摘 要：為從濕地松種子園現(xiàn)有的速生材用無性系中選擇產(chǎn)脂力強、松脂品質(zhì)高的優(yōu)良無性系，并高效利用濕地松良種資源。該研究以濕地松第一代種子園內(nèi)36個無性系為材料，測定其樹脂質(zhì)量流速以及胸徑生長量，進一步采用GC-MS分析其松脂組分，并基于上述指標利用相關(guān)性分析、聚類分析對參試的36個無性系進行綜合評價。結(jié)果表明：（1）共鑒別出了21種松脂成分，包括8種單萜成分和13種二萜成分。（2）相關(guān)性分析顯示，樹脂質(zhì)量流速（RMR）與單萜含量顯著正相關(guān)，與樅酸型樹脂酸呈弱的負相關(guān)，與海松酸型樹脂酸無明顯關(guān)聯(lián)。（3）從松節(jié)油含量、樹脂質(zhì)量流速、樅酸型樹脂酸、海松酸型樹脂酸4個維度對參試無性系進行聚類分析，可將36個無性系分為三大類，并且各類型間差異顯著，第1類的表現(xiàn)要遠好于其他兩類。（4）在產(chǎn)脂力高的基礎(chǔ)上，6-44、4-11-1、1-38、3-64四個無性系單萜含量高，4-11-1、3-64、2-0420、3-468四個無性系海松酸型樹脂酸含量高，而無性系2-173樅酸型樹脂酸含量較高。該研究定性分析了濕地松的松脂組分，定量評估了36個無性系的產(chǎn)脂力與組分含量，為濕地松脂用無性系的選擇奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：濕地松，松脂組分，相關(guān)性，聚類分析，產(chǎn)脂力

中圖分類號：Q945.6 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2024）02-0207-09

基金項目：國家重點研發(fā)計劃子課題（2022YFD2200204-4）；院青年科技人才培養(yǎng)項目（2023522901）。

第一作者：張文娟（1996-），碩士研究生，研究方向為林木遺傳育種， （E-mail）ellanz@126.com。

^*通信作者：楊春霞，博士，研究員，研究方向為林木遺傳育種， （E-mail）yangcx0812@126.com。

Evaluation and analysis of pine resin components of Pinus elliottii clones

ZHANG Wenjuan¹， DING Wei²， FU Yuxin²， ZHANG Zhihong³， ZHOU Guang²， LI Huogen¹， YANG Chunxia^2*

（ 1. Key Laboratory of Forest Genetics amp; Biotechnology of Ministry of Education， Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China；2. Institute of Forest Genetic Breeding and Cultivation， Jiangxi Academy of Forestry， Nanchang 330032， China；3. Xiajiang County Forest Seed Farm， Ji’an 331409， Jiangxi， China ）

Abstract：" In order to select superior clones with strong resin-producing capacity and high resin-quality from the existing fast-growing timber clones in seed orchard of Pinus elliottii， and to make high use of crop germplasm resource， 36 clones in the first generation of slash pine seed orchard were used as materials to determine their resin yield， resin mass flow rate and DBH growth， and to analyze their resin composition by GC-MS. Based on the above indicators， correlation analysis and cluster analysis was used to comprehensively evaluate the production and quality of resin among 36 clones. The results were as follows： （1） There were a total of 21 pine resin components， including 8 monoterpenes and 13 diterpenes. （2） Correlation analysis showed that the resin mass flow rate （RMR） had significant and positive correlation with the total content of monoterpene， weakly negatively correlates to abietic-type resin acid， and not significantly correlated to pimaric-type resin acid. （3） Based on the cluster analysis results integrating four types of indicators as the total monoterpene content， resin mass flow rate， abietic-type resin acid and pimaric-type resin acid， 36 clones could be divided into three categories and the difference between each type was significant. The performance of Class 1 was much better than that of the other two categories. （4） There were 17 high-resin yield pine clones （ERM≥15.15） among 36 clones， and on the basis of this， four clones （6-44， 4-11-1， 1-38， 3-64） display higher monoterpenes content， while four clones （4-11-1， 3-64， 2-0420， 3-468） showed higher contents of pimaric-type resin acid. And the content of abietic-type resin acid of clone 2-173 was the highest. In summary， a total of 21 pine resin components of P. elliottii were identified， and 36 clones were evaluated based on four indicators： the total monoterpene content， resin mass flow rate， abietic-type resin acid and pimaric-type resin acid. We not only analyzed qualitatively the resin composition but also evaluated quantitatively the resin-producing capacity of 36 clones in slash pine seed orchard. Our findings provide the scientific references for the targeted breeding of pine resin components and lay a foundation for subsequent heredity breeding and gene improvement of P. elliottii.

