摘 要：喀斯特地區(qū)森林的空間結(jié)構(gòu)演變規(guī)律是全球森林研究的關(guān)鍵科學(xué)問題之一。為探究喀斯特常綠落葉闊葉林空間結(jié)構(gòu)動態(tài)，研究以木論國家級自然保護區(qū)內(nèi)喀斯特常綠落葉闊葉林2 hm2固定監(jiān)測樣地為研究對象，以2007、2012、2017年3次調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，利用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)角尺度（Wi）、混交度（Mi）與大小比數(shù)（Ui）對群落空間結(jié)構(gòu)特征動態(tài)變化進行分析。結(jié)果表明：（1）空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的一元分布結(jié)果表明，2007—2017年林分隨著林齡增大逐漸向輕微團狀分布狀態(tài)演變；混交度處于強度混交水平，呈向極強度混交方向演變的趨勢；從大小比數(shù)來看，林分呈中庸?fàn)顟B(tài)，隨林分增長表現(xiàn)為向亞優(yōu)勢的方向轉(zhuǎn)變。（2）不同徑級林木空間結(jié)構(gòu)研究結(jié)果表明，徑級為1～15 cm的樹木角尺度、大小比數(shù)、混交度隨林分生長逐漸增大；隨徑級增大，大小比數(shù)取值呈逐漸降低趨勢，混交度呈逐漸升高趨勢。（3）主要優(yōu)勢樹種空間結(jié)構(gòu)研究結(jié)果表明，2007—2017年間5個優(yōu)勢樹種組均呈現(xiàn)輕微團聚分布；大小比數(shù)呈現(xiàn)亞優(yōu)勢偏向于中庸分布狀態(tài)，混交水平處于強度混交水平，逐漸向極強度混交方向演變。綜上所述，目前木論喀斯特常綠落葉闊葉林林分呈現(xiàn)輕微團聚分布，混交程度較強，林分偏向于亞優(yōu)勢分布狀態(tài)，群落較穩(wěn)定，林分更新狀況良好，正向頂極群落方向逐漸演替。該研究關(guān)于喀斯特常綠落葉闊葉林植被結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的分析對預(yù)測森林未來發(fā)展的變化趨勢具有重要參考借鑒意義。

關(guān)鍵詞：角尺度（Wi）， 混交度（Mi）， 大小比數(shù)（Ui）， 結(jié)構(gòu)特征， 動態(tài)變化

中圖分類號：Q948 "文獻標(biāo)識碼：A" "文章編號：1000-3142（2024）03-0415-13

Spatial structure dynamics of karst evergreen and deciduous broad-leaved forest in Mulun National Nature Reserve

YANG Zhiqi1，2，3， DU Hu2，3， SONG Tongqing2，3， ZENG Fuping2，3， PENG Wanxia2，3，ZHANG Lijin2，3，4， GAN Jiang2，3，4， YANG Gairen1*

（ 1. College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. Key Laboratory of Agro-Ecological Processes in Subtropical Region，

Institute of Subtropical Agriculture， Chinese Academy of Sciences， Changsha 410125， China; 3. Huanjiang Observation and Research Station ofKarst Ecosystem/Guangxi Key Laboratory of Karst Ecological Processes and Services， Chinese Academy of Sciences， Huanjiang 547100，Guangxi， China; 4. Ecological Science Research Center， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China ）

Abstract： "The spatial structure evolution of forests in karst areas is a key scientific issue in global forest research. In order to explore the dynamics of spatial structure in karst evergreen and deciduous broad-leaved forests， a study was conducted in Mulun National Nature Reserve， focusing on a fixed monitoring plot of 2 hm2. Based on data from three surveys conducted in 2007， 2012， and 2017， the dynamics of community spatial structure were analyzed using the spatial structure parameters， i. e.， angular scale （Wi）， mixing degree （Mi）， and size ratio （Ui）. The results were as follows： （1） The univariate distribution results of spatial structure parameters revealed that the forest structure gradually shifted towards a slightly clumped distribution state as the stand age increased between 2007 and 2017. The mixing degree was at a level of strong mixing and showed a tendency towards extreme mixing. In terms of the size ratio， the stand exhibited a moderate state， shifting towards subdominance as the stand grew. （2） The study of spatial structure for different diameter classes of trees showed that the anglular scale， size ratio， and mixing degree of trees in diameter classes 1-15 cm gradually increased with stand growth. As the diameter class increased， the values of the size ratio showed a decreasing trend while the mixing degree showed an increasing trend. （3） The study of spatial structure for dominant tree species revealed that， during the" period from 2007 to 2017， all five dominant tree species groups exhibited a slightly clumped distribution. The size ratio showed a tendency towards subdominance and a moderate distribution state， while the mixing level was at a high degree and gradually shifted towards extreme mixing. In conclusion， the karst evergreen and deciduous broad-leaved forest in Mulun currently exhibits a slightly clumped distribution， a strong degree of mixing， and a tendency towards subdominance. The community is relatively stable， the stand regeneration is in good condition， and the forest is gradually transitioning towards a climax community. The analysis of the dynamic changes in vegetation structure in karst evergreen and deciduous broad-leaved forests is of great significance for predicting the future development and changes of forests.

