摘" " 要：為探究水楊酸（SA）對(duì)苦瓜鹽害的緩解作用，以苦瓜品種良苦1號(hào)為試材，采用拌種和葉面噴施的方法，研究不同濃度（0.001、0.01、0.1、1.0 mmol·L-1）SA處理對(duì)150 mmol·L-1 NaCl脅迫下苦瓜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結(jié)果表明，0.01 mmol·L-1 SA處理顯著提高了鹽脅迫下苦瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及幼苗的株高、葉面積、根長、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量。0.1 mmol·L-1 SA處理顯著提高了苦瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及幼苗的葉面積、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，對(duì)種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及幼苗的株高、根長無顯著影響。0.01 mmol·L-1 SA處理顯著提高了苦瓜幼苗抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性及脯氨酸、可溶性糖的含量，顯著降低了丙二醛的含量。0.1 mmol·L-1 SA處理顯著提高了苦瓜幼苗POD的活性及脯氨酸、可溶性糖的含量，對(duì)SOD、CAT的活性及丙二醛的含量無顯著影響。綜上，施用一定濃度外源SA對(duì)苦瓜鹽害具有緩解作用，0.01 mmol·L-1 SA處理是緩解苦瓜鹽害的最佳方案。

關(guān)鍵詞：苦瓜；水楊酸；鹽脅迫；種子萌發(fā)；幼苗生長

中圖分類號(hào)：S642.5" " " " " " " " " " " " nbsp; " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " " " " " 文章編號(hào)：1673-2871（2024）02-100-06

Effects of salicylic acid on seed germination and seedling growth of bitter gourd under salt stress

MA Guangmin

（Agricultural Science and Engineering School， Liaocheng University， Liaocheng 252000， Shandong， China）

Abstract： To explore the effect of salicylic acid （SA） on the growth of bitter gourd under salt stress， Liangku No. 1 bitter gourd was used as the test material， and the effects of different concentrations （0.001， 0.01， 0.1， 1.0 mmol·L-1） SA on seed germination and seedling growth of bitter gourd under 150 mmol·L-1 NaCl stress were studied. The results showed that 0.01 mmol·L-1 SA treatment significantly improved the germination rate， germination potential， germination index， viability index， plant height， leaf area， root length， net mass， and dry mass of bitter gourd under salt stress. 0.1 mmol·L-1 SA treatment significantly improved the germination rate， germination potential， leaf area， net mass， and dry mass of bitter gourd， and had no significant effect on the germination index， vitality index， plant height， and root length of seedlings. 0.01 mmol·L-1 SA treatment significantly increased the activity of antioxidant enzymes （SOD， POD， CAT）， the content of proline and soluble sugar， and significantly reduced the content of malondialdehyde in bitter gourd seedlings. 0.1 mmol·L-1 SA treatment significantly increased the POD activity and the content of proline and soluble sugar in bitter gourd seedlings but had no significant effect on the activity of SOD， CAT， and the content of malondialdehyde. In summary， applying exogenous SA at a certain concentration can alleviate the salt damage of bitter gourd. In this experiment， the best treatment concentration of SA was 0.01 mmol·L-1.

Key words： Bitter gourd; Salicylic acid; Salt stress; Seed germination; Seedling growth

苦瓜（Momordica charantia L.）屬于葫蘆科苦瓜屬，為一年生草本攀緣植物?？喙瞎麑?shí)味苦性寒，除可食用之外，還具有清熱解毒、養(yǎng)顏嫩膚的功效[1]，是我國南北方露地、保護(hù)地種植的主要蔬菜之一。山東省是我國蔬菜的主要產(chǎn)區(qū)，其中苦瓜是主要種植的瓜果類蔬菜之一，為種植區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展發(fā)揮了重大作用。然而不合理的灌溉及化肥的過量施用，使土壤次生鹽漬化問題日趨嚴(yán)重[2]。在鹽害條件下，苦瓜種子萌發(fā)困難，植株矮小、葉片黃化，嚴(yán)重降低了苦瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)，緩解鹽害已成為苦瓜種植區(qū)亟待解決的問題之一。

