摘 要：為深入了解巖溶石山森林植被物種多樣性和功能多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系，該研究通過群落學(xué)調(diào)查、功能性狀和環(huán)境因子的測(cè)定，結(jié)合方差分析、多重比較和冗余分析等統(tǒng)計(jì)方法，對(duì)桂林巖溶石山落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林的物種多樣性和功能多樣性進(jìn)行對(duì)比分析，探究環(huán)境因子對(duì)不同植被類型物種多樣性與功能多樣性的影響機(jī)制。結(jié)果表明：（1）常綠闊葉林的Patrick豐富度指數(shù)顯著高于落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林；Pielou均勻度指數(shù)在常綠落葉闊葉混交林最高，落葉闊葉林次之，常綠闊葉林最低。（2）常綠闊葉林的功能豐富度指數(shù)顯著高于常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林；功能均勻度指數(shù)在常綠落葉闊葉混交林中最高，落葉闊葉林次之，常綠闊葉林最低。（3）冗余分析結(jié)合蒙特卡洛隨機(jī)置換檢驗(yàn)結(jié)果顯示，落葉闊葉林物種多樣性主要受林冠開闊度和土壤水溶鈣影響；功能多樣性則受到土壤水溶鈣和巖石裸露率的影響；巖石裸露率和土壤厚度是影響常綠落葉闊葉混交林物種多樣性和功能多樣性的主要制約因子。此外，物種多樣性還受到土壤速效氮的顯著影響；常綠闊葉林物種多樣性和功能多樣性主要受巖石裸露率、土壤含水量和土壤厚度的顯著影響。該研究結(jié)果揭示了不同森林植被物種多樣性和功能多樣性對(duì)非生物環(huán)境變化的響應(yīng)，拓展了對(duì)巖溶石山物種多樣性和功能多樣性的認(rèn)識(shí)，為巖溶石山生物多樣性保護(hù)提供了進(jìn)一步的參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：森林群落， 物種多樣性， 功能多樣性， 巖溶石山， 環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：Q948" "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" "文章編號(hào)：1000-3142（2024）03-0428-11

Relationship between plant diversity and environmental factors of typical mid-subtropical karst forests in China

LIN Haili1，2， YUAN Kewei1，2， LIANG Zhihui1，2， LI Yuling1，2， LIANG Shichu1，2*

（ 1. Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environment Protection， Ministry of Education， Guangxi Normal University，Guilin 541006， Guangxi， China; 2. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract： "In order to gain insight into the species diversity and functional diversity of forest vegetation in karst hills and their relationships with environmental factors. We analyzed the species diversity and functional diversity of deciduous broad-leaved forest， mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest， and evergreen broad-leaved forest in karst hills of Guilin through community investigation， determination of functional traits and environmental factors. And in combination with statistical methods such as one-way analysis of variance， multiple comparisons， and redundancy analysis to investigate the impact mechanisms of environmental factors on the species diversity and functional diversity of different vegetation types. The results were as follows： （1） The Patrick richness index was significantly higher in evergreen broad-leaved forest than that in deciduous broad-leaved forest， and mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest. The Pielou evenness index of mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest was the highest， followed by deciduous broad-leaved forest and the lowest in evergreen broad-leaved forest. （2） The functional richness index of evergreen broad-leaved forest was significantly higher than that of mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest and deciduous broad-leaved forest; the functional evenness index was the highest in mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest， the second in deciduous broad-leaved forest， and the lowest in evergreen broad-leaved forest. （3） Redundancy analysis combined with Monte Carlo random replacement test results indicated that species diversity of deciduous broad-leaved forest was mainly affected by canopy openness and soil water-soluble calcium. Functional diversity was affected by soil water-soluble calcium and rock exposure rate. Rock exposure rate and soil thickness were the main restricting factors that affect species diversity and functional diversity of mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest. In addition， species diversity was significantly affected by soil available nitrogen. The influencing factors of species diversity and functional diversity of evergreen broad-leaved forest were consistent， and they were all significantly affected by rock exposure rate， soil water content and soil thickness. The results of this study reveal the effects of species diversity and functional diversity of different forest vegetations on non-biological environmental changes， expand the understanding of species diversity and functional diversity of karst hills， and provide further reference for biodiversity protection of karst hills.