Key words： angular scale （Wi）， mixing degree （Mi）， size ratio （Ui）， structural characteristics， dynamic change

喀斯特地貌是由降雨和地下水作用于石灰?guī)r等碳酸鹽基巖形成的獨特地貌。中國西南部是世界上最大的喀斯特森林地區(qū)，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性弱、生境異質(zhì)性強，巖石裸露（張忠華等， 2011）。常綠落葉闊葉林是中國西南喀斯特景觀的特有代表，其群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生物多樣性豐富，生境異質(zhì)性高，是研究森林生產(chǎn)力的理想群落。與中國亞熱帶非喀斯特森林相比，喀斯特森林在不同樹種組成下具有較高的物種多樣性。廣西喀斯特植被在演替過程中，不同演替階段的物種豐富度、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)均隨正向演替進行而逐漸增加（Zhang et al.， 2012）?？λ固厣稚鷳B(tài)系統(tǒng)是典型的脆弱生態(tài)系統(tǒng)。一方面，由于人類對森林資源不合理利用和管理，導(dǎo)致了林分結(jié)構(gòu)缺失、生態(tài)系統(tǒng)功能削弱，從而降低了森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性（熊康寧和池永寬，2015）。另一方面，在石漠化治理過程中，建植的人工林存在樹種單一、結(jié)構(gòu)簡單、布局不合理等問題，導(dǎo)致了生態(tài)防護功能低、生物多樣性低、系統(tǒng)穩(wěn)定性差等現(xiàn)象逐漸凸顯（宋同清，2015）。因此，進行喀斯特森林空間結(jié)構(gòu)研究，可以為喀斯特地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的良性發(fā)展提供理論依據(jù)。

森林相鄰樹木的關(guān)系很大程度上決定了森林結(jié)構(gòu)最主要的一些基本特征（惠剛盈等， 2009）。研究發(fā)現(xiàn)，可以把角尺度、大小比數(shù)以及混交度這些表征相鄰木空間關(guān)系的結(jié)構(gòu)參數(shù)（惠剛盈等，2008）應(yīng)用到森林活立木的空間結(jié)構(gòu)分析中，運用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的一元分布、二元分布以及多元分布來分析國內(nèi)外林分空間結(jié)構(gòu)特征、林木的競爭、種群大小變化趨勢、樹種的優(yōu)勢度、物種的多樣性，同時也可以對森林結(jié)構(gòu)進行重建與優(yōu)化等（Zhang et al.， 2018）。不同演替階段森林群落的混交度取值逐漸發(fā)生變化（周夢麗等， 2016），隨著演替的進行，混交度和胸徑（diameter at breast height， DBH）的大小比數(shù)取值逐漸增大，林木逐漸向隨機分布格局趨勢發(fā)展（郭凌等，2017； 胡中岳和劉萍，2017），這有利于群落向頂極群落進行平穩(wěn)地演替（韓敏等， 2020；王群等， 2012）。森林生物多樣性不斷升高，林分空間結(jié)構(gòu)也逐漸向平穩(wěn)的方向發(fā)展（劉燕等， 2020）。在森林演替過程中，森林空間結(jié)構(gòu)特征呈現(xiàn)一系列變化。在水平結(jié)構(gòu)上，喀斯特森林中林分處于隨機分布的比例幾乎不受樹木大小的影響，而明顯受生境異質(zhì)性和生命形態(tài)的顯著影響（Li et al.， 2022），在以角尺度為單變量的分布中保持理想的正態(tài)分布。隨著林齡的增加，林分聚集程度逐漸降低，同時各個樹種更新分布格局也隨之發(fā)生動態(tài)變化（羅梅，2017）。混交程度越高，群落物種多樣性也就越高（張亞昊等，2021）。在大小比數(shù)方面，Wang和Guo（2018）在天然森林植被調(diào)查中發(fā)現(xiàn)大徑級個體影響著相鄰木的空間結(jié)構(gòu)分布，隨著DBH的增加，相鄰樹的聚集范圍呈不斷縮小的趨勢。森林的物種多樣性也隨演替進行而不斷發(fā)生著變化（王樹森等， 2006）。結(jié)構(gòu)多樣化的林分可儲存更多的樹木（Kweon amp; Comeau， 2021），多樣性的增加顯著促進了森林生物量的增加（Wu et al.， 2022）。但是，密林中的樹木面臨著激烈的競爭，其承載能力下降。因此，對林分密度的控制極其重要?？臻g結(jié)構(gòu)參數(shù)的應(yīng)用為提高森林質(zhì)量提供了有效途徑（Hui et al.， 2019）。在林分空間結(jié)構(gòu)研究中通常以結(jié)構(gòu)參數(shù)均值和一元分布來研究林分的整體特征，而本研究中增加了結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布（Li et al.， 2012），可以同時從不同水平層次分析林分的空間結(jié)構(gòu)特征。