水楊酸（salicylic acid，SA）是普遍存在于植物體內(nèi)的一種酚類內(nèi)源激素，作為植物系統(tǒng)性誘導(dǎo)防御中的內(nèi)源信號(hào)分子之一，在植物的抗逆生理代謝中發(fā)揮著重要作用[3]。相關(guān)研究表明，施用外源SA可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御反應(yīng)，提高植物抗高溫[4]、低溫[5]及重金屬[6]脅迫的能力，也可以增強(qiáng)植物的抗蟲[7]、抗病性[8]。前人對(duì)SA緩解植物鹽害已有較多報(bào)道，研究表明，施用外源SA可以有效緩解鹽害對(duì)西瓜[9]、黃瓜[10]、菜豆[11]、番茄[12]等植物的脅迫作用。由于SA對(duì)植物鹽害的緩解作用具有濃度的依賴性，濃度過低緩解的效果不顯著，濃度過高對(duì)植物具有毒害作用，因此明確不同植物施用的最適濃度是SA在實(shí)際應(yīng)用中需要解決的關(guān)鍵問題。目前還未有SA緩解苦瓜鹽害的相關(guān)報(bào)道。筆者通過研究不同濃度SA處理對(duì)鹽脅迫下苦瓜生長及生理指標(biāo)的影響，旨在明確SA最佳的施用濃度，探討其調(diào)控機(jī)制，以期為SA在苦瓜生產(chǎn)上的實(shí)際應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試苦瓜品種為良苦1號(hào)，由網(wǎng)上店鋪湘農(nóng)豐產(chǎn)種業(yè)提供。

供試藥劑水楊酸為分析純，購自北京化學(xué)試劑公司；氯化鈉為分析純，購自國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。

1.2 方法

試驗(yàn)于2023年2—5月在聊城大學(xué)農(nóng)學(xué)與農(nóng)業(yè)工程學(xué)院實(shí)驗(yàn)樓進(jìn)行。

1.2.1 種子萌發(fā)試驗(yàn) 以150 mmol·L-1 NaCl溶液為脅迫鹽液，把SA加入150 mmol·L-1 NaCl溶液中配置成所需試驗(yàn)濃度。

試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，分別為150 mmol·L-1 NaCl溶液（T0）、0.001 mmol·L-1 SA鹽液（T1）、0.01 mmol·L-1 SA鹽液（T2）、0.1 mmol·L-1 SA鹽液（T3）、1.0 mmol·L-1 SA鹽液（T4）和蒸餾水處理（CK）。種子萌發(fā)試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿紙床法。試驗(yàn)用培養(yǎng)皿（直徑為9 cm）、濾紙、蒸餾水均經(jīng)滅菌處理。選取大小相近、成熟飽滿的苦瓜種子，用10% NaClO溶液消毒10 min，再用蒸餾水沖洗5～6次。消毒后的苦瓜種子在蒸餾水中浸種24 h。取30粒苦瓜種子放入墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入3 mL處理液，在種子上方蓋上一層濾紙，蓋上皿蓋。把種子置于30 ℃的人工氣候室內(nèi)催芽。每24 h觀察并記錄發(fā)芽種子數(shù)，重新更換濾紙，注入處理液，統(tǒng)計(jì)至第7天。每處理3次重復(fù)。

1.2.2 幼苗生長試驗(yàn) 苦瓜種子的催芽方法與種子萌發(fā)試驗(yàn)用蒸餾水進(jìn)行相同處理。把經(jīng)催芽的種子種植于以蛭石為培養(yǎng)基質(zhì)的塑料杯中。在人工氣候室內(nèi)培養(yǎng)（溫度晝/夜：26 ℃/24 ℃，相對(duì)濕度70%，光周期晝/夜：16 h/8 h）。

當(dāng)瓜苗2片真葉完全展開時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，包括1個(gè)非鹽脅迫處理（CK）和5個(gè)鹽脅迫處理，5個(gè)鹽脅迫處理噴施SA的濃度分別為0 mmol·L-1（T0）、0.001 mmol·L-1（T1）、0.01 mmol·L-1（T2）、0.1 mmol·L-1（T3）和1.0 mmol·L-1（T4）。選擇生長一致的瓜苗，移栽至新的具有培養(yǎng)基質(zhì)的塑料杯內(nèi)，非鹽脅迫處理組每株瓜苗澆蒸餾水80 mL，其他處理組每株澆NaCl溶液80 mL。1 d后非鹽脅迫處理組瓜苗噴施蒸餾水，其他處理組噴施不同濃度的SA溶液，每株瓜苗的噴施量均為20 mL。每隔1天噴施1次，共噴施3次。各處理組瓜苗每3 d澆1次植物營養(yǎng)液，分別在瓜苗移栽后的第7天測(cè)定生理指標(biāo)，第15天測(cè)定形態(tài)指標(biāo)。每處理組4株瓜苗，3次重復(fù)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo)

