摘要：為了探究馬鈴薯對不同生育期干旱脅迫的響應(yīng)，明確馬鈴薯各生育期的需水特性，本研究以馬鈴薯栽培品種華頌7號為試驗(yàn)材料，在大田遮雨棚下對馬鈴薯各生育期進(jìn)行干旱脅迫處理，研究不同生育期干旱脅迫對馬鈴薯植株生長、干物質(zhì)積累、塊莖產(chǎn)量及水分利用效率的影響。結(jié)果表明，幼苗期干旱脅迫處理（T1）后恢復(fù)灌水，相較于對照，成熟期馬鈴薯株高、根長、干物質(zhì)積累量和水分利用效率顯著提高。在產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成方面，幼苗期干旱脅迫處理后恢復(fù)灌水，大薯率較對照顯著提高11.00個(gè)百分點(diǎn)、小薯率較對照顯著降低10.34個(gè)百分點(diǎn)，塊莖產(chǎn)量較對照顯著增加31.34%。塊莖形成期和塊莖膨大期干旱脅迫處理（T2、T3）的塊莖產(chǎn)量較CK顯著下降58.41%和27.84%，T2處理的大薯率較對照顯著降低了25.34個(gè)百分點(diǎn)，但T3處理的大薯率、中薯率、小薯率與對照相比無顯著差異。相較于對照，淀粉積累期干旱脅迫處理（T4）對馬鈴薯單株干物質(zhì)積累、塊莖產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成影響不顯著。因此，可對華頌7號在幼苗期進(jìn)行適當(dāng)干旱脅迫以提高塊莖產(chǎn)量和水分利用效率，而在塊莖形成期和塊莖膨大期應(yīng)保持充足的水分供應(yīng)以確保塊莖產(chǎn)量的形成，從而達(dá)到高產(chǎn)高效的目的。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；干旱脅迫；生長特性；塊莖產(chǎn)量；水分利用效率

中圖分類號：S532文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1000-4440（2024）02-0193-10

Effects of drought stress treatments on potato growth characteristics， tuber yield and water use efficiency at different growth stages

SHI Tian-bin1，LIU Zhen1，LI Zhi-tao1，CHEN Li-min1，ZHU Jin-yong1，LI Hong-yang1，WANG Wei-lu1，QI Zhe-ying1，ZHANG Jun-lian2，LI Ya-jie3，LIU Yu-hui1

（1.Agronomy College， Gansu Agricultural University/Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science/Gansu Provincial Key Laboratory of Crop Improvement and Germplasm Enhancement， Lanzhou 730070， China；2.College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China；3.Dingxi Academy of Agricultural Sciences， Dingxi 743000， China）

Abstract：In order to explore the response of potato to drought stress at different growth periods and clarify the water demand characteristics of potato at each growth stage， this study used the potato cultivar Huasong 7 as the test material to carry out drought stress treatments at each growth stage of potato under the field canopy. The effects of drought stress on plant growth， dry matter accumulation， tuber yield and water use efficiency at different growth stages were studied." The results showed that the plant height， root length， dry matter accumulation and water use efficiency of potato at the mature stage were significantly increased under drought stress treatment at seedling stage （T1）. In terms of yield and yield components compared with control， the rate of big tuber under T1， treatment was significantly increased by 11.00 percentage points ， the rate of small tuber was significantly decreased by 10.34 percentage points， and the yield of tuber was significantly increased by 31.34%. Tuber yield under drought stress treatments at tuber formation stage （T2） and tuber expansion stage （T3） was significantly decreased by 58.41% and 27.84% compared with control. The rate of large tuber under T2 treatment was significantly decreased by 25.34 percentage points compared with control， but there was no significant difference in the rates of large tuber， medium tuber and small tuber between T3 and control. Drought stress treatment at starch accumulation stage （T4） had no significant effect on dry matter accumulation per plant， tuber yield and yield components compared with control. Therefore， appropriate drought stress treatment can be applied to Huasong 7 at seedling stage to improve tuber yield and water use efficiency， while in the period of tuber formation and tuber expansion， sufficient water supply should be maintained to ensure the formation of tuber yield， so as to achieve high yield and high efficiency.