喀斯特峰叢洼地占據(jù)陸地面積的10%～15%（Wang et al.， 2022），對于全球生態(tài)系統(tǒng)具有極其重要的作用，對喀斯特地區(qū)森林類型的研究有助于喀斯特石漠化的有效修復(fù)與重建。目前，我國喀斯特地區(qū)常綠闊葉林研究多集中在林相變化上，對其演替規(guī)律、生態(tài)功能與保護、空間動態(tài)等方面的研究還非常缺乏。本研究以木論國家級自然保護區(qū)內(nèi)喀斯特常綠落葉闊葉林2 hm2固定監(jiān)測樣地為研究對象，以2007年、2012年與2017年3次調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，主要探討以下問題：（1）喀斯特常綠落葉闊葉林群落結(jié)構(gòu)和種群動態(tài)變化如何；（2）不同徑級樹木空間特征變化及差異；（3）2007—2017年間優(yōu)勢種物種的空間變化特征。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于廣西壯族自治區(qū)河池市環(huán)江毛族自治縣木論國家級自然保護區(qū)（25°06′09″—25°12′25″ N、 107°53′29″—108°05′42″ E）。其地形地貌主要為喀斯特峰叢洼地，保護區(qū)內(nèi)部擁有極其豐富的常綠落葉闊葉混交林，林區(qū)總面積10 829.7 hm2，森林覆蓋率為95.4％。它是亞熱帶山區(qū)重要的森林植被類型之一，是維護區(qū)域生態(tài)安全和保護生物多樣性的重要屏障（劉璐等，2012）。海拔高度為250～1 028 m，年平均溫度為15.0～18.7 ℃，平均降雨為1 530～1 820 mm，4—8月份降雨較多，林內(nèi)較為濕潤，濕度為80%～90%，土壤以石灰土為主。木論國家級自然保護區(qū)具有得天獨厚的自然資源和優(yōu)勢，屬中亞熱帶石灰?guī)r常綠落葉混交林森林生態(tài)系統(tǒng)，與貴州茂蘭國家級保護區(qū)相連，共同成為世界同緯度地區(qū)連片面積最大、保存最完好的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，是研究喀斯特地貌及其森林的重要地域，具有重要的科研和保護價值。

1.2 樣地建設(shè)與調(diào)查

2007年在保護區(qū)內(nèi)選典型坡面建立一塊投影面積為200 m × 100 m的樣地，整個樣地劃分為50個20 m × 20 m樣方。依據(jù)CTFS（The Centre For Tropical Forest Science）標(biāo)準(zhǔn)對植被進行每木調(diào)查，對樣地內(nèi)DBH≥1 cm的植株個體掛牌標(biāo)記，記錄物種名稱、DBH、樹高、冠幅以及坐標(biāo)位置（Du et al.， 2017）。研究區(qū)森林為原生林，就生物量而言，DBH≥1 cm的木本植物是絕對的主體。因此，本研究中未將DBHlt;1 cm植株和草本進行考慮（葉爾江·拜克吐爾漢，2013），選擇DBH≥1 cm的木本植物是根據(jù)美國科學(xué)家Hubbell（1980）對巴拿馬50 hm2樣地的建立所采取的調(diào)查方法。樣地每5年復(fù)查一次，目前已于2007、2012、2017年開展了3次調(diào)查，研究的森林類型為喀斯特常綠落葉闊葉林。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