Key words：forest community， species diversity， functional diversity， karst hills， environmental factors

隨著人類活動(dòng)強(qiáng)度的日益增加，生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響已經(jīng)成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)最為關(guān)注的領(lǐng)域之一（Naeem， 2008）。物種多樣性是生物多樣性研究的核心內(nèi)容之一，物種的組成和豐富度的變化可以表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，并能體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，是揭示植被組織水平的生態(tài)基礎(chǔ)（馬克平等，1995）。一直以來(lái)，環(huán)境因素如何影響物種多樣性是一個(gè)重要的生態(tài)學(xué)問題（許涵等，2013；Weigel et al.， 2019）。例如，黃甫昭等（2016）對(duì)弄崗喀斯特季節(jié)性雨林不同群叢物種多樣性的研究表明，隨著相對(duì)海拔增高光照條件逐漸改善，物種多樣性在海拔梯度中間位置達(dá)到峰值，但上升到一定程度高度之后，水分條件變差，物種多樣性降低；盤遠(yuǎn)方等（2021b）對(duì)巖溶石山灌叢物種多樣性隨坡向梯度變化的研究表明，由于不同坡向形成的光照、水分和養(yǎng)分條件的差異，陰坡物種多樣性大于陽(yáng)坡物種多樣性。

功能多樣性作為量化物種性狀多樣性及功能的一個(gè)重要指標(biāo)，其通過不同物種的性狀特征來(lái)反映植物在生態(tài)系統(tǒng)中的功能差異及其分布范圍，考慮了共存物種之間的互補(bǔ)性和冗余性（Sandra et al.， 2001），從而將物種性狀的功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和作用更好地聯(lián)系起來(lái)（Petchey amp; Gaston， 2006）。Flynn等（2011）研究表明，與物種多樣性一樣，功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能有著密切的關(guān)系，如通過量化群落功能多樣性在不同生境下的植被類型的變化特征，能夠指示其物種性狀分布的趨異/同程度，對(duì)于揭示環(huán)境變化造成的群落內(nèi)物種的性狀分布與功能具有重要的指導(dǎo)意義（趙耀等，2018）。目前，針對(duì)功能多樣性的分析主要包含3個(gè)基本的方面，即功能豐富度、功能均勻度和功能分散度（Mason et al.， 2005）。應(yīng)用較廣泛的指數(shù)有功能豐富度指數(shù)（functional richness， FRic）、功能均勻度指數(shù)（functional evenness， FEve）、功能分散度指數(shù)（functional divergence， FDiv）等（韓濤濤等，2021）。功能豐富度和功能均勻度經(jīng)常被認(rèn)為與群落構(gòu)建過程或者生態(tài)系統(tǒng)功能有關(guān)（Mouchet et al.， 2010， Mouillot et al.， 2011），如低的功能豐富度或功能均勻度則意味著某種環(huán)境條件下，物種無(wú)法生存，生態(tài)位空間利用不足，導(dǎo)致群落的生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降，在應(yīng)對(duì)環(huán)境波動(dòng)或干擾時(shí)其緩沖能力也降低。