Key words：potato；drought stress；growth characteristics；tuber yield；water use efficiency

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）因其營養(yǎng)價(jià)值豐富，適應(yīng)能力強(qiáng)，已在全世界150多個(gè)國家和地區(qū)種植，是僅次于玉米（Zea mays L.）、水稻（Oryza sativa L.）和小麥（Triticum aestivum L.）的第四大糧食作物[1-2]。2015年中國提出了馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略[3]，形成了眾多綠色新興和特色優(yōu)勢馬鈴薯產(chǎn)業(yè)[4]。目前，馬鈴薯已成為確保中國糧食安全、促進(jìn)居民膳食結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)型升級的主要糧食作物之一。

隨著全球生態(tài)環(huán)境的惡化、可利用的淡水資源和人均耕地面積的減少，如何提高糧食產(chǎn)量和水分利用效率、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展成為當(dāng)前科學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一[5-6]。其中，淡水資源短缺嚴(yán)重制約了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，更是限制了中國農(nóng)業(yè)的發(fā)展。中國干旱半干旱地區(qū)面積占國土總面積的47%，干旱半干旱地區(qū)耕地面積占全國總耕地面積的51%[7]，干旱造成的作物減產(chǎn)超過了其他逆境造成的作物減產(chǎn)的總和[8-10]。在中國甘肅等西北干旱半干旱地區(qū)，降雨時(shí)空分布不均、水資源短缺是限制該地區(qū)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要原因。

在馬鈴薯水分需求特性方面，前人已開展了大量研究。已有研究結(jié)果表明，干旱脅迫會直接造成植株萎蔫，抑制其株高、莖葉、根系的生長發(fā)育，還會造成馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量及生物量大幅度降低[11]。前人在室內(nèi)盆栽[12-15]或露天栽培[16-22]下，開展了大量干旱脅迫對馬鈴薯植株生長及產(chǎn)量影響的相關(guān)研究。研究結(jié)果表明，馬鈴薯幼苗期干旱脅迫后復(fù)水可提高成薯率，原因是幼苗期干旱脅迫減少了匍匐莖數(shù)量，降低了串薯比例，從而提高了塊莖成薯率[14]；也有研究結(jié)果表明，馬鈴薯塊莖形成期之前受到干旱脅迫會降低馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)；塊莖形成期之后遭受干旱脅迫，塊莖膨大受阻，塊莖占全株干物質(zhì)比例降低，導(dǎo)致產(chǎn)量降低[19]?？蛊G紅等[14]認(rèn)為，在馬鈴薯塊莖形成期干旱脅迫處理單株結(jié)薯數(shù)、匍匐莖數(shù)、成薯率最低；塊莖膨大期干旱脅迫處理可以增加匍匐莖和單株結(jié)薯數(shù)，提高大薯率、降低小薯率。但張萬恒[21]發(fā)現(xiàn)，塊莖膨大期進(jìn)行干旱脅迫有利于提高馬鈴薯大薯率，而隨著脅迫程度的加大，大薯率下降幅度明顯。同時(shí)劉素軍[15]發(fā)現(xiàn)，塊莖膨大期干旱脅迫會降低單塊莖質(zhì)量和大薯率，從而導(dǎo)致減產(chǎn)。薛道信等[22]則認(rèn)為，薯塊形成期、淀粉積累期輕度虧水可達(dá)到節(jié)水和增產(chǎn)的雙重目的。上述研究由于種植條件、種植模式、灌溉方式、品種類型的不同，其結(jié)果也不盡相同，且盆栽試驗(yàn)結(jié)果對實(shí)際生產(chǎn)指導(dǎo)意義不足，而露天大田試驗(yàn)結(jié)果容易受到自然降雨的影響。馬鈴薯品種華頌7號是一個(gè)在西北地區(qū)廣泛種植的高產(chǎn)鮮食優(yōu)良品種，對其需水特性的研究尚未見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)在大田防雨棚條件下，以華頌7號為試驗(yàn)材料，探究不同生育期干旱脅迫對馬鈴薯生長特性、塊莖產(chǎn)量和水分利用效率的影響，明確馬鈴薯需水關(guān)鍵期和水分臨界期，為進(jìn)一步優(yōu)化西北地區(qū)馬鈴薯灌溉制度，促進(jìn)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的綠色可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1材料方法

1.1試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)在甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地進(jìn)行。該試驗(yàn)基地位于東經(jīng)104°50′，北緯35°42′，平均海拔高度1 900 m，屬于典型的溫帶大陸性干旱半干旱氣候，氣溫年較差為6.3 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)2 500.1 h，全年無霜期141 d，近3年年平均降雨量380 mm，降雨主要集中在5月至9月，年蒸發(fā)量1 526 mm，為典型的半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。土壤為黃綿土，土壤容重1.31 g/cm3。土壤基本理化性質(zhì)見表1。