Key words： Pinus elliottii， pine resin components， correlation， cluster analysis， resin-producing capacity

松脂是松樹的副產(chǎn)物，主要加工成松香和松節(jié)油等經(jīng)濟產(chǎn)品，用途廣泛，是化工、電子、航天、食品、醫(yī)療等行業(yè)的重要原料，在國民經(jīng)濟中占據(jù)重要地位（Neis et al.， 2018）。我國是松脂生產(chǎn)及出口大國，濕地松（Pinus elliottii）作為我國重要的采脂樹種之一，針對其松脂成分的研究及改良自20世紀80年代就已開始（雷蕾等，2015a）。濕地松松脂的主要成分為非揮發(fā)性松香和揮發(fā)性松節(jié)油，松香中的海松酸具有殺菌作用，可用于制備抗癌藥品（Lai et al.， 2020）。松節(jié)油的含量常常作為判斷松脂質(zhì)量的標準之一，其含量越高代表松脂品質(zhì)越好。松節(jié)油中的一些成分，如β蒎烯，不僅在生物燃料方面有潛在價值還可以合成香料，是重點研究的成分之一（雷蕾等，2015b）。同時，多項研究表明，濕地松單萜及雙萜類的主要成分受到中等或較強的遺傳因素控制（李彥杰等，2012a; Lai et al.， 2020）。因此，針對松脂成分的選擇性育種是可行的。

濕地松松脂產(chǎn)量高低常用產(chǎn)脂力來衡量，產(chǎn)脂力受到較強的遺傳因素控制（吳東山等，2019；張建忠等，2010）。因此，高產(chǎn)脂良種的選育十分重要。高產(chǎn)脂優(yōu)樹的鑒別是濕地松產(chǎn)脂性狀改良的關(guān)鍵一環(huán)，傳統(tǒng)的方法是通過下降式割脂法來收集個體的產(chǎn)脂量或產(chǎn)脂力數(shù)據(jù)，但這種方式可能會影響樹木的生長，并且耗時費力。Neis等（2019）建立了一種使用樹脂質(zhì)量流速（resin mass flow rate， RMR）分析快速識別高產(chǎn)脂個體的方法，并驗證了這一方法的可靠性；Yi等（2020）也證明了其可靠性，這種方法主要是測量樹干上的小面積傷口在短時間（4 h）內(nèi)流出的松脂質(zhì)量（RMR）；Yi等（2020）研究表明，高產(chǎn)脂無性系的RMR要顯著高于低產(chǎn)脂無性系。以上研究雖然探討了RMR與松脂產(chǎn)量之間的相關(guān)性，但未討論其與松脂組分之間的關(guān)系，并且在以往濕地松高產(chǎn)脂良種選育研究中，大多注重產(chǎn)脂力或產(chǎn)脂量數(shù)據(jù)，很少關(guān)注松脂組分，尤其是在以針對不同松脂組分為目標的良種選育研究方面關(guān)注更少。

江西省作為全國濕地松種植面積最大的省份，現(xiàn)有良種多以速生、材用等為主，高產(chǎn)脂濕地松良種缺乏。因此，為了開發(fā)現(xiàn)有速生材用良種的脂用價值，本研究以江西省峽江縣林木良種場第一代濕地松種子園中36個無性系為材料，測定其樹脂質(zhì)量流速、松脂組分與胸徑生長量，通過相關(guān)性分析、聚類分析的方法，擬探討：（1）濕地松松脂的組成成分;（2）樹脂質(zhì)量流速與松脂組分之間的關(guān)系;（3）產(chǎn)脂性狀在濕地松無性系間是否存在差異。

1 材料與方法

1.1 材料

江西省峽江縣林木良種場濕地松一代種子園建于1980年，原有55個無性系，現(xiàn)保存有43個無性系，選擇其中長勢好、干形通直的36個無性系作為研究材料（良種編號為GLS贛濕1號）。種子園位于江西省峽江縣水邊鎮(zhèn)（115°24′ E、27°33′ N），屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，全年日照為1 752 h，年平均氣溫為17.7℃，10℃以上有效積溫持續(xù)250 d，年平均降雨量為1 557.9～1 700.0 mm，年蒸發(fā)量為1 458.8 mm。該基地氣候溫和、雨量豐富、光照充分、四季分明，一年無霜期長達277 d，十分適宜濕地松的生長。

