性闊葉樹(shù)為次的林分結(jié)構(gòu)演替。林分的土壤理化性質(zhì)與撂荒地相比，有明顯改善趨勢(shì)，但整體而言，土壤肥力仍然較為貧瘠，局部地區(qū)土壤緊實(shí)且基巖裸露，對(duì)植物根系的伸展、水氣滲透、持水能力均呈現(xiàn)負(fù)效應(yīng)，土壤有待進(jìn)一步改良。在湘西今后的石漠化治理進(jìn)程中，濕地松、馬褂木、樟樹(shù)可做為先鋒樹(shù)種進(jìn)行推廣種植，修復(fù)生態(tài)環(huán)境，改良立地條件。

參考文獻(xiàn)：

BAI C， 2016. Spatial structure parameters and the application on studying structure dynamics of natural Quercus aliena var. acuteserrata forest ［D］. Beijing： Chinese Academy of Forestry. ［白超， 2016. 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)及其在銳齒櫟天然林結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析中的應(yīng)用［D］. 北京： 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院.］

BAO SD， 2011. Agrochemical analysis of soil ［M］. Beijing： China Agricultural Press： 25-250. ［鮑士旦， 2011. 土壤農(nóng)化分析［M］. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社： 25-250.］

CHEN FH， WU SH， CUI P， et al.， 2020. Progress of applied research of physical geography and living environment in China from 1949 to 2019 ［J］. Acta Geogr Sin， 75（9）： 1799-1830. ［陳發(fā)虎， 吳紹洪， 崔鵬， 等， 2020. 1949—2019年中國(guó)自然地理學(xué)與生存環(huán)境應(yīng)用研究進(jìn)展［J］. 地理學(xué)報(bào)， 75（9）： 1799-1830.］

CHEN SS， ZHU NH， ZHOU GY， et al.， 2022. Vegetation and soil physical characteristics of artificial arbor forests under different grades of rocky desertification ［J］. Ecol Environ Sci， 31（1）： 52-61. ［陳雙雙， 朱寧華， 周光益， 等， 2022. 不同等級(jí)石漠化環(huán)境下人工喬木林的植被與土壤物理特征［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 31（1）： 52-61.］

CHEN YN， YANG H， MA SY， et al.， 2015. Spatial structure diversity of semi-natural and plantation stands of Larix gmelini in Changbai Mountains， northeastern China ［J］. J Beijing For Univ， 37（12）： 48-58. ［陳亞南， 楊華， 馬士友， 等， 2015. 長(zhǎng)白山2種針闊混交林空間結(jié)構(gòu)多樣性研究［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 37（12）： 48-58.］

CURTIS JT， MCINTOSH RP， 1951. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin［J］. Ecol， 32（3）： 476-496.

DING H， YANG YF， XU HG， et al.， 2015. Species composition and community structure of the typical evergreen broad-leaved forest in the Wuyi Mountains of Southeastern China ［J］. Acta Ecol Sin， 35（4）： 1142-1154. ［丁暉， 楊云方， 徐海根， 等， 2015. 武夷山典型常綠闊葉林物種組成與群落結(jié)構(gòu)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（4）： 1142-1154.］

FANG YT， MO JM， PER G， et al.， 2004. Nitrogen transformations in forest soils and its responses to atmospheric nitrogen deposition： a review ［J］. Acta Ecol Sin， 24（7）： 1523-1531. ［方運(yùn)霆， 莫江明， PER G， 等， 2004. 森林土壤氮素轉(zhuǎn)換及其對(duì)氮沉降的響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 24（7）： 1523-1531.］

FENG J， WANG QC， LU AJ， et al.， 2021. Plant diversity and soil characteristic of larch-manchurian ash mixed stand in eastern Liaodong ［J］. J NW A amp; F Univ， 19（6）： 2-12. ［馮健， 王騫春， 陸愛(ài)君， 等， 2021. 遼東山區(qū)落葉松-水曲柳混交林植物多樣性和土壤特性研究［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 19（6）： 2-12.］