1.2試驗(yàn)材料

供試材料為華頌7號原原種，由定西馬鈴薯研究所提供，大小均勻一致（10 g），無病蟲害等。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在大田防雨棚內(nèi)進(jìn)行，于2021年5月4日播種，9月16日收獲。在馬鈴薯出苗后7 d（播種后40 d）開始進(jìn)行水分處理，收獲前15 d停止灌水。對馬鈴薯不同生育時(shí)期進(jìn)行干旱脅迫，分為5個(gè)處理，播種后41～60 d（幼苗期）不灌水處理為T1，播種后61～80 d（塊莖形成期）不灌水處理為T2，播種后81～100 d（塊莖膨大期）不灌水處理為T3，播種后101～120 d（淀粉積累期）不灌水處理為T4，以全生育期均勻灌水處理為CK，試驗(yàn)設(shè)計(jì)如表2所示。為保確出苗整齊，在芽條期灌水2次，每次灌水20 mm，共40 mm。試驗(yàn)期間如需灌水，灌水間隔為5 d，T1～T4全生育期灌水355 mm，CK全生育期灌水460 mm。本試驗(yàn)為單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)4個(gè)重復(fù)，共20個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為10.5 m2（3.5 m×3.0 m）。試驗(yàn)采用起壟覆膜與膜下滴灌相結(jié)合的栽培方式，單壟單行種植，種植方式如圖1所示。

灌水時(shí)間由以色列耐特菲姆公司生產(chǎn)的滴灌控制系統(tǒng)（CMT）和各小區(qū)的電磁閥控制，每個(gè)小區(qū)為1個(gè)滴灌支管控制單位。灌水時(shí)間由下式確定：

H=（M×S）/（d×n）；

式中：H為灌水時(shí)間（h）；M為灌水量（mm）；S為小區(qū)面積（m2）；d為滴頭流量（1.60 L/h），n為每小區(qū)的滴頭個(gè)數(shù)（50個(gè)）。

播種前試驗(yàn)地均勻撒施尿素107.18 kg/hm2、磷酸二銨326.09 kg/hm2、硫酸鉀鎂562.50 kg/hm2作為基底肥，并追施尿素和硫酸鉀各3次，尿素每次52.17 kg/hm2，硫酸鉀每次57.69 kg/hm2，出苗后第14 d、28 d、42 d追施尿素，第21 d、35 d、49 d追施硫酸鉀。

1.4主要測定項(xiàng)目與方法

1.4.1生長指標(biāo)的測定株高（cm）：在各生育期，每個(gè)小區(qū)固定選擇3株，用直尺測量莖基部到生長點(diǎn)的距離，求其均值。莖粗（mm）：在各生育期，每個(gè)小區(qū)固定選擇3株，用游標(biāo)卡尺測量莖基部最粗處的縱橫兩向直徑的平均值，求其均值。單株干物質(zhì)積累量（g）：每個(gè)小區(qū)選取可以代表整個(gè)小區(qū)的馬鈴薯植株3株，將植株的莖、葉、根系、薯塊分開，洗凈并用濾紙吸干，放入105 ℃烘箱中殺青30 min，然后在85 ℃烘干至恒質(zhì)量并稱質(zhì)量。根長（cm）：每個(gè)小區(qū)選取3株，使用Win RHIZO系統(tǒng)對各處理的根系分別進(jìn)行掃描和形態(tài)指標(biāo)的分析，求其均值。

1.4.2水分利用效率播種時(shí)土壤貯水量與收獲時(shí)土壤貯水量之差（△W）：

△W=SH×SBD×△SW；

作物耗水量（Eta）：

Eta=EP+I-△W；

作物水分利用效率（WUE）：

WUE=YaEta；

作物灌溉水利用效率（IWUE）：

IWUE=YaI；

式中：SH為土層厚度（mm）；SBD為土壤容重（g/cm3）；△SW為播種與收獲時(shí)土壤含水量之差。EP為降水量（mm）；I為試驗(yàn)期間的灌水量（mm）；本試驗(yàn)在防雨棚下進(jìn)行，故EP值為0。Ya為1 hm2的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（kg/hm2）。