巖溶石山是由降水和地下水作用于碳酸基巖而產(chǎn)生的獨(dú)特地形（Zhang et al.， 2010）。桂林地處我國(guó)西南喀斯特地區(qū)，巖溶發(fā)育典型且強(qiáng)烈，生物多樣性較豐富，植被類型富有特色。其落葉闊葉林是亞熱帶巖溶石山的主要植被類型之一，具有明顯的季節(jié)性特征。常綠落葉闊葉混交林由常綠物種和落葉物種組合而成，作為桂林巖溶石山生態(tài)系統(tǒng)的主體，在恢復(fù)和保護(hù)巖溶森林生態(tài)系統(tǒng)中具有難以替代的作用和地位。常綠闊葉林是亞熱帶濕潤(rùn)地區(qū)由常綠物種組成的地帶性森林植被類型，群落外貌終年常綠，在維護(hù)巖溶石山的生態(tài)環(huán)境方面起著重要的功能作用。目前，在巖溶生態(tài)系統(tǒng)中已開展了不少有關(guān)物種共存及生物多樣性格局方面的研究（李瑞等，2016；盤遠(yuǎn)方等，2021a；譚衛(wèi)寧等，2023），但大多數(shù)主要集中在單一植被類型、單一維度的物種多樣性、功能多樣性與環(huán)境因子相關(guān)性領(lǐng)域的探索，而基于不同森林植被類型的物種多樣性結(jié)合功能多樣性特征及其與環(huán)境因子耦合關(guān)系的研究卻鮮見報(bào)道。鑒于此，本研究以桂林巖溶石山落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林為研究對(duì)象，運(yùn)用方差分析、多重比較和冗余分析等方法探討巖溶石山不同植被類型物種多樣性和功能多樣性的差異及其影響因子，擬解決以下科學(xué)問題：（1）物種多樣性和功能多樣性隨不同植被類型有何變化規(guī)律；（2）影響各森林植被物種多樣性和功能多樣性的主要環(huán)境因子有哪些。本研究結(jié)果可進(jìn)一步豐富桂林巖溶石山森林植被及生物多樣性的保護(hù)管理理論，并為巖溶石山退化植被的生態(tài)修復(fù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市，地處110°14′—110°42′ E、24°43′—25°20′ N。桂林市巖溶石山地貌發(fā)育典型，地勢(shì)地形復(fù)雜且多變，環(huán)境容納量低，巖石裸露高，成土速度慢，土層淺薄，土壤蓄水能力差，生境異質(zhì)性高。氣候?qū)僦衼啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，雨量充沛，氣候溫和，年均氣溫19 ℃，最冷月1月份的平均氣溫8 ℃，最熱月8月份的平均氣溫28 ℃，全年無(wú)霜期309 d；年平均降水量1 856.7 mm，呈現(xiàn)年內(nèi)分配不均和，秋、冬季干燥少雨等特點(diǎn)；年平均蒸發(fā)量1 458.4 mm（盤遠(yuǎn)方等，2023）。研究區(qū)的森林植被組成種類喬木有青岡（Quercus glauca）、樸樹（Celtis sinensis）、大葉櫸樹（Zelkova schneideriana）、黃梨木（Boniodendron minus）、南酸棗（Choerospondias axillaris）、粗糠柴（Mallotus philippensis）等，灌木有紅背山麻稈（Alchornea trewioides）、九里香（Murraya exotica）、石巖楓（Mallotus repandus）、雀梅藤（Sageretia thea）等，草本有刺頭復(fù)葉耳蕨（Arachniodes aristata）、廬山香科科（Teucrium pernyi）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）等。

1.2 樣地設(shè)置與群落學(xué)調(diào)查

于2019—2021年，在桂林市靈川縣毛村、永?？h龍村、陽(yáng)朔縣碑頭村的巖溶石山分別設(shè)置1個(gè)1 hm2樣地。將每個(gè)樣地劃分為25個(gè)20 m × 20 m的基本樣方來(lái)進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，喬木層、灌木層和草本層的樣方大小分別為20 m × 20 m、5 m × 5 m和1 m × 1 m。其中，灌木層樣方和草本層樣方分別設(shè)置在喬木層樣方和灌木層樣方的四角和中心位置。調(diào)查時(shí)，對(duì)群落中所有胸徑/基徑大于等于1 cm的木本植物都進(jìn)行每木調(diào)查，記錄其種名、相對(duì)坐標(biāo)、高度、胸徑/基徑、冠幅等；草本植物記錄每個(gè)種的種名、株數(shù)、平均高度、蓋度等。