FENG YH， LI HG， WANG LQ， et al.， 2011. Genetic dissection for the reproductive fitness of Liriodendron derived from offsprings of complete-diallel crosses ［J］. Sci Silv Sin， 47（9）： 43-49. ［馮源恒， 李火根， 王龍強(qiáng)， 等， 2011. 鵝掌楸屬樹(shù)種繁殖性能的遺傳分析［J］. 林業(yè)科學(xué)， 47（9）： 43-49.］

HAN J， WANG XJ， DUAN HY， 2019. Study on forest structure of coniferous and broad-leaved mixed forest in Jingouling Forest Farm of Wangqing county of jilin province ［J］. J Cent S Univ For Technol， 39（1）： 58-63. ［韓金， 王新杰， 段皓赟， 2019. 金溝嶺云冷杉針闊混交林林分結(jié)構(gòu)研究［J］. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 39（1）： 58-63.］

HE TX， HU BQ， ZHANG JB， et al.， 2020. Fine root effects on the retention and availability of soil carbon and nitrogen after ten years of vegetation restoration in a karst slope ecosystem ［J］. Acta Ecol Sin， 40（23）： 8638-8648. ［賀同鑫， 胡寶清， 張建兵， 等， 2020. 植被恢復(fù)十年喀斯特坡地細(xì)根對(duì)土壤碳氮存留與可利用性的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 40（23）： 8638-8648.］

HUANG JQ， 1998. Embryology reasons for lower seed-setting in Liriodendron chinense ［J］. J Zhejiang For Coll， 15（3）： 267-273. ［黃堅(jiān)欽， 1998. 鵝掌楸結(jié)籽率低的胚胎學(xué)原因探討［J］. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)， 15（3）： 269-273.］

HUANG MZ， LAN JC， WEN LX， et al.， 2021. Response of soil quality to different ecological restoration models in a karst rocky desertification area ［J］. J For Environ， 41（2）： 148-156. ［黃明芝， 藍(lán)家程， 文柳茜， 等， 2021. 喀斯特石漠化地區(qū)土壤質(zhì)量對(duì)生態(tài)修復(fù)的響應(yīng)［J］. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 41（2）： 148-156.］

HUI GY， GADOW KV， 2003. Quantitative analysis of forest spatial structure ［M］. Beijing： Science and Technology of China Press： 20-22. ［惠剛盈， GADOW KV， 2003. 森林空間結(jié)構(gòu)量化分析方法［M］. 北京： 中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社： 20-22.］

LI AD， YU LF， 2009. Afforestation technique study based on water consumption features of Zanthoxylum bungeanum in Guizhou karst area ［J］. Carsol Sin， 28（2）： 189-193. ［李安定， 喻理飛， 2009. 貴州省喀斯特區(qū)基于林木耗水特征的頂壇花椒造林整地技術(shù)［J］. 中國(guó)巖溶， 28（2）： 189-193.］

LI GJ， MATTEO R， WAN L， et al.， 2020. Preliminary characterization of underground hydrological processes under multiple rainfall conditions and rocky desertification degrees in karst regions of Southwest China ［J］. Water， 12（2）： 594.

LI M， MA HC， 2003. The review of the asexual propagation on Magnoliaceae ［J］. J SW For Coll， 23（2）： 92-96. ［黎明， 馬煥成， 2003. 木蘭科植物無(wú)性繁殖研究概況［J］. 西南林學(xué)院學(xué)報(bào)， 23（2）： 92-96.］

LI SB， ZHOU LL， CHEN BY， et al.， 2019. Effects of tree species transition on stoichiometric ratios of soil carbon， nitrogen and phosphorus in subtropical areas ［J］. J For Environ， 39（6）： 575-583. ［李樹(shù)斌， 周麗麗， 陳寶英， 等， 2019. 亞熱帶樹(shù)種轉(zhuǎn)換對(duì)林地土壤碳氮磷計(jì)量比的影響［J］. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 39（6）： 575-583.］

LI TT， RONG L， WANG MJ， et al.， 2021. Dynamic changes in niche and interspecific association of major species of karst secondary forest in Central Guizhou ［J］. J Trop Subtrop Bot， 29（1）： 9-19. ［李婷婷， 容麗， 王夢(mèng)潔， 等， 2021. 黔中喀斯特次生林主要物種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性動(dòng)態(tài)變化［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 29（1）： 9-19.］