1.4.3塊莖產(chǎn)量的測定產(chǎn)量：每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取15株測產(chǎn)，測定單株結(jié)薯數(shù)（個(gè)）、單株總塊莖質(zhì)量（g），求平均值。根據(jù)小區(qū)面積換算1 hm2的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

1.5統(tǒng)計(jì)與分析

使用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)，SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析，顯著性分析使用Duncan’s法（P＜0.05），使用Origin 2021作圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯株高的影響

由圖2可以看出，分別在幼苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期和淀粉積累期進(jìn)行干旱脅迫處理，在各時(shí)期結(jié)束后（播后60 d、80 d、100 d 和120 d）測定株高，T1處理的馬鈴薯株高在播后60 d時(shí)顯著低于CK，T2處理的馬鈴薯株高在播后80 d時(shí)顯著低于CK，T3處理的馬鈴薯株高在播后100 d時(shí)顯著低于CK，T1～T3各處理在干旱脅迫處理后的株高均顯著均低于對應(yīng)時(shí)期的CK。相較于CK，T1～T3處理的馬鈴薯株高下降幅度為13.64%～31.67%。而在淀粉積累期進(jìn)行干旱脅迫處理（T4），其株高與CK無顯著差異。在各生育期干旱脅迫結(jié)束后恢復(fù)灌水，幼苗期干旱脅迫處理（T1）的植株迅速生長，播后80 d時(shí)其株高與CK無顯著差異，播后120 d時(shí)其株高顯著高于對照12.80%；塊莖形成期干旱脅迫處理（T2）的植株則生長緩慢，恢復(fù)灌水后，在播后100 d和120 d時(shí)，其株高仍分別顯著低于CK 17.65%和15.87%；塊莖膨大期干旱脅迫處理（T3）的植株，恢復(fù)灌水后，在播后120 d時(shí)其株高也與CK無顯著差異。

試驗(yàn)結(jié)果說明，相較CK，幼苗期干旱脅迫處理顯著抑制了馬鈴薯株高的增長，但隨著后期恢復(fù)灌水，馬鈴薯株高迅速增長，且顯著高于CK。而相較CK，在塊莖形成期干旱脅迫處理會顯著抑制馬鈴薯株高的增長，即使后期恢復(fù)灌水這種抑制作用仍然無法消除。塊莖膨大期和淀粉積累期干旱脅迫處理對馬鈴薯株高的影響較小，株高與CK相比無顯著差異。

2.2不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯各生育期莖粗的影響

由圖3可以看出，播后60 d，幼苗期干旱脅迫處理（T1）的馬鈴薯莖粗較CK顯著下降了36.93%；恢復(fù)灌水后，T1處理的植株莖粗快速增長，至播后120 d，T1處理莖粗與CK相比僅減少了1.56 mm，且無顯著差異。塊莖形成期、塊莖膨大期和淀粉積累期干旱脅迫處理（T2～T4）對馬鈴薯植株莖粗影響較小，其植株莖粗與CK相比均無顯著差異。

綜上所述，盡管相較CK幼苗期干旱脅迫處理（T1）對馬鈴薯植株莖粗有顯著抑制作用，但恢復(fù)灌水后這種抑制作用逐漸減小。播后120 d，各處理的莖粗與CK相比均無顯著差異，說明各生育期干旱脅迫對馬鈴薯植株莖粗的影響不大。

2.3不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯根系長度的影響

由表3可以看出，在各處理結(jié)束后（播后60 d，80 d，100 d和120 d）測定根系長度，T1～T4干旱脅迫處理的馬鈴薯根系長度均顯著低于CK，相較于CK，T1～T4處理的根系長度下降幅度為8.93%～53.08%，其中幼苗期干旱脅迫處理（T1）的根系長度下降幅度最大。在各生育期干旱脅迫結(jié)束后恢復(fù)灌水，幼苗期干旱脅迫處理（T1）的植株根系開始迅速生長，到播后120 d時(shí)，其根長顯著高于CK 22.99%；而T2和T3處理的根系生長緩慢，播后120 d時(shí)根系長度分別為839.92 cm和985.93 cm，仍顯著低于CK 33.65%和22.12%。