1.3 環(huán)境因子測(cè)定

以每個(gè)20 m × 20 m基本樣方為取樣單位，在清除土壤表層的枯枝落葉等雜質(zhì)后，采用五點(diǎn)法用土鉆采集0～20 cm 的土樣，待風(fēng)干處理后進(jìn)行土壤養(yǎng)分指標(biāo)的測(cè)定。其中，土壤速效氮（available nitrogen， AN， mg·kg-1）采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；土壤水溶鈣（water-soluble calcium， Ca， mg·kg-1）采用氯化鍶-火焰分光光度法測(cè)定；土壤含水量采用烘干法測(cè)定，用環(huán)刀采集土樣；土壤厚度采用插釬法測(cè)定，即將鋼釬垂直插入土壤，以其沒入土壤的長(zhǎng)度作為土壤厚度；海拔采用可觸式智能雙星導(dǎo)航儀（Touch 35）測(cè)量。土樣取樣以及土壤厚度和海拔測(cè)量的位置均為每個(gè)樣方的四角和中心，數(shù)據(jù)取其平均值。坡度是根據(jù)海拔高度計(jì)算而得（盤遠(yuǎn)方等，2023）。巖石裸露率為樣方地表的基巖面積與樣方面積的比值（林紅玲等，2021）。林冠開闊度采用半球面影像法測(cè)量，即在每個(gè)樣方中心，用外接180°魚眼鏡頭的數(shù)碼相機(jī)（Canon EOS 5D）在離地面1.3 m處朝上拍攝林冠層半球面影像，通過Gap Light Analyzer （GLA）軟件對(duì)半球面影像進(jìn)行分析，從而獲得林冠開闊度等數(shù)據(jù)。不同森林植被類型的環(huán)境概況如表1所示。

1.4 植物功能性狀取樣與測(cè)定

對(duì)樣方內(nèi)所有胸徑/基徑大于等于1 cm的木本植物個(gè)體，選取其樹冠頂端3片向陽(yáng)的、完整且成熟的葉片以及3根長(zhǎng)約10 cm、直徑約1 cm的非當(dāng)年生枝條作為樣品，放入密封袋內(nèi)并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。功能性狀測(cè)定方法參考Pérez-Harguindeguy等（2013）提出的標(biāo)準(zhǔn)協(xié)議。其中，葉綠素含量（用SPAD值表示）采用SPAD-502葉綠素儀（SPAD-502 Plus， Konica Minolta， Japan）測(cè)定；葉片厚度采用精度為0.01 mm的電子數(shù)顯卡尺（SF 2000， Guilin， China）測(cè)量，每個(gè)葉片避開葉片主脈測(cè)量其前端、中端和末端，將三者的平均值作為所測(cè)葉片的葉厚度（mm）；葉干物質(zhì)含量用精度為0.000 1 g的電子天秤（BSM-220.4， Zhuojing， China）稱量葉片鮮重，將葉片編號(hào)置于80 ℃烘箱中烘至恒重，稱量并記錄其葉片干重，葉片干重（g）與葉片鮮重（g）的比值即葉干物質(zhì)含量；木材密度以測(cè)定的枝條密度來(lái)代替，即將枝條樣品削去表皮后，利用量筒排水法測(cè)其體積，然后將枝條放入80 ℃烘箱中烘至恒重，稱量并記錄其干重，枝條干重與體積的比值即為木材密度（g·cm-3）。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

1.5.1 重要值計(jì)算 喬木層和灌木層植物重要值的計(jì)算公式如下（林紅玲等，2021）：

喬木重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度）/3；

灌木重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度）/2。

1.5.2 物種多樣性 物種多樣性采用Patrick豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，具體的計(jì)算方法和公式如下（張金屯等，2004）：

（1）Partick豐富度指數(shù)（S）

（2）[ZK（]Pielou均勻度指數(shù)（E）：

E=-∑PilnPi/lnS。

式中： S為樣地內(nèi)各樣方中的物種數(shù)目；Pi為第i個(gè)物種的株數(shù)在群落中所占比率，i=1，2，3，…。

1.5.3 功能多樣性 功能多樣性指數(shù)根據(jù)葉干物質(zhì)含量、葉綠素含量、葉厚度和木材密度4個(gè)指標(biāo)，通過物種多度加權(quán)來(lái)計(jì)算，包括功能豐富度指數(shù)（FRic）和功能均勻度指數(shù)（FEve），具體計(jì)算公式如下（Petchey amp; Gaston， 2002）：

（1）FRic=SFciRc。

式中： SFci為物種在群落中占據(jù)的生態(tài)位空間；Rc 代表性狀|c|的范圍。

（2）EWi=dist（i，j）Wi+Wj；

PEWi=EWi∑S-1i=1EWi；

FEve=∑S-1i=1minPEWi1S-1-1S-11-1S-1。

式中： S 為群落物種數(shù)；EWi 是均勻度權(quán)重；dist（i，j）是物種i和物種j的歐式距離；Wi是物種i的相對(duì)多度，i為分支長(zhǎng)，PEWi為物種i的加權(quán)均勻度。