發(fā)芽勢(shì)/%（GF）=（n4/M）×100；" " " " " " " " " " （1）

發(fā)芽率%（GR）=（n7/M）×100；" " " " " " " " " " "（2）

發(fā)芽指數(shù)（Gi）=∑（Gt/Dt）；" " " " " " " " " " " " （3）

活力指數(shù)（Vi）=Gi×W。" " " " " " " " " " " " " " " "（4）

公式中n7和n4分別代表在第7天和第4天的種子發(fā)芽數(shù)（以胚根長度超過1/2種長為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)）；M為種子總數(shù)；Gt為在t日的發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；W為萌發(fā)第7 天胚根的平均質(zhì)量。

1.3.2 幼苗形態(tài)指標(biāo) 使用直尺測(cè)量株高、根長；計(jì)算葉面積（第3片真葉）；用電子天平稱取瓜苗的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。

1.3.3 生理生化指標(biāo) 參照高俊鳳[13]的方法測(cè)定丙二醛（MDA）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性；參照張志良等[14]的方法測(cè)定游離脯氨酸和可溶性糖含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖，采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 SA對(duì)鹽脅迫下苦瓜種子萌發(fā)的影響

由表1可知，除T2處理的發(fā)芽率外，150 mmol·L-1 NaCl 處理的苦瓜種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著低于CK，表明150 mmol·L-1 NaCl對(duì)苦瓜種子的萌發(fā)具有顯著的抑制作用。T2處理可顯著提高鹽脅迫下苦瓜種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，較T0處理分別提高52.4%、34.4%、55.5%和110.3%。T1和T4處理對(duì)種子的4個(gè)萌發(fā)指標(biāo)與T0處理差異不顯著；T3處理種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均顯著高于T0處理，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與T0處理差異不顯著。

2.2 SA對(duì)鹽脅迫下苦瓜幼苗形態(tài)的影響

由表2可知，150 mmol·L-1 NaCl處理苦瓜幼苗的株高、葉面積、根長、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均顯著低于CK，表明150 mmol·L-1 NaCl對(duì)苦瓜幼苗的生長具有顯著的抑制作用。T2處理可顯著提高鹽脅迫下苦瓜幼苗的株高、葉面積、根長、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，較T0處理分別提高23.5%、72.1%、35.8%、26.7%和73.3%。T1和T4處理對(duì)苦瓜幼苗的5個(gè)生長指標(biāo)與T0處理差異不顯著；T3處理的苦瓜幼苗的葉面積、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均顯著高于T0處理，株高和根長與T0處理差異不顯著。

2.3 SA處理對(duì)鹽脅迫下苦瓜幼苗丙二醛含量的影響

由圖1可知，在150 mmol·L-1 NaCl脅迫下，苦瓜幼苗丙二醛含量顯著高于CK，表明鹽脅迫對(duì)苦瓜幼苗的膜系統(tǒng)具有顯著的損傷作用。T2處理苦瓜幼苗丙二醛含量顯著低于T0處理，較T0降低27.8%，表明0.01 mmol·L-1 SA處理顯著緩解了鹽脅迫對(duì)苦瓜幼苗膜系統(tǒng)的損傷作用。T1、T3、T4處理苦瓜幼苗丙二醛含量與T0處理差異不顯著。

2.4 SA處理對(duì)鹽脅迫下苦瓜幼苗脯氨酸和可溶性糖含量的影響

由圖2和圖3可知，除T4處理的脯氨酸含量外，在150 mmol·L-1 NaCl脅迫下，苦瓜幼苗脯氨酸和可溶性糖的含量顯著提高，表明苦瓜可以通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量緩解鹽害造成的滲透脅迫。T2和T3處理苦瓜幼苗脯氨酸和可溶性糖含量均顯著高于T0處理，表明0.01和0.1 mmol·L-1 SA處理可顯著提高鹽脅迫下苦瓜幼苗2種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量。T2處理苦瓜幼苗脯氨酸含量與T3處理差異不顯著，可溶性糖含量顯著高于T3處理。T1和T4處理苦瓜幼苗2種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量均與T0處理差異不顯著。

2.5 SA處理對(duì)鹽脅迫下苦瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖4可知，在150 mmol·L-1 NaCl脅迫下，苦瓜幼苗3種抗氧化酶活性均顯著高于CK，表明苦瓜可以通過提高抗氧化酶的活性緩解鹽害造成的氧化損傷。T2處理苦瓜幼苗SOD、POD、CAT活性均顯著高于T0處理，分別為T0處理的1.39、1.23、1.23倍，表明0.01 mmol·L-1 SA處理顯著提高了鹽脅迫下苦瓜幼苗抗氧化酶的活性。T3處理POD活性顯著高于T0處理，SOD、CAT活性與T0處理差異不顯著。T1、T4處理3種抗氧化酶活性均與T0處理無顯著差異。