整體來看，相較CK，各生育期干旱脅迫處理均會顯著降低馬鈴薯植株根系長度，其中幼苗期干旱脅迫處理對根系生長的抑制作用最大，其次是塊莖形成期干旱脅迫處理，塊莖膨大期和淀粉積累期干旱脅迫處理對植株根系長度的影響相對較小。值得注意的是，雖然幼苗期干旱脅迫處理后植株根系長度降幅最大，但恢復(fù)灌水后根系迅速生長，至播后120 d補(bǔ)償效應(yīng)顯著；而塊莖形成期和塊莖膨大期干旱脅迫處理（T2、T3），即使后期恢復(fù)灌水，干旱脅迫對根系長度的抑制作用仍然無法消除，至播后120 d，其根系長度分別較CK顯著降低。

2.4不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯單株干物質(zhì)積累的影響

由表4可以看出，幼苗期干旱脅迫處理（T1），結(jié)束后整株干物質(zhì)積累量（播后60 d），僅為7.98 g，較CK顯著降低79.36%，而T2～T4干旱脅迫處理結(jié)束后整株干物質(zhì)積累量與CK無顯著差異。各個(gè)生育期干旱脅迫處理結(jié)束后恢復(fù)灌水，T1處理的植株干物質(zhì)積累量在播后80～120 d時(shí)仍顯著低于CK，但在收獲期（播后120～135 d）時(shí)加速積累，在播后135 d時(shí)干物質(zhì)積累量達(dá)到263.47 g，顯著高于CK 15.90%，而T2和T3處理的植株干物質(zhì)積累緩慢，播后135 d時(shí)干物質(zhì)積累量均顯著低于CK。其中T2處理的干物質(zhì)積累量最低，為149.34 g，顯著低于CK 34.27%。T4處理的植株干物質(zhì)積累量在全生育期與CK均無顯著差異。

綜上所述，相較CK，雖然幼苗期干旱脅迫處理（T1）顯著抑制了馬鈴薯整株干物質(zhì)積累，但后期恢復(fù)灌水能夠促進(jìn)干物質(zhì)迅速積累，至收獲期干物質(zhì)積累量最大，補(bǔ)償效應(yīng)顯著。而塊莖形成期和塊莖膨大期干旱脅迫處理（T2、T3）對馬鈴薯干物質(zhì)積累的抑制作用是不可逆的，即使后期恢復(fù)灌水這種抑制作用仍無法消除。至收獲期，T2和T3處理的干物質(zhì)積累量仍顯著低于CK，其中塊莖形成期干旱脅迫處理（T2）對干物質(zhì)積累的抑制作用最大；淀粉積累期干旱脅迫處理（T4）對馬鈴薯整株干物質(zhì)積累量影響較小，與CK相比無顯著差異。

2.5不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯干物質(zhì)積累動態(tài)的影響

單株干物質(zhì)快速積累持續(xù)時(shí)間（△t）與干物質(zhì)快速積累期間平均積累速率（Vmean）共同決定了植株干物質(zhì)的積累量。由表5可以看出，△t由大到小依次為T2＞T1＞CK＞T3＞T4，Vmean由大到小依次為T1＞T4＞CK＞T3＞T2。T1處理的干物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)在播后112 d，雖然較CK推遲了17 d，但快速積累持續(xù)時(shí)間與CK基本一致，而Vmax、Vmean分別較CK增加了1.81 g/d、1.58 g/d，1株。T2處理的干物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)在播后109.51 d，較CK遲了13.91 d，且Vmax、Vmean分別較CK降低了1.63 g/d、1.43 g/d，1株，但△t較CK延長了36.63 d。T3處理在播后85.12 d出現(xiàn)干物質(zhì)積累最大速率，較CK提前了10.48 d，但Vmax、Vmean較CK分別降低了0.25 g/d、0.22 g/d，1株，且△t較CK縮短5.08 d。T4處理的物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)在播后84.89 d，較CK提前了10.71 d，其Vmax和Vmean較CK增長了0.36 g/d、0.31 g/d，1株，但△t較CK縮短了9.35 d。

結(jié)果說明，幼苗期干旱脅迫處理雖然推遲了干物質(zhì)快速積累的起始時(shí)間，但并未影響干物質(zhì)快速積累的持續(xù)時(shí)間（△t）。此外，幼苗期干旱脅迫處理后恢復(fù)灌水可提高Vmax和Vmean，從而促進(jìn)全株干物質(zhì)的積累。塊莖形成期干旱脅迫處理明顯降低了Vmax和Vmean，盡管△t較CK延長了35.84 d，但整株干物質(zhì)積累量仍然最低。膨大期干旱脅迫處理會降低Vmax和Vmean，其△t較CK縮短了5.08 d，降低了整株干物質(zhì)積累量。淀粉積累期干旱脅迫處理雖然△t縮短，但Vmax和Vmean均高于CK，對整株干物質(zhì)積累量影響較小。