1.5.4 統(tǒng)計(jì)分析 采用單因素方差分析（one-way analysis of variance， ANOVA）和Tukey HSD檢驗(yàn)對(duì)不同森林植被物種多樣性和功能多樣性指數(shù)進(jìn)行分析，對(duì)物種多樣性與功能多樣性和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析（redundancy analysis， RDA），分析環(huán)境因子對(duì)物種多樣性和功能多樣性的影響。通過RDA排序以及蒙特卡洛置換檢驗(yàn)確定各個(gè)解釋變量對(duì)物種多樣性和功能多樣性的影響顯著性。所有統(tǒng)計(jì)分析及繪圖均采用R 4.0.5軟件來(lái)進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

桂林巖溶石山3種森林植被中共記錄植物151種，隸屬47科105屬。其中，落葉闊葉林有63種，隸屬33科58屬，分別占總數(shù)的41.72%、70.21%、55.24%；喬木層主要優(yōu)勢(shì)種包括樸樹、石巖楓、南酸棗和山蠟梅（Chimonanthus nitens）等；灌木層主要優(yōu)勢(shì)種包括紅背山麻稈、九里香、石巖楓等；藤本則以龍須藤（Phanera championii）和老虎刺（Pterolobium punctatum）為主要優(yōu)勢(shì)種。常綠落葉闊葉混交林有91種，隸屬38科67屬，分別占60.26%、80.85%、63.81%；喬木層主要優(yōu)勢(shì)種包括青岡、大葉櫸樹、黃梨木等；灌木層主要優(yōu)勢(shì)種包括紅背山麻稈、紫珠（Callicarpa bodinieri）、粗糠柴等；藤本以龍須藤為主要優(yōu)勢(shì)種。常綠闊葉林有84種，隸屬35科66屬，分別占55.63%、74.47%、62.86%；喬木層主要優(yōu)勢(shì)物種為青岡、粗糠柴、扁片海桐（Pittosporum planilobum）和五瓣子楝樹（Decaspermum parviflorum）等；灌木層主要優(yōu)勢(shì)種為粗糠柴、紅背山麻稈和扁片海桐等；藤本以龍須藤為主，主要的木本植物種類如圖1所示。樣方中的木本植物個(gè)體總數(shù)共有11 546株，其中喬木5 784株，灌木5 312株，藤本450株；落葉闊葉林2 940株，常綠落葉闊葉混交林1 605株，常綠闊葉林7 001株，表明不同森林植被的木本植物個(gè)體總數(shù)變化較大。

2.2 物種多樣性及其差異性

常綠闊葉林的Patrick豐富度指數(shù)顯著高于落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林（Plt;0.05），并且落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林無(wú)明顯差異（圖2：A）；Pielou均勻度指數(shù)在3種森林植被中均存在顯著性差異，呈現(xiàn)出常綠落葉闊葉混交林中最高，落葉闊葉林次之，常綠闊葉林最低的規(guī)律（圖2：B）。

2.3 功能多樣性及其差異性

功能豐富度在常綠闊葉林中顯著高于常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林（P＜0.05），并且常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林無(wú)明顯差異（圖3：A）；功能均勻度在常綠落葉闊葉混交林中最高，落葉闊葉林次之，常綠闊葉林最低（圖3：B）。

2.4 環(huán)境因子對(duì)物種多樣性與功能多樣性的影響

由圖4和表2可知，在落葉闊葉林內(nèi)，林冠開闊度和土壤水溶鈣是物種多樣性變化的主要影響因子，解釋了76.24%的物種多樣性變化（圖4：A）。巖石巖裸露和土壤水溶鈣是功能多樣性變化的顯著影響因子，解釋了48.22%的功能多樣性變化（圖4：D）。常綠落葉闊葉混交林內(nèi)，巖石裸露率、土壤速效氮和土壤厚度是影響物種多樣性變化的環(huán)境因子，功能多樣性主要受到巖石裸露率和土壤厚度的影響，解釋率分別為30.71%和24.10%（圖4：B，E）。常綠闊葉林中，巖石裸露率、土壤含水量和土壤厚度是物種多樣性和功能多樣性的主要影響因子，分別解釋了物種多樣性和功能多樣性變化的46.09%和49.90%（圖4：C，F(xiàn)）。