優(yōu)勢樹種：重要值IV＝［相對頻度（RF）+相對多度（RA）+相對顯著度（RD）］/3（李博，2000）。物種重要值用來代表物種的優(yōu)勢度大小，重要值數(shù)值越大，說明其在群落結(jié)構(gòu)中越重要， 因此可以

用來表征植物群落物種的結(jié)構(gòu)變化。

生物量計算： BIO=a × DBHb。

式中：BIO為木本植物生物量；DBH為樹木胸徑直徑胸高度（cm）；a和b為回歸系數(shù)（Zhang et al.， 2022）。物種生物量采用本課題組前期研究所得的廣西喀斯特森林喬木生物量回歸擬合方程進行估算，以DBH為變量的生物量模型能有效估算廣西主要樹種各器官及總生物量，據(jù)課題組前期研究可知a=0.35，b=1.989（汪珍川等，2015）。

空間結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)：在進行森林空間結(jié)構(gòu)分析時，既可以利用單一的指標(biāo)對森林空間進行描述，也可以利用兩個指標(biāo)進行組合，即二元分布來更好地描述森林空間結(jié)構(gòu)。利用角尺度（Wi）（惠剛盈等，2021）、混交度（Mi）（惠剛盈等，2008）和大小比數(shù)（Ui）（惠剛盈等，1999b）3個結(jié)構(gòu)參數(shù)對森林空間特征來進行描述。林分中的任何一棵樹和它最近的n棵相鄰樹共同構(gòu)成一個空間結(jié)構(gòu)單元，采用n=4，這3個參數(shù)取值均有5種： 0、0.25、0.50、0.75和1.00，在角尺度范圍上，任何一個森林群落由 3 種結(jié)構(gòu)體組成，分別是很均勻、均勻、隨機、不均勻、很不均勻分布狀態(tài)，當(dāng)Wigt;0.517時為聚集分布，0.475≤Wi≤0.517時為隨機分布，Wilt;0.475時為均勻分布（惠剛盈等，1999a）；混交度表示立木在林分中分別處于零度、弱度、中度、強度和極強度混交狀態(tài)（惠剛盈等，2008）；大小比數(shù)表示林木在群落中分別處于優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣態(tài)與絕對劣態(tài)地位（惠剛盈等，1999b）。林分空間結(jié)構(gòu)的優(yōu)越性可反映森林群落的穩(wěn)定性。林木處于隨機分布為最佳格局；林分混交度越高，其結(jié)構(gòu)越優(yōu)越；林分中優(yōu)勢林木或亞優(yōu)勢林木比例越高越好。二元分布聯(lián)合了 3 種優(yōu)越的微觀結(jié)構(gòu)，即隨機分布的林木且處于高度混交狀態(tài)、中庸到優(yōu)勢狀態(tài)的林木且隨機分布、中庸到優(yōu)勢狀態(tài)的林木且處于高度混交狀態(tài)（惠剛盈等，2008）。

角尺度（Wi）用來描述參照樹i周圍相鄰樹的均勻性（惠剛盈等，1999a； 惠剛盈等， 2021）。其計算公式如下：

Wi=14∑4j=1Zij。

式中： Zij 為離散型變量； 當(dāng)?shù)?j 個 α 角小于標(biāo)準(zhǔn)角 α（α0 = 72°）時，Zij = 1，否則， Zij = 0。

樹種混交度（Mi ）用來描述參照樹與其鄰體之間物種關(guān)系（惠剛盈等，2008）。其計算公式如下：

Mi=14∑4j=1Vij。

式中： Vij 為離散型變量； 當(dāng)相鄰樹與參照樹不是同一樹種時，Vij = 1，否則Vij = 0。

大小比數(shù)（Ui）用來描述林木個體大小分化程度（惠剛盈等，1999b）。其計算公式如下：

Ui=14∑4j=1Kij。

式中： Kij為離散變量，其值定義為當(dāng)相鄰樹的DBH大于參考樹時，Kij = 1，否則 Kij = 0。當(dāng)Ui值越低時，DBH比參考樹大的相鄰樹越少。

采用Winkelmass軟件對Wi、Ui、Mi進行計算，用R 4.1.3進行優(yōu)勢種重要值的計算，文章數(shù)據(jù)處理結(jié)果采用的是各個個體計算的平均值，利用Origin 2022進行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)變化特征