2.6不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯各生育期產(chǎn)量的影響

由表6可以看出，幼苗期干旱脅迫處理（T1）產(chǎn)量最高，較CK顯著增加了31.34%。其余各處理塊莖產(chǎn)量較CK均有所下降，其中塊莖形成期干旱脅迫處理（T2）的塊莖產(chǎn)量降幅最大，較CK顯著下降了58.41%。塊莖膨大期干旱脅迫處理（T3）的塊莖產(chǎn)量較CK顯著下降了27.84%。淀粉積累期干旱脅迫處理（T4）塊莖產(chǎn)量與CK相比無顯著差異。各處理單株產(chǎn)量和產(chǎn)量變化趨勢一致，幼苗期干旱脅迫處理（T1）單株產(chǎn)量最高，塊莖形成期干旱脅迫處理（T2）的單株產(chǎn)量最低。與CK相比，各生育期干旱脅迫處理單株結(jié)薯數(shù)均顯著降低，其中T2和T3處理的單株結(jié)薯數(shù)較少，較CK分別減少了3.26個(gè)和3.00個(gè)。此外，幼苗期干旱脅迫處理（T1）可顯著提高馬鈴薯塊莖的大薯率并降低小薯率，大薯率較CK增長了11.00%，小薯率較CK降低了10.34%。相較CK，塊莖形成期干旱脅迫處理（T2）則顯著降低了塊莖的大薯率，提高了小薯率和中薯率，大薯率較CK顯著降低了25.34%，中、小薯率較CK分別顯著提高了12.66%和12.33%。塊莖膨大期和淀粉積累期干旱脅迫處理（T3、T4）對塊莖的大薯率、中薯率、小薯率影響較小，與CK相比均無顯著差異。

總而言之，和CK相比，幼苗期干旱脅迫處理后恢復(fù)灌水可以顯著提高馬鈴薯大薯率、降低小薯率，從而顯著提高塊莖產(chǎn)量。相較CK，塊莖形成期干旱脅處理導(dǎo)致馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)顯著減少，同時(shí)大薯率顯著降低，馬鈴薯嚴(yán)重減產(chǎn)。塊莖膨大期干旱脅迫處理的塊莖大薯率、中薯率、小薯率與CK相比均無顯著差異，但與CK相比單株結(jié)薯數(shù)顯著減少。相較CK，淀粉積累期干旱脅迫處理對馬鈴薯塊莖產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成無顯著影響。

2.7不同生育期干旱脅迫處理對水分利用效率的影響

由表7可以看出，不同生育期干旱脅迫處理的水分利用效率（WUE）由大到小依次為，T1＞T4＞T3＞CK＞T2。T1處理的水分利用效率（WUE）和灌溉水利用效率（IWUE）最高，分別為138.63 kg/（mm·hm2）和118.49 kg/（mm·hm2），較CK分別顯著提高了82.89%和70.15%。T2處理的WUE和IWUE最低，分別為60.00 kg/（mm·hm2）和37.52 kg/（mm·hm2），其WUE與CK相比無顯著差異，但其IWUE較CK顯著降低了46.12%。T3和T4處理的WUE和IWUE較CK均無顯著差異水平。通過馬鈴薯產(chǎn)量與WUE和IWUE相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，WUE和IWUE與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，因此在有限的水分供應(yīng)下，如何提高WUE和IWUE是確保馬鈴薯高產(chǎn)的關(guān)鍵。

試驗(yàn)結(jié)果表明，在馬鈴薯幼苗期適當(dāng)減少灌水量，將有限的灌溉水合理分配在生長后期，可較CK顯著提高WUE和IWUE；T1處理的產(chǎn)量越高，其IWUE也越高，合理的灌水時(shí)期及灌水量可以有效促進(jìn)其產(chǎn)量的形成，從而提高馬鈴薯IWUE。而塊莖形成期是馬鈴薯的生長發(fā)育水分臨界期，該時(shí)期干旱脅迫會使馬鈴薯的IWUE較CK顯著下降，塊莖膨大期干旱脅迫也會使馬鈴薯的IWUE下降，但較CK沒有顯著差異。因此，在馬鈴薯塊莖形成期和膨大期應(yīng)盡量保持良好的水分供應(yīng)。