3 討論與結(jié)論

3.1 物種多樣性隨不同森林植被的變化規(guī)律

物種多樣性是反映一定空間范圍內(nèi)物種的豐富度和均勻度的重要指標(biāo)，與群落中物種數(shù)量及其個(gè)體分布密切相關(guān)，同時(shí)受群落小生境內(nèi)的地形條件、養(yǎng)分含量及分布是否均勻影響（馬志波等，2016；趙娜等，2018；林麗等，2021）。巖溶石山地形破碎，石漠化嚴(yán)重，巖石裸露率高導(dǎo)致土層淺薄，水分、養(yǎng)分分布異質(zhì)性高。本研究結(jié)果表明，常綠闊葉林的Patrick豐富度指數(shù)顯著高于落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林（Plt;0.05）。在群落調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，與另外2種森林植被類型的生境特征相比，常綠闊葉林土壤層相對(duì)較厚，土壤含水量豐富，巖石裸露率最低，坡度相對(duì)平緩，養(yǎng)分含量分布相對(duì)均勻。顯然，同其他2種森林植被相比，常綠闊葉林內(nèi)的生境條件提供了更優(yōu)越的資源供給，允許林內(nèi)能夠容納更多的物種生存，導(dǎo)致了Patrick豐富度指數(shù)最高。物種均勻度反映了群落中物種個(gè)體數(shù)量的分配特征，僅受各物種個(gè)體數(shù)量分布均勻性的影響，與物種總數(shù)無(wú)關(guān)（劉俊和胡自強(qiáng)，2007）。本研究中，常綠落葉闊葉混交林中的Pielou均勻度指數(shù)最高，落葉闊葉林次之，常綠闊葉林中最低。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，盡管常綠落葉闊葉混交林中的物種種類最豐富（91種），但林內(nèi)巖石裸露率最高，土層最薄，微地形復(fù)雜，如裂隙、石窩、石溝等小生境類型多且分布不均勻，由此造成土被少且不連續(xù)，不利于植物個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，1 hm2樣地內(nèi)（25個(gè) 20 m × 20 m）植株個(gè)體總數(shù)最低，為1 607株。但是，在分析25個(gè)樣方數(shù)據(jù)中發(fā)現(xiàn)，小樣方間的植株個(gè)體數(shù)量差距不大，分布均勻。雖然其他2種森林植被的生境資源物種個(gè)體總數(shù)量?jī)?yōu)越于常綠落葉闊葉混交林，但是樣方間的個(gè)體分布差異很大，如在常綠闊葉林中有的樣方植株個(gè)體數(shù)有538株，有的樣方卻僅有184株。然而，Pielou均勻度指數(shù)是針對(duì)樣地內(nèi)各小樣方間物種個(gè)體數(shù)目分配均勻程度的計(jì)算，與群落內(nèi)總的物種株數(shù)關(guān)系不大。因此，巖溶石山特殊的生境特色導(dǎo)致樣方間個(gè)體數(shù)的不同，使得常綠落葉闊葉混交林Pielou均勻度指數(shù)在3種不同森林植被中最高。