3 討論與結(jié)論

鹽脅迫對(duì)植物的影響通常表現(xiàn)為抑制種子的萌發(fā)和植株的生長。在高鹽環(huán)境中，土壤的水勢(shì)下降，影響植物對(duì)水分的正常吸收，造成滲透脅迫。另外，鹽脅迫會(huì)造成植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)紊亂，植物代謝產(chǎn)生的大量活性氧無法有效清除，使細(xì)胞膜脂過氧化，造成細(xì)胞膜脂損傷[15]。本研究結(jié)果表明，適量SA處理對(duì)鹽脅迫下苦瓜種子的萌發(fā)及幼苗的生長具有顯著的促進(jìn)作用。有研究表明，SA處理可顯著提高種子幼芽的吸水量[16]，這可能與種子中可溶性糖含量的增加有關(guān)[17]。王玉萍等[18]研究認(rèn)為，α-淀粉酶活性的提高是SA緩解花椰菜種子鹽害的主要原因。本研究還表明，0.01 mmol·L-1SA處理顯著增加了鹽脅迫下苦瓜幼苗脯氨酸、可溶性糖的含量及SOD、POD、CAT的活性，顯著降低了MDA的含量。作為植物中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脯氨酸和可溶性糖的積累提高了植物細(xì)胞中溶質(zhì)含量，降低胞內(nèi)水勢(shì)，促進(jìn)了植物對(duì)外界水分的吸收[19]。SOD、POD、CAT是植物中3種主要的抗氧化酶類。SOD可以清除對(duì)植物體有害的超氧陰離子自由基。POD和CAT通過催化過氧化氫、氧化酚類和胺類化合物，消除過氧化氫和酚類、胺類對(duì)植物體的毒性。3種抗氧化酶可以有效地清除植物體內(nèi)氧自由基，阻止細(xì)胞膜脂損傷[20]。MDA作為細(xì)胞膜脂過氧化的終產(chǎn)物，是衡量膜脂損傷程度的重要指標(biāo)之一[21]。由此可見，SA處理對(duì)苦瓜幼苗鹽害的緩解作用與降低了鹽害的滲透脅迫及減少了對(duì)細(xì)胞膜脂的損傷有關(guān)。

作為激素類調(diào)節(jié)因子，SA對(duì)植物鹽害的緩解作用與其施用濃度密切相關(guān)。從前人在甘藍(lán)[22]、番茄[23]、棉花[24]、黃瓜[25]、燕麥[26]等植物上的研究報(bào)道來看，SA緩解鹽害的最適濃度在不同植物上存在差別。大多數(shù)的相關(guān)報(bào)道指出，SA在不同植物上的最佳施用濃度均低于1.0 mmol·L-1。當(dāng)SA的施用濃度過高時(shí)，在大多數(shù)植物上表現(xiàn)為無緩解鹽害作用，有些甚至加劇了鹽害程度[27]。筆者在預(yù)試驗(yàn)時(shí)，2.0 mmol·L-1 SA處理對(duì)苦瓜幼苗產(chǎn)生了明顯的藥害反應(yīng)，在葉片邊緣出現(xiàn)黃化壞死區(qū)域。另外，對(duì)于同一種植物而言，采用不同的處理方法（浸種/拌種、灌根/噴施），SA的最適濃度也存在差別[28]。因此SA在實(shí)際應(yīng)用時(shí)，濃度的選擇尤為重要。SA在植物抗脅迫中的應(yīng)用具有成本低、用量少、調(diào)控效果好的特點(diǎn)，但相較赤霉素、萘乙酸、蕓薹素內(nèi)酯等植物激素類調(diào)節(jié)劑而言，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的實(shí)際應(yīng)用較少，這可能與不同條件下（植物種類、溫濕度、處理方法等）SA的使用量難于把控有關(guān)，因此如何把SA有效地應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，仍需進(jìn)一步的研究和探討。

綜上所述，0.01 mmol·L-1 SA處理顯著提高了鹽脅迫下苦瓜幼苗抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性及脯氨酸、可溶性糖的含量，顯著降低了丙二醛的含量，明顯促進(jìn)鹽脅迫下苦瓜種子萌發(fā)及幼苗生長，對(duì)苦瓜鹽害的緩解作用強(qiáng)于其他處理，為最適濃度處理。

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