3討論

干旱脅迫會導(dǎo)致馬鈴薯植株生長緩慢，根系伸展受到抑制[23-25]，最終造成塊莖產(chǎn)量和收獲指數(shù)下降。本研究結(jié)果表明，各生育期干旱脅迫處理均會不同程度影響馬鈴薯植株的正常生長，但幼苗期干旱脅迫處理后恢復(fù)灌水，馬鈴薯最終株高、根長和塊莖產(chǎn)量均顯著高于對照，補(bǔ)償效應(yīng)顯著，這可能是由于幼苗期干旱脅迫處理提高了植株抗逆性，達(dá)到了“煉苗”的效果，另外在中后期植株生長最大需水時(shí)期獲得充足的水分供應(yīng)，使植株株高、根系迅速生長，從而塊莖產(chǎn)量的補(bǔ)償效應(yīng)顯著，這一結(jié)果與王曉雪等[26]在燕麥（Avena sativa L.）上和Deblonde等[27]在馬鈴薯上的研究結(jié)果一致。他們認(rèn)為在植株生長早期遭受干旱脅迫，階段性恢復(fù)灌水能使植株生長得到恢復(fù)或補(bǔ)償。本試驗(yàn)結(jié)果還表明，相較于對照，塊莖形成期干旱脅迫處理會顯著抑制馬鈴薯株高和根長的增長，即使后期恢復(fù)灌水這種抑制作用仍然無法消除，最終影響產(chǎn)量的形成。這與張鳳軍等[28]和胡萌萌[29]在馬鈴薯上的研究結(jié)果一致，塊莖形成期是馬鈴薯生長發(fā)育的水分臨界期，對土壤水分虧缺非常敏感，此時(shí)水分供應(yīng)不足將嚴(yán)重影響植株株高、根長和產(chǎn)量。

水分是影響作物干物質(zhì)積累的最大因素之一[30-33]。有研究結(jié)果表明，不同生育期水分調(diào)虧均可引起馬鈴薯單株干物質(zhì)積累量降低[34]。本研究結(jié)果表明，不同生育期干旱脅迫處理的馬鈴薯單株干物質(zhì)積累量均有不同程度的降低，但幼苗期干旱脅迫后恢復(fù)灌水，單株干物質(zhì)迅速積累，至收獲期整株干物質(zhì)積累量顯著高于對照，補(bǔ)償效應(yīng)顯著。這可能是幼苗期干旱脅迫處理起到了增加植株抗逆性的積極作用，加上復(fù)水后充足的水分促使植株快速生長，提高了干物質(zhì)積累的Vmax和Vmean。這一結(jié)果與王振華等[35]在谷子（Setaria italica）上和劉溢健等[36]在馬鈴薯上的研究結(jié)果相似，他們認(rèn)為幼苗期受到干旱脅迫后恢復(fù)灌水，可促進(jìn)谷子和馬鈴薯干物質(zhì)快速積累，植株在幼苗期受到干旱脅迫造成的損失可在后期得到補(bǔ)償。本試驗(yàn)結(jié)果還表明，相較于對照，馬鈴薯塊莖形成期干旱脅迫處理顯著抑制了單株干物質(zhì)積累，即使后期恢復(fù)灌水其干物質(zhì)積累速率也無法恢復(fù)。通過Logistic方程擬合分析發(fā)現(xiàn)，T2處理的干物質(zhì)快速積累起始時(shí)間與塊莖形成期開始干旱脅迫處理時(shí)間基本一致，植株干物質(zhì)積累的Vmax和Vmean明顯降低，整株干物質(zhì)積累受到嚴(yán)重抑制，這可能也是T2處理的塊莖產(chǎn)量嚴(yán)重減少的主要原因。