3.2 功能多樣性隨不同植被類型的變化規(guī)律

功能多樣性強(qiáng)調(diào)群落中物種功能性狀的差異，其大小由物種功能性狀的值、范圍和分布程度共同決定（薛倩妮等，2015）。其中，功能豐富度反映物種性狀所占據(jù)的功能空間大小，其高低表示植物對(duì)生境內(nèi)環(huán)境資源利用空間范圍和群落生產(chǎn)力的大?。▌F霞等，2020）。本研究發(fā)現(xiàn)，常綠闊葉林的功能豐富度最高，落葉闊葉林次之，常綠落葉闊葉混交林最低，并且功能豐富度指數(shù)與Patrick豐富度指數(shù)在3種森林植被的變化具有一致性，即功能豐富度隨著物種豐富度的升高而升高。研究表明，物種多樣性可以促進(jìn)結(jié)構(gòu)多樣性，使多物種共存（Clark， 2010；Ali et al.， 2016）；物種多樣性高的群落中其性狀特征差異性一般概率較高，生態(tài)位相對(duì)重疊低，進(jìn)而增加群落內(nèi)物種所占據(jù)的功能空間值的范圍。因此，相比落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林，常綠闊葉林內(nèi)豐富的物種種類（Patrick豐富度指數(shù)）最高，能夠更加有效地占用樣地內(nèi)的生態(tài)位空間。功能均勻度指數(shù)是對(duì)物種性狀平均值在己占據(jù)性狀空間中是否分布均勻的一個(gè)度量（盤遠(yuǎn)方等，2021a）。本研究中，常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林的功能均勻度顯著高于常綠闊葉林且與物種的Pielou均勻度指數(shù)變化規(guī)律具有一致性，意味著常綠落葉闊葉混交林的物種功能性狀在已占據(jù)的性狀空間分布均勻，能有效利用其空間內(nèi)的資源，不易受到外來(lái)入侵植物的侵占。

3.3 物種多樣性、功能多樣性與環(huán)境因子的耦合關(guān)系

本研究表明，不同森林植被中環(huán)境因子對(duì)物種多樣性和功能多樣性的影響存在一定細(xì)小差異，其解釋力與不同的林分類型和群落內(nèi)微生境密切相關(guān)。落葉闊葉林內(nèi)，對(duì)物種多樣性起主導(dǎo)作用的環(huán)境因子有林冠開闊度和土壤水溶鈣。光是影響植物生長(zhǎng)、存活和分布的重要生態(tài)因子。王莉等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，在不同的林分類型中，因林冠結(jié)構(gòu)差異導(dǎo)致林內(nèi)光環(huán)境異質(zhì)是影響植物物種多樣性變化的直接原因。本研究發(fā)現(xiàn)落葉闊葉林內(nèi)林冠開闊度在3種森林植被中最低，受林冠層的遮蔽，林內(nèi)光照強(qiáng)度較弱，使得耐蔭能力不強(qiáng)的物種及個(gè)體難以存活，從而降低了林內(nèi)物種Patrick豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，與黃潤(rùn)霞等（2020）研究結(jié)果相似。土壤水溶鈣與物種多樣性顯著負(fù)相關(guān)。這可能與巖溶石山特殊的生境形成有關(guān)，巖溶石山的主要組分是以石灰?guī)r、白云巖等為主體，而石灰?guī)r的主要成分是碳酸鈣，由于多年地下水長(zhǎng)期溶蝕，土壤中含有過多的碳酸鈣，導(dǎo)致了鈣對(duì)林下物種多樣性產(chǎn)生了顯著影響。根據(jù)限制因子定律，當(dāng)生態(tài)因子低于生物正常生長(zhǎng)所需的最小量或者高于生物正常生長(zhǎng)所需的最大量時(shí)，均對(duì)生物的生長(zhǎng)、繁殖和發(fā)育產(chǎn)生限制影響。顯然，本研究中土壤中過多的碳酸鈣含量對(duì)落葉闊葉林植物生長(zhǎng)產(chǎn)生了限制，從而對(duì)林內(nèi)物種多樣性產(chǎn)生了負(fù)向制約。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，對(duì)常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林物種多樣性影響的環(huán)境因子比較類似，均包括巖石裸露率和土壤厚度，并且常綠落葉闊葉混交林增加了速效氮，常綠闊葉林增加了土壤含水量。常綠落葉闊葉混交林內(nèi)土層最薄，巖石裸露率最高，這種土、石結(jié)合的巖溶二元結(jié)構(gòu)降低了常綠落葉闊葉混交林內(nèi)物種Patrick豐富度指數(shù)。此外，速效氮與物種多樣性顯著負(fù)相關(guān)，與曹夢(mèng)等（2018）的研究相似。植物體內(nèi)速效氮含量的增加會(huì)使一些喜氮物種占優(yōu)勢(shì)，從而限制其他厭氮物種的分布，導(dǎo)致植物Patrick豐富度指數(shù)降低。但是，調(diào)查發(fā)現(xiàn)常綠落葉闊葉混交林內(nèi)小生境豐富，異質(zhì)性高，經(jīng)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)樣方間的個(gè)體數(shù)量差距不大進(jìn)而導(dǎo)致了Pielou均勻度指數(shù)的增加。相反，常綠闊葉林內(nèi)土層最厚且分布連續(xù)，巖溶石裸露最低，養(yǎng)分含量相對(duì)豐富，Patrick豐富度指數(shù)最高，而且適生種和群落優(yōu)勢(shì)物種主要以常綠物種占主導(dǎo)，而常綠物種的生物學(xué)特性主要以耐陰濕潤(rùn)的生境為主，這也導(dǎo)致了土壤水分與常綠闊葉林物種多樣性指數(shù)正相關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)，3種森林植被功能多樣性與巖石裸露率呈顯著負(fù)相關(guān)，3種森林植被的巖石裸露率存在明顯差異，樣地內(nèi)不同樣方間的巖石裸露面積大小不一，造成土壤厚度、水分及養(yǎng)分等的聚集效應(yīng)，進(jìn)而引起植株個(gè)體及性狀占領(lǐng)空間分布的不均勻性，導(dǎo)致3種森林植被功能均勻度指數(shù)的變化規(guī)律。此外，較高的巖石裸露率限制了植物個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，造成樣方（群落）內(nèi)物種數(shù)量的減少并限制其功能性狀的數(shù)值和范圍，使得落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林功能豐富度指數(shù)降低。土壤水溶鈣與落葉闊葉林功能多樣性顯著負(fù)相關(guān)。這可能是因?yàn)樵趲r溶石山高鈣生境下，環(huán)境篩選會(huì)使適應(yīng)特定生境的物種共存，物種的功能性狀出現(xiàn)趨同現(xiàn)象，從而降低了落葉闊葉林功能豐富度和均勻度指數(shù)。此外，土壤厚度與常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林功能多樣性顯著正相關(guān)，常綠落葉闊葉混交林巖石裸露率最高，土層薄且不連續(xù)，生境條件差，在有限資源條件下，植物受環(huán)境過濾的影響較大，使植物性狀發(fā)生趨同，從而導(dǎo)致群落內(nèi)功能豐富度指數(shù)最低。常綠闊葉林內(nèi)土層最厚、土壤水分高及養(yǎng)分相對(duì)均勻，生境資源豐富，植物多樣性也相應(yīng)更高，意味著群落中植物對(duì)生態(tài)空間及有限資源的利用更加充分，各物種性狀疊加后導(dǎo)致群落整體功能性狀上升。因此，常綠闊葉林功能豐富度和功能均勻度指數(shù)與土壤厚度和土壤含水量密切相關(guān)。