1.2 方法

1.2.1 松脂采集及胸徑測量 選擇種子園內(nèi)生長較好、干形通直的36個無性系，使用胸徑尺測量胸徑，并在同一日通過松脂收集裝置（李彥杰等，2012b）采集松脂，在樹干的胸徑處（1.3 m）打3個斜向上的孔，固定1個15 mL離心管用于收集流出的松脂。在4 h后將離心管取下，立即蓋上蓋子，為了避免因相關(guān)成分的揮發(fā)而造成影響，需盡快對松脂進行稱重，稱重后置于4℃冰箱中，用于松脂組分的測定。

1.2.2 松脂組分分析 取大約0.05 g松脂樣品進行甲酯化處理，加入無水乙醇和25% 四甲基氫氧化銨溶液，用酚酞作為指示劑直至液體變紅，放入PE氣相色譜-質(zhì)譜分析儀（Clair GC 680-MS 600）中。色譜條件為Elite-5MS石英毛細管柱（30 m×0.25 mm×0.25 μm）。程序設(shè)定起始溫度為60℃，持續(xù)2 min；首先以5℃·min^-1的速度升溫至80℃，然后以30℃·min^-1的速度升溫到230℃，最后以5℃·min^-1的速度升到260℃，持續(xù)10 min。進樣條件：進樣口溫度為250℃，進樣量為1 μL，分流比為30∶1，載氣為高純氦氣（1 mL·min^-1）。電子電離質(zhì)譜分析條件：溶劑延遲3 min，電子能量為70 eV，離子源溫度為230℃，傳輸線溫度為280℃，掃描質(zhì)量范圍為35～620 amu。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 使用氣質(zhì)聯(lián)用儀自帶的數(shù)據(jù)庫和相關(guān)文獻進行松脂組分的定性分析，各組分的相對含量通過峰面積歸一法來計算。用4 h內(nèi)收集的松脂的質(zhì)量來表示樹脂質(zhì)量流速（RMR）。用SPSS軟件檢驗數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)用皮爾遜相關(guān)系數(shù)進行相關(guān)性計算。使用SPSS軟件，采用K-means聚類方法，以定量數(shù)據(jù)作為標準對樣品進行聚類分析。將聚類的各分組數(shù)據(jù)與總體平均值分別進行多重比較（t檢驗），Plt;0.05時表示兩組樣本平均值之間差異性顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 松脂組分及相關(guān)性狀差異分析

利用GC-MS技術(shù)共鑒定出了21種松脂成分，包括8種單萜成分、13種二萜成分。除了檸檬烯和長葉松酸外，其他成分在絕大部分無性系中都能鑒別出來。單萜類物質(zhì)的含量為13.87%～21.29%，平均值為17.32%。其中，主要成分為α-蒎烯和β-蒎烯，約占單萜類組分的90%。雙萜類物質(zhì)占所有組分的含量為68.11%～80.96%，平均值為74.20%，其中海松酸型樹脂酸為8.29%，樅酸型樹脂酸為64.30%。從表1可以看出，含量相對較低的成分比含量高的變異系數(shù)普遍要高。在含量超過1%的成分中，變異系數(shù)最高的3個成分為水芹烯、β-蒎烯、去氫樅酸，這說明它們有較高的選擇潛力。從樹脂質(zhì)量流速和胸徑這2個性狀可以看出，樹脂質(zhì)量流速（RMR）在不同無性系間的差異較大，是適合選擇的指標。

2.2 松脂組分與相關(guān)性狀的相關(guān)性分析

將表1中的所有性狀進行相關(guān)性分析，結(jié)果如圖1所示，單萜中的主要成分α-蒎烯與蒈烯、水芹烯呈負相關(guān)關(guān)系，而β-蒎烯與月桂烯、檸檬烯以及單萜含量有明顯的正相關(guān)關(guān)系。在二萜類成分中，與二萜含量有關(guān)聯(lián)的松脂成分為去氫樅醛、異海松酸、長葉松酸、左旋海松酸、去氫樅酸等，其中大部分屬于樅酸型樹脂酸。這表明二萜含量與樅酸型樹脂酸的總含量具有很強的正相關(guān)性，相比之下，與海松酸型樹脂酸含量的相關(guān)性不明顯。二萜類成分總含量與單萜類物質(zhì)含量之間無明顯關(guān)聯(lián)。海松酸型樹脂酸的總含量與大部分單萜成分雖無顯著的相關(guān)性，但樅酸型樹脂酸的總含量不僅與β-蒎烯、檸檬烯呈顯著負相關(guān)，還與水芹烯、草蒿腦顯著正相關(guān)。