LI YB， HOU JJ， XIE DT， 2002. The recent development of research on karst ecology in Southwest China ［J］. Sci Geogr Sin， 22（3）： 365-370. ［李陽(yáng)兵， 侯建筠， 謝德體， 2002. 中國(guó)西南巖溶生態(tài)研究進(jìn)展［J］. 地理科學(xué)， 22（3）： 365-370.］

LI ZH， NIE KY， 2011. Growth conditions and productivity of Cinnamomum camphora in karst areas of Western Hunan ［J］. J Cent S Univ For Technol， 31（3）： 12-16. ［李志輝， 聶侃諺， 2011. 湘西喀斯特地區(qū)香樟生長(zhǎng)及生產(chǎn)力研究［J］. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 31（3）： 12-16.］

LIU LL， ZHOU GY， DANG P， et al.， 2022. Differences of soil fungal community structure under three afforestation modes in rocky desertification region of Western Hunan Province ［J］. Acta Ecol Sin， 42（10）： 4150-4159. ［劉立玲， 周光益， 黨鵬， 等， 2022. 湘西石漠化區(qū)3種造林模式土壤真菌群落結(jié)構(gòu)差異［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 42（10）： 4150-4159.］

MA TS， DENG XW， CHEN L， et al.， 2020. The soil properties and their effects on plant diversity in different degrees of rocky desertification［J］. Sci Total Environ， 736： 139667.

MA ZQ， LIU QJ， WANG HM， et al.， 2011. The growth pattern of Pinus elliottii plantation in central subtropical China ［J］. Acta Ecol Sin， 31（6）： 1525-1537. ［馬澤清， 劉琪璟， 王輝民， 等， 2011. 中亞熱帶濕地松人工林生長(zhǎng)過(guò)程［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 31（6）： 1525-1537.］

National Soil Census Office， 1992. China soil census technology ［M］. Beijing： Agricultural Publishing House. ［全國(guó)土壤普查辦公室， 1992. 中國(guó)土壤普查技術(shù)［M］. 北京： 農(nóng)業(yè)出版社.］

PENG YH， HE QF， TAN CQ， et al.， 2016. Quantitative analysis of stand spatial structure of a rare species Kmeria septentrionalis in Guangxi ［J］. Chin J Ecol， 35（2）： 363-369. ［彭玉華， 何琴飛， 譚長(zhǎng)強(qiáng)， 等， 2016. 廣西極小種群?jiǎn)涡阅咎m群落空間結(jié)構(gòu)量化［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 35（2）： 363-369.］

PU JW， ZHAO XQ， MIAO PP， et al.， 2020. Integrating multisource RS data and GIS techniques to assist the evaluation of resource-environment carrying capacity in karst mountainous area ［J］. J Mount Sci， 17（10）： 2528-2547.

SHENG MY， XIONG KN， CUI GY， et al.， 2015. Plant diversity and soil physical-chemical properties in karst rocky desertification ecosystem of Guizhou， China ［J］. Acta Ecol Sin， 35（2）： 434-448. ［盛茂銀， 熊康寧， 崔高仰， 等， 2015. 貴州喀斯特石漠化地區(qū)植物多樣性與土壤理化性質(zhì)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（2）： 434-448.］

State Forestry Administration， 1999. Forestry industry standard of the peoples republic of China - forest soil analysis method ［M］ Beijing： China Industry Standards Press： 1210-1275. ［國(guó)家林業(yè)局， 1999. 中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)-森林土壤分析方法［M］. 北京： 中國(guó)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)出版社： 1210-1275.］

SUN YL， ZHOU JX， PANG DB， et al.， 2018. Soil moisture dynamic change of different vegetation restoration patterns in karst faulted basins ［J］. For Res， 31（4）： 104-112. ［孫永磊， 周金星， 龐丹波， 等， 2018. 喀斯特?cái)嘞菖璧夭煌脖换謴?fù)模式土壤水分動(dòng)態(tài)變化［J］. 林業(yè)科學(xué)研究， 31（4）： 104-112.］