眾多研究結(jié)果表明，作物的產(chǎn)量受干旱脅迫時(shí)期和脅迫程度的影響[37-38]。本研究結(jié)果表明，各生育期干旱脅迫均會不同程度影響馬鈴薯植株產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成，相較于對照，幼苗期干旱脅迫處理后恢復(fù)灌水不但會顯著提高大薯率、降低小薯率，對塊莖產(chǎn)量也具有顯著的補(bǔ)償效應(yīng)。姚君平等[39]在花生（Arachis hypogaea Linn.）上和田樹云等[40]在玉米上也得到了類似的結(jié)果。同時(shí)張朝巍等[41]發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯塊莖形成期和膨大期的水分供應(yīng)與塊莖產(chǎn)量構(gòu)成性狀密切相關(guān)。在本研究中，相較于對照，塊莖形成期干旱脅迫處理不但減少了單株結(jié)薯數(shù)，還顯著降低了大薯率，增加了小薯率，這也與劉素軍[15]的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明，相較于對照，塊莖膨大期干旱脅迫處理顯著減少了單株結(jié)薯數(shù)，但大薯率、中薯率、小薯率與CK相比均無顯著差異，單株結(jié)薯數(shù)的減少可能是減產(chǎn)的主要原因。

提高水分利用效率，是干旱、半干旱地區(qū)水資源受限情況下提高作物產(chǎn)量的主要措施[42]，提高水資源利用效率的最佳途徑之一是在特定生育時(shí)期通過干旱脅迫改變作物生長發(fā)育軌跡，再利用恢復(fù)灌水后的生長補(bǔ)償效應(yīng)以實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)[43-44]。劉吉利等[45]發(fā)現(xiàn)在花生幼苗期進(jìn)行適當(dāng)干旱脅迫處理后恢復(fù)灌水，有利于提高花生水分利用效率和產(chǎn)量，與本研究結(jié)果相似，相較于對照，馬鈴薯幼苗期干旱脅迫處理后恢復(fù)灌水可顯著提高馬鈴薯水分利用效率及灌溉水利用效率。塊莖膨大期干旱脅迫處理雖提高了水分利用效率、灌溉水利用效率，但其塊莖產(chǎn)量較對照顯著降低。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在馬鈴薯塊莖淀粉積累期進(jìn)行干旱脅迫處理，可以在不影響產(chǎn)量形成的情況下有效提高水分利用效率和灌溉水利用效率，這與張萬恒等[46]的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)結(jié)果還表明，相較于對照，在馬鈴薯塊莖形成期進(jìn)行干旱脅迫處理會顯著降低水分利用效率和灌溉水利用效率，即使后期恢復(fù)灌水也無法補(bǔ)償，其單株干物質(zhì)積累量和塊莖產(chǎn)量均顯著低于其他各處理，說明塊莖形成期是華頌7號的水分臨界期，該時(shí)期水分供應(yīng)不足會嚴(yán)重影響植株的正常生長和塊莖產(chǎn)量的形成。塊莖膨大期干旱脅迫處理（T3）的水分利用效率和灌溉水利用效率與對照相比均無顯著差異，但其整株干物質(zhì)積累量和塊莖產(chǎn)量均顯著低于對照，這可能是由于該時(shí)期（7月底至8月初）外界溫度較高，空氣干燥，有限的水分主要用于維持植株地上部分的正常生理活動，從而阻礙了葡匐莖和塊莖的發(fā)育，最終導(dǎo)致單株結(jié)薯數(shù)相較于對照顯著減少和塊莖產(chǎn)量嚴(yán)重降低。因此，在塊莖形成期應(yīng)保持良好的水分供應(yīng)，以提高馬鈴薯水分利用效率、灌溉水利用效率和塊莖產(chǎn)量。

4結(jié)論

苗期干旱脅迫處理后恢復(fù)灌水對馬鈴薯植株生長具有顯著的補(bǔ)償效應(yīng)，不但可以促進(jìn)馬鈴薯干物質(zhì)快速積累，還較對照顯著提高大薯率、塊莖產(chǎn)量和水分利用效率。塊莖形成期干旱脅迫處理會顯著抑制植株生長，即使后期恢復(fù)灌水抑制作用也無法消除，相較對照，株高、整株干物質(zhì)積累量、單株結(jié)薯數(shù)和大薯率均顯著下降，最終造成嚴(yán)重減產(chǎn)。塊莖膨大期干旱脅迫處理雖然對馬鈴薯植株地上部分生長影響較小，但較對照整株干物質(zhì)積累量和單株結(jié)薯數(shù)顯著減少，塊莖產(chǎn)量顯著下降。淀粉積累期干旱脅迫對馬鈴薯單株干物質(zhì)積累、塊莖產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成影響較小，和對照無顯著差異。

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（責(zé)任編輯：成紓寒）