由表1可知，2007、2017年林分密度分別為2 627、1 889 plant·hm-2，降幅28.1%，2007—2017年間物種減少7種，DBH由5.07 cm增至6.73 cm，地上生物量由52.51 Mg·hm-2增至67.81 Mg·hm-2，增加了29.1%。林分角尺度為0.524～0.539，均大于0. 517，整體空間格局呈聚集分布的狀態(tài)；混交度隨著年份的變化呈逐漸增加的趨勢，范圍為0.842～0.864；大小比數(shù)隨年份呈現(xiàn)中庸逐漸向亞優(yōu)勢的方向轉(zhuǎn)變。

2.2 林分空間結(jié)構(gòu)特征動態(tài)變化

2.2.1 一元分布特征

由圖2可知，在角尺度方面，2007—2017年，群落均以隨機分布為主，其次是聚集分布，均勻分布最少，隨機分布與均勻分布所占比例呈逐漸下降的趨勢，聚集分布呈逐漸上升趨勢。總體而言，林分隨著年份的變化逐漸呈現(xiàn)輕微團狀分布。在大小比數(shù)方面，2007年處于優(yōu)勢地位的林木占比最低（19.72%），而處于絕對劣態(tài)地位的林木占比最高（20.7%）。林木處于絕對劣態(tài)地位時的相對頻率隨年份逐漸降低，2007、2012、2017年的相對頻率分別為20.68%、20.11%、20.0%，不同優(yōu)勢程度林木比例相近，均在20.0%左右；在混交度方面，多數(shù)樹木處于極強度和強度混交狀態(tài)，2007、2012、2017年的極強度混交狀態(tài)分別占比59.9%、59.1%與61.4%，強度混交狀態(tài)占比分別為24.47%、26.25%和26.3%，均呈現(xiàn)逐年上升趨勢。中度、弱度、零度混交狀態(tài)占比均呈逐年下降趨勢。

2.2.2 二元分布特征 利用角尺度（Wi）、混交度（Mi）以及大小比數(shù)（Ui）3個參數(shù)其中任意2個進行組合得到其二元分布。由圖3可知，同一年份下隨著Wi從0～1.00變化，同一Mi的林木株數(shù)先升高后逐漸降低，均在Wi=0.50時，林木株樹達到最大值；在同一Wi的情況下，Mi取值等級不斷增大的同時，林木株樹也在不斷增大，在Mi=1.00時，林木株數(shù)達到最大值。2007、2012、2017年間進行比較，Mi不變的情況下，在Wi=0、Wi=0.25和Wi=0.50時，林木的相對頻率隨年份變化呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，在Wi=0.75以及Wi=1.00時，林木株樹呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，2017年當(dāng)Wi=0.50、Mi=1.00時林木株樹相對頻率達到最高，2007年和2017年分別占比34.14%和34.6%，林木逐漸向輕微團聚的方向演變。在Wi不變、Mi在0～0.50之間的情況下，林木株樹隨年份變化呈現(xiàn)不斷降低趨勢，在Mi=1.00時，2017年樹木分布頻率最高，極強度混交與聚集分布是最常見的林分結(jié)構(gòu)單元，隨著群落演替，這種趨勢越來越明顯。

由圖4可知，同一Ui的頻率隨著Wi取值等級的增加先增大后減小，在Wi取值等級為0.50時相對頻率達到最大，而在Wi一致的前提下，不同Ui的林分株數(shù)變化差異較小，相同分布格局的樹種，其優(yōu)勢和劣勢程度無較大差異，2007—2017年間林木呈現(xiàn)相似的規(guī)律。在Ui不變的情況下，隨著年份的變化，劣態(tài)以及絕對劣態(tài)等級的林木隨著Wi逐漸的增加，林木株樹相對頻率呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，而優(yōu)勢、亞優(yōu)勢和中庸的林木呈逐漸降低的趨勢。

由圖5可知，隨著Mi取值等級的增大，同一Ui林木株樹相對頻率逐漸增大，在Mi=1.00時，相對頻率達到最大，2007—2017年呈現(xiàn)相似規(guī)律。在Wi-Ui二元分布中，零度混交與弱度混交（Mi=0、Mi=0.25）時，2007—2017年各個Ui等級上相對頻率均降低了約100%，在極強度混交情況下，隨著年份的變化，各個Ui等級下林木株樹所占頻率呈逐漸增大的趨勢，在2017年達到最大，3次調(diào)查分別在絕對劣態(tài)、 劣態(tài)及亞優(yōu)勢 （Ui=1.00、Ui=0.75、0.25）時林木株樹相對頻率達到最大，所占頻率分別為12.4%、11.9%、12.5%。