RMR與單萜含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（相關(guān)系數(shù)為0.63），與二萜類物質(zhì)的含量具有弱的負相關(guān)性（相關(guān)系數(shù)僅為-0.32）。在所有的松脂組分中，RMR與單萜中的β-蒎烯和月桂烯有顯著的正相關(guān)關(guān)系，與二萜中的新樅酸及樅酸型物質(zhì)總含量呈較弱的負相關(guān)，但與海松酸型樹脂酸無明顯相關(guān)性。胸徑與單萜類組分以及樹脂質(zhì)量流速都無明顯關(guān)聯(lián)。從圖1可以看出，胸徑除了與二萜含量具有較弱的關(guān)聯(lián)以外，還與樅酸型樹脂酸含量和二氫樅酸呈弱的正相關(guān)關(guān)系。

2.3 聚類分析

結(jié)合樹脂質(zhì)量流速、單萜含量、樅酸型樹脂酸含量、海松酸型樹脂酸含量這幾個指標對36個無性系進行多維度評價。根據(jù)4個指標分別進行聚類分析，可以分成高、中、低三類，即第1類為高水平組、第2類為中水平組、第3類為低水平組，并對不同分類進行多重比較，結(jié)果如圖2和表2所示。從多重比較的結(jié)果可以看出，各等級間差異顯著，說明分類比較合理。

2.4 濕地松無性系產(chǎn)脂性狀綜合評價

根據(jù)單萜含量的分類，第1類含4個無性系，分別為6-44、4-11-1、1-38、3-64，比總體平均值高15.4%；海松酸型樹脂酸的第1類無性系為1-1-1、2-191、4-11-1、3-64、2-0420、3-468，平均值為9.21，比總體平均值高11.1%且顯著高于總體平均值；樅酸型樹脂酸的第1組無性系的平均值為7.12，與總平均值差異顯著，高出1.6%，包含4-44、2-173、2-164、2-198、2-126、3-426、5-72、1-1-1 八個無性系。以樹脂質(zhì)量流速分類，第1類的平均值為15.15，包含17個無性系，比總平均值高42.79%，與其他兩類的差異顯著。因此，第1類可以視為產(chǎn)脂力高的無性系。在產(chǎn)脂力高的無性系中，6-44、4-11-1、1-38、3-64四個無性系單萜含量高、4-11-1、3-64、2-0420、3-468四個無性系海松酸型樹脂酸含量高，而無性系2-173樅酸型樹脂酸含量較高（表2，圖2）。

3 討論與結(jié)論

松脂組分是影響松脂質(zhì)量的關(guān)鍵，也是高產(chǎn)脂選育的一個重要參考指標。本研究中，濕地松無性系共檢測出21種成分，包括8種單萜成分、13種二萜成分。單萜含量為13.87%～21.29%，平均值為17.32%，高于Zhang等（2016）的研究結(jié)果（9.89%），略低于吳東山等（2018）的研究結(jié)果（20.16%～25.76%），而Lai等（2020）研究的濕地松單萜含量為43.42%～45.32%。造成這種差異的原因可能與地理環(huán)境不同有關(guān)，Zhang等（2016）的材料來自浙江，而吳東山等（2018）的材料采自廣西，不同的地理環(huán)境造成不同的水熱條件，從而影響樹脂的生物合成（Neis et al.， 2018）。也可能是受遺傳因素的影響，如雷蕾（2015b）等研究發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)脂濕地松的單萜含量要高于普通濕地松。本研究中，二萜類物質(zhì)的含量為68.11%～80.96%，含量最高的為左旋海松酸，與多數(shù)研究人員的結(jié)果一致（雷蕾等，2015b; Zhang et al.， 2016）。

本研究中，濕地松單萜中的主要成分β-蒎烯與月桂烯、檸檬烯以及松節(jié)油的含量有明顯的正相關(guān)關(guān)系，表明這些性狀可以同時得到改良。這種正相關(guān)關(guān)系在先前的研究中也得到了證實，如高產(chǎn)脂樹木中β-蒎烯和檸檬烯的含量較高（Neis et al.， 2019），松脂產(chǎn)量越高的個體，β-蒎烯/α-蒎烯的比值越高（Yi et al.， 2020）。本研究發(fā)現(xiàn)，RMR與β-蒎烯呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。因此，β-蒎烯可作為高產(chǎn)脂無性系的選擇指標之一。在二萜類組分中，RMR與二萜中的新樅酸及樅酸型物質(zhì)總含量呈較弱的負相關(guān)，與海松酸型樹脂酸無明顯相關(guān)性。這表明在松脂組分定向改良時，提高樅酸型樹脂酸含量可能在一定程度上降低了松脂產(chǎn)量。此外，本研究中，胸徑與單萜類組分以及樹脂質(zhì)量流速都無明顯關(guān)聯(lián)，僅與二萜含量、樅酸型樹脂酸含量具有較弱的相關(guān)性，這與濕地松家系產(chǎn)脂力的研究結(jié)果類似（李彥杰等，2012b）。