3.4 結(jié)論

本研究揭示了巖溶石山不同森林植被物種多樣性和功能多樣性的變化規(guī)律，篩選出影響各森林植被物種多樣性與功能多樣性的主要因子，為物種多樣性和功能多樣性關(guān)系的研究提供了實(shí)例證據(jù)，揭示了環(huán)境對(duì)巖溶石山森林群落物種多樣性與功能多樣性的影響，為森林經(jīng)營(yíng)管理提供了重要理論依據(jù)。桂林巖溶石山生境條件惡劣，植物群落的生長(zhǎng)和繁殖十分困難，加上人為干擾破壞嚴(yán)重，使得巖溶石山森林群落難以發(fā)展，亟須對(duì)其進(jìn)行有效保護(hù)與恢復(fù)重建。由于巖溶石山生態(tài)環(huán)境脆弱，抗干擾能力弱，植被一旦被破壞，很難自行恢復(fù)。因此，封山育林，加強(qiáng)對(duì)現(xiàn)有植被的保護(hù)，減少人為干擾，實(shí)行植被自然恢復(fù)，人工恢復(fù)及合理的撫育相結(jié)合是保護(hù)與恢復(fù)巖溶石山地區(qū)植被的必要措施。

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（責(zé)任編輯 李 莉）

基金項(xiàng)目： "國(guó)家自然科學(xué)基金（31860124，32260283）； 廣西自然科學(xué)基金（面上項(xiàng)目）（2022GXNSFAA035600）。

第一作者： 林海麗（1998—），碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）linn202211@163.com。

*通信作者： "梁士楚，博士，教授，主要從事植物生態(tài)學(xué)和濕地生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）gxlsc@sina.com。