2.3 不同徑級樹木空間特征變化

由表2可知，除徑級大于等于15 cm個體外，其他徑級樹木角尺度、大小比數(shù)、混交度均隨群落發(fā)展逐漸增大。同時期內(nèi)，隨徑級的增大，大小比數(shù)逐漸降低；而混交度總體上隨徑級增大呈增加的趨勢，徑級大于等于15 cm時最大；3次調(diào)查總體來看，4個徑級之間角尺度沒有顯著性變化，徑級大于等于15 cm的大小比數(shù)顯著小于別的徑級，混交度顯著大于別的幾個徑級。除2007年徑級為10～15 cm和2012年徑級大于等于15 cm的角尺度在0.475至0.517之間表現(xiàn)為隨機分布以外，其他均值均大于0.517，表現(xiàn)為聚集分布。2.4 優(yōu)勢種樹木空間特征變化

通過分析3次調(diào)查重要值均排前5的優(yōu)勢種發(fā)現(xiàn)（表3），鐵欖（Sinosideroxylon pedunculatum）角尺度呈現(xiàn)先下降后上升趨勢，黃梨木（Bonioden-dron minus）以及掌葉木（Handeliodendron bodinieri）呈現(xiàn)上升趨勢，趨勢越來越強，而小葉女貞（Ligustrum quihoui）與菜豆樹（Radermachera sinica）呈下降趨勢，菜豆樹在2017年角尺度為0.512，空間分布格局呈現(xiàn)隨機分布。鐵欖、小葉女貞、掌葉木與菜豆樹大小比數(shù)取值隨時間變化呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，平均大小比數(shù)在0.25～0.50之間，處于一定的優(yōu)勢地位。黃梨木大小比數(shù)有逐漸降低的趨勢，但相較于2007年，變化趨勢不大，仍處于0.25～0.50之間，在其結(jié)構(gòu)單元中處于亞優(yōu)勢地位。總體上5個優(yōu)勢種都處于亞優(yōu)勢與中庸?fàn)顟B(tài)之間，有逐漸向中庸?fàn)顟B(tài)演變的趨勢。2007—2017年間4個優(yōu)勢樹種混交度取值均是大于0.75，同種樹種聚集情況較少，鐵欖、黃梨木與菜豆樹混交度取值隨時間變化呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，黃梨木與掌葉木混交度取值逐漸增大，在2017年其值分別達0.908、0.906，相較于2007年分別增加了4.2%、1.5%。

3 討論與結(jié)論

2007—2017年木論自然保護區(qū)常綠落葉闊葉林群落空間結(jié)構(gòu)動態(tài)進行分析發(fā)現(xiàn)，群落整體在空間格局上呈聚集分布且趨勢越來越強，樹種混交程度向強度與極強度混交狀態(tài)演變，林分多處于中庸分布地位，有逐漸向亞優(yōu)勢方向轉(zhuǎn)變的趨勢，與劉燕等（2020）研究的天然林演替規(guī)律一致。從徑級結(jié)構(gòu)來看，林分小徑級林木數(shù)量較多，徑階分布比較連續(xù)，沒有明顯的斷層，整體呈現(xiàn)倒“J”型分布，與郭凌等（2017）研究結(jié)果一致。