TAO GH， BU YK， XUE WP， et al.， 2020. Relationship between understory diversity and stand spatial structure in air-drilled Pinus tabulaeformis forests of different densities ［J］. J For Environ， 40（2）： 171-177. ［陶觀護(hù)， 卜元坤， 薛衛(wèi)鵬， 等， 2020. 不同密度油松飛播林灌草多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)關(guān)系［J］. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 40（2）： 171-177.］

WANG Q， ZHANG JC， TIAN YL， et al.， 2012. Stand spatial structure of a natural mixed forest in the Fengyang Mountains of Zhejiang ［J］. J Zhejiang Agric For Univ， 29（6）： 875-882. ［王群， 張金池， 田月亮， 等， 2012. 浙江鳳陽(yáng)山天然混交林林分空間結(jié)構(gòu)分析［J］. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)， 29（6）： 875-882.］

WU XY， YANG H， L YJ， et al.， 2019. Analysis of structure characteristics in Picea asperata-Betula platyphylla mixed forests ［J］. J Beijing For Univ， 41（1）： 64-72. ［吳曉永， 楊華， 呂延杰， 等， 2019. 云杉—白樺混交林結(jié)構(gòu)特征分析［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 41（1）： 64-72.］

YANG M， CAI TJ， JU CY， et al.， 2019. Evaluating spatial structure of a mixed broad-leaved Korean pine forest based on neighborhood relationships in Mudanfeng National Nature Reserve， China ［J］. J For Res， 30（4）： 1375-1381.

YUAN XM， ZHU NH， ZHOU GY， et al.， 2022， Spatial structure of the 42-year-old Pinus elliottii-Cinnamomum camphora mixed plantation in the karst area of western Hunan ［J］. J Cent S Univ For Technol， 42（4）： 49-58. ［袁星明， 朱寧華， 周光益， 等， 2022. 湘西喀斯特地區(qū)42年生濕地松-樟樹(shù)人工混交林空間結(jié)構(gòu)研究［J］. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 42（4）： 49-58.］

YUAN Y， LI XY， XIONG DH， et al.， 2019. Effects of restoration age on water conservation function and soil fertility quality of restored woodlands in phosphate mined-out areas ［J］. Environ Earth Sci， 78（23）： 1-14.

ZENG ZX， WANG KL， LIU XL， et al.， 2015. Stoichiometric characteristics of plants， litter and soils in karst plant communities of Northwest Guangxi ［J］. Chin J Plant Ecol， 39（7）： 682-693. ［曾昭霞， 王克林， 劉孝利， 等， 2015. 桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 39（7）： 682-693.］

ZHANG HY， YANG Y， LI Y， 2015. Discussion on ecosystem degradation and restoration in karst rock desertification areas of southwest China ［J］. Ecol Sci， 34（4）： 169-174. ［張紅玉， 楊勇， 李勇， 2015. 西南喀斯特石漠化區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)退化與恢復(fù)探討［J］. 生態(tài)科學(xué)， 34（4）： 169-174.］

ZHANG JY， DAI MH ， WANG LC， et al.， 2015. The challenge and future of rocky desertification control in Karst areas in Southwest China ［J］. Solid Earth Discuss， 7（4）： 3271-3292.

ZHU NH， SHANG H， LIU LL， et al.， 2020. Afforestation in karst area ［M］. England： IntechOpen： 1-2.

（責(zé)任編輯 鄧斯麗）

基金項(xiàng)目： "湖南省級(jí)財(cái)政林業(yè)科技攻關(guān)與創(chuàng)新項(xiàng)目（XLKY2023-30）； 中央級(jí)科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)重點(diǎn)項(xiàng)目（CAFYBB2019SZ003）。

第一作者： 王迤翾（1997—），碩士研究生，研究方向?yàn)樯峙嘤c林木育種，（E-mail）414714577@qq.com。

*通信作者： "朱寧華，教授，博士研究生導(dǎo)師，研究方向?yàn)槭卫砼c森林培育，（E-mail）zhuninghua@yahoo.com。