本研究單萜中主要成分為α-蒎烯、β-蒎烯，約占單萜類物質(zhì)總量的90%。β-蒎烯的變異系數(shù)要高于α-蒎烯，這與廖仿炎等（2022）對濕加松的研究結(jié)果一致，說明β-蒎烯的選擇潛力更大。β-蒎烯是濕地松主要組分中個體遺傳力最高的，以10%的入選率可以得到較高的遺傳增益（Zhang et al.， 2016）。除此之外，β-蒎烯在工業(yè)上的廣泛用途以及抵御小蠹蟲攻擊的能力也使其成為最具育種潛力的組分。α-蒎烯作為一種重要的單萜成分，具有多種用途，在醫(yī)學(xué)上具有抗炎抗氧化的作用，可以促進傷口愈合、降低血糖，在土耳其民間被用于治療風(fēng)濕性疼痛（Tümen et al.， 2018; Santos et al.， 2023）；在燃料方面可以作為柴油的添加劑，其特殊結(jié)構(gòu)有助于減少柴油燃燒產(chǎn)生的有害氣體（Ai et al.， 2022）。除此之外，其他單萜類組分也具有一定的價值，如蒈烯可以作香料以及農(nóng)藥的原料（李思廣等，2008），莰烯可以抵御松毛蟲進食和產(chǎn)卵（Chun et al.， 2007）。

濕地松二萜成分中的大多數(shù)海松酸和樅酸都處于中度的遺傳控制之下（Lai et al.， 2020）。因此，對其開展定向選育是有效的。在市場上，松香的價值雖然不如松節(jié)油，但其中的一些成分如果單獨分離出來，就會有較高的價值，如海松酸是一種可再生的生物聚酯材料，可用于特殊醫(yī)學(xué)用途（Zia et al.， 2016）；樅酸對對乙酰氨基酚（APAP）引起的肝損傷具有保護作用，可以抑制APAP誘導(dǎo)的活化，增加Nrf2表達，并且可以在特殊領(lǐng)域用作生物航空燃料，或作為添加劑來改善傳統(tǒng)生物噴氣燃料的性能（Li et al.， 2020）。作為自然界中廣泛存在的一種次級代謝物，萜類成分在未來的醫(yī)藥、化工、食品等領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用前景，尤其是在綠色環(huán)保領(lǐng)域具有很大潛力。

在化學(xué)工業(yè)中，松脂通常是被分離成不同的組分來加以利用，而不是以聚合物的形式進行開發(fā)利用。因此，在以改良產(chǎn)脂性狀為目的的濕地松育種計劃中不能僅以高產(chǎn)脂為目標，在產(chǎn)脂力高的基礎(chǔ)上，要注重松脂成分的定向改良。聚類分析可以按照定量數(shù)據(jù)將無性系分類，在加勒比松的高附加值松脂成分定向選育中，研究人員通過聚類分析篩選出了加勒比松的高α-蒎烯含量組、高β-蒎烯含量組和高β-水芹烯含量組以及高單萜總含量組的無性系（謝俊康等，2022）。本研究通過聚類分析將濕地松36個無性系按照單萜、海松酸型樹脂酸、樅酸型樹脂酸含量分成高、中、低三類，高含量組比總體平均值分別高15.4%、11.1%和1.6%，分別含無性系4個、6個、8個。通過對樹脂質(zhì)量流速的聚類分析，將36個無性系按照產(chǎn)脂力分成了高、中、低三組，高產(chǎn)脂無性系組含17個無性系，與其他組之間差異顯著。依據(jù)不同性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果，在濕地松定向育種研究中，可以針對單一性狀進行改良，也可以將產(chǎn)脂力和松脂組分結(jié)合起來進行性狀改良。在長期育種計劃中，將多個性狀結(jié)合能取得更大的經(jīng)濟收益。在產(chǎn)脂力高的17個無性系中，注重單萜含量的可以選擇6-44、4-11-1、1-38、3-64；偏重海松酸型樹脂酸含量的可以選擇4-11-1、3-64、2-0420、3-468這4個無性系；注重樅酸型樹脂酸含量的可以選擇2-173。本研究結(jié)果可以為濕地松松脂組分的定向選育提供參考依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）