種群空間格局的形成原因相對比較復(fù)雜，植物繁殖特性、競爭強度以及生境差異都會在一定程度上對某一物種的空間分布格局起作用。在森林群落的結(jié)構(gòu)參數(shù)一元分布中，隨著角尺度的逐漸增大，相對頻率先逐漸增大后逐漸降低，呈正態(tài)分布（薛衛(wèi)星等，2021），在Wi=0.50時，相對頻率占比最高。2007—2017年間，群落角尺度范圍為0.524～0.539，惠剛盈等（1999a）提出，當(dāng)Wigt;0.517時森林群落呈聚集分布。本研究2007—2017年間均為聚集分布，理想森林最好的分布格局是隨機分布（陳亞南等，2015），可見本群落并未達到理想狀況。森林空間分布格局與生境異質(zhì)性效應(yīng)密切相關(guān)（Ben amp; Kadmon， 2020），隨著樹木林齡的增長，幼小林木對環(huán)境資源需求的急劇增加導(dǎo)致種內(nèi)競爭的加劇，從而造成樹木的自疏或他疏死亡（劉保雙等，2013），大徑級樹木數(shù)量逐漸增多，活立木間距逐漸增大，常綠落葉闊葉林優(yōu)勢種的死亡被認(rèn)為可能是一種適應(yīng)機制（Hubbell， 2006）。群落各個大小比數(shù)取值等級上相對頻率無顯著性差異，占比均在20.0%左右，隨著時間的變化，平均大小比數(shù)取值范圍在0.497～0.504之間，表明林分DBH差異不明顯，林分處于中庸?fàn)顟B(tài)，這與張崗崗等（2019）的研究結(jié)果一致。群落2007—2017年間強度混交頻率占比為36.6%～37.8%，極強度混交頻率占比為39.4%～47.3%，處于高度混交狀態(tài)。前人研究表明，群落向頂極群落方向逐漸演替，強度和極強度混交的頻率逐漸升高（王群等，2012），研究的森林群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，正朝著穩(wěn)定的方向發(fā)展（萬猛等，2009）。林分中林木混交度越高越好，說明林分空間結(jié)構(gòu)越優(yōu)，森林就越穩(wěn)定，經(jīng)受災(zāi)害的能力也越強，這有利于森林的可持續(xù)發(fā)展。隨著樹木不斷地增補與死亡，林木平均DBH整體上呈現(xiàn)不斷增大的趨勢，森林群落分布格局不斷地變化，但混交度變化幅度較少，混交度變化范圍為0.757～0.811，自然狀況下常綠落葉闊葉混交度變化是一個長期的過程（張毅鋒等，2021），群落演替到頂極群落仍需要較長的時間。小尺度下，喀斯特山地的生境幾乎沒有連續(xù)的、相對一致的物種組成和環(huán)境因素，呈現(xiàn)出大面積的異質(zhì)性。此外，受區(qū)域內(nèi)不同微地形、不同土質(zhì)等因素的影響，生境中的生物種群生態(tài)位分布也高度不均勻。因此，在小尺度下，喀斯特山地的生境通常呈現(xiàn)出高度分散、高度異質(zhì)化的空間結(jié)構(gòu)特征。

森林群落的結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布中，在角尺度與混交度的組合上，2007—2017年間，混交度不變的情況下，均是在Wi=0.50時，林木株樹達到峰值，并且在Wi= 0.50、Mi=1.00 時的林木株數(shù)最多。本研究林木中，以聚集分布且強度混交林分結(jié)構(gòu)最為常見，并且趨勢越來越強，與薛衛(wèi)星等（2021）和賴阿紅等（2015）等研究結(jié)果一致。一般情況下，自然混交林的空間分布格局隨群落演替而趨于隨機（魯君悅等，2021），混交度取值逐漸趨向1，可見該森林群落離理想狀態(tài)還有一定的距離。在角尺度與大小比數(shù)二元分布中，同一大小比數(shù)的頻率隨著角尺度取值等級的變化表現(xiàn)為正態(tài)分布，與張崗崗等（2015）研究結(jié)果一致。在同一角尺度等級上，大小比數(shù)各個等級上相對頻率大小差異較小，說明林分空間分布對于其林木的優(yōu)劣程度不是決定性影響因素，與薛衛(wèi)星等（2021）和毛沂新（2019）等的研究結(jié)果一致?；旖欢群痛笮”葦?shù)的二元分布模型中，2007—2017年間群落內(nèi)被4株比自身DBH大的同種相鄰木擠壓的頻率越來越低，種間競爭降低， 群落逐漸向亞優(yōu)勢以及極強度混交方向演變。2007—2017年間同一徑級結(jié)構(gòu)角尺度、大小比數(shù)、混交度3個結(jié)構(gòu)參數(shù)大小取值范圍隨著時間的變化均呈不斷增大的趨勢，群落逐漸向團聚、劣態(tài)、極強度混交方向演變。小徑級個體呈團聚分布，大徑級個體在小尺度上水平格局呈聚集分布，偶爾會出現(xiàn)隨機分布，聚集強度隨著空間尺度的增加呈下降趨勢（魯夢珍等，2022）?；旖欢瘸什粩嘣龃筅厔?，在0～5 cm時取值最低，隨著徑級結(jié)構(gòu)的增大，在DBH≥15 cm時混交度達到最大，說明隨著樹木徑級增大，受種間密度制約效應(yīng)影響（Wang et al.， 2018），樹木周圍多為異種樹種。

本研究分析了群落內(nèi)部5個優(yōu)勢種空間分布格局，除菜豆樹在2017年呈現(xiàn)隨機分布以外，其余各優(yōu)勢樹種水平分布均處于聚集分布，同種樹種很少聚集在一起，黃梨木與掌葉木混交度在2017年甚至分別達到了0.908和0.906。光耐受性是植物更新需求和生態(tài)位分化的重要指標(biāo)之一。木論常綠闊葉林郁閉度較高，滿足陰性物種的更新條件，鐵欖與黃梨木相較于別的優(yōu)勢樹種而言，對于生境的適應(yīng)能力較強，具有較強的耐陰性，能夠更好地利用環(huán)境資源。掌葉木在演替過程中隨著年份變化重要值逐漸下降，角尺度越來越大，有向不均勻分布狀態(tài)演變的趨勢，掌葉木為陽性樹種，多在林緣、路旁、疏林地和向陽坡生長。在向陽處，樹干較直；而在密林中，樹干歪斜，喀斯特常綠落葉闊葉林林內(nèi)光資源分布不均勻從而導(dǎo)致掌葉木分布的不均勻性。菜豆樹喜溫暖，耐干熱，耐瘠薄，在濕潤、肥沃地生長旺盛。在2007—2017年間，菜豆樹重要值顯著升高，呈現(xiàn)隨機分布，混交程度有一定的減弱，應(yīng)該是由于喀斯特森林溫暖濕潤的氣候為菜豆樹提供了適宜的生長條件。以往研究表明，隨著向頂極群落的不斷演替，林分越來越穩(wěn)定，強度與極強度混交相對頻率占比越來越高（趙中華等，2013），林分空間分布逐漸趨向于隨機分布（胡艷波等，2003）。同種個體由于在生長過程中對環(huán)境資源利用的趨同性導(dǎo)致發(fā)生一些激烈的競爭，優(yōu)勝劣汰，處于弱勢競爭優(yōu)勢的個體在競爭過程中個體數(shù)量急劇減少，為了更好地利用環(huán)境資源，促進自身更有利地生長，同種類型個體會趨于分散型分布。5個優(yōu)勢種平均大小比數(shù)取值范圍多為0.25～0.50，在參照樹組成的結(jié)構(gòu)單元中，DBH大于參照樹的相鄰樹較少，5個優(yōu)勢種都處于亞優(yōu)勢與中庸?fàn)顟B(tài)之間，有逐漸向中庸?fàn)顟B(tài)演變的趨勢。在2017年，優(yōu)勢種排序相較于之前發(fā)生了輕微的變化，黃梨木取代鐵欖成為主要優(yōu)勢種，優(yōu)勢度會不會延續(xù)有待進一步觀測。

利用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)來對森林進行分析，可以更加清楚地了解森林所處的演替階段，有利于森林向更加穩(wěn)定的方向進行演替。針對當(dāng)?shù)氐闹参锾卣黝愋秃妥匀涣⒌貤l件差異等多種不同的影響因素，對森林空間結(jié)構(gòu)進行合理優(yōu)化，增加林分多樣性，使林分在水平分布上更加趨于隨機，通過科學(xué)合理地調(diào)控競爭優(yōu)勢樹種群體與競爭劣勢樹種群體的植物個體數(shù)量與分布空間位置，能夠有效增強森林多功能效益（毛沂新等，2019）。森林經(jīng)營過程中，通過數(shù)字化影像獲取林木信息，與林分空間結(jié)構(gòu)分析理論相結(jié)合，從而實現(xiàn)低成本的、有效的可持續(xù)化經(jīng)營。在未來，可以將空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與生物和非生物因素相結(jié)合，探究影響森林空間結(jié)構(gòu)的因素，也可以與生產(chǎn)力相結(jié)合，探究不同空間格局下生產(chǎn)力的分布情況，為生產(chǎn)力的研究提供理論基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 李 莉）

基金項目： "國家自然科學(xué)基金面上項目（31971487）； 國家重點研發(fā)計劃項目（2022YFF1300703）； 國家自然科學(xué)基金（42071073）； 中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進會項目（2021366）； 廣西自然科學(xué)基金（2023GXNSFAA026109）； 廣西重點研發(fā)計劃項目（桂科AB22080103）； 江西省氣象局重點項目“多種降水情景下的山洪演進模擬試驗”。

第一作者： 楊支齊（1997—），碩士研究生，研究方向為自然保護地管理與生態(tài)修復(fù)，（E-mail）1944800274@qq.com。

通信作者： "楊鈣仁，博士，教授，研究方向為生態(tài)水文與生態(tài)工程，（E-mail）yanggr@gxu.edu.cn。