摘 要：棗樹原產(chǎn)我國，是重要的干果經(jīng)濟(jì)樹種。棗瘋?。╦ujube witches’-broom， JWB）別稱棗叢枝病，在我國棗區(qū)發(fā)生普遍，俗稱棗掃帚病、棗火龍病、公棗樹、棗癌等，患病棗樹輕則瘋長不結(jié)果，重則死枝、死樹，甚至毀園，是危害棗產(chǎn)業(yè)的毀滅性病害。研究棗瘋病抗病性是防控棗瘋病傳播的治本策略，文章從上世紀(jì)60年代起對國內(nèi)抗棗瘋病種質(zhì)、組織培育技術(shù)、抗病性分子機(jī)理研究進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)，著重從棗瘋病植原體在寄主體移動(dòng)規(guī)律、低濃度不發(fā)病、侵入后寄主分子水平反應(yīng)、砧木分子抗性機(jī)制等方面總結(jié)了抗生機(jī)制，并對國內(nèi)選育的抗性品種（苗木）歸納匯總，指出了棗瘋病抗性研究中存在的短板及建議，為今后棗瘋病防治及抗病性育種提供參考。

關(guān)鍵詞：棗瘋病；抗病機(jī)理；基因；酶；生理代謝；砧木；品種；種質(zhì)繁育

中圖分類號：S436.65 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI編碼：10.19440/j.cnki.1006-9402.2024.04.001

棗樹原產(chǎn)我國，是重要的干果經(jīng)濟(jì)樹種。棗瘋病（jujube witches’-broom， JWB）在我國棗區(qū)發(fā)生普遍，俗稱棗叢枝病、棗掃帚病、棗火龍病、公棗樹、棗癌等，棗瘋病病原菌通過棗樹維管束系統(tǒng)侵染。該病主要侵害棗樹及酸棗，主要表現(xiàn)為花器葉化，葉片小而密，枝梢叢生，由枝條和根蘗擴(kuò)展至全樹?；疾棙漭p則瘋長不結(jié)果，重則死枝、死樹，甚至毀園，是危害棗產(chǎn)業(yè)的毀滅性病害。

引起棗瘋病的病原最初認(rèn)為是病毒，后來研究發(fā)現(xiàn)系類菌質(zhì)體（MLO），1992年有人提出并將MLOs（Mycoplasma-likeorganisms）改名為Phytoplasmas（植原體）。對棗瘋病植原體潛在適生區(qū)分布影響最大因素是最冷月最低氣溫[1]。

自上世紀(jì)60年代以來，國內(nèi)有河北農(nóng)業(yè)大學(xué)、山東省農(nóng)科院果樹研究所、中國林業(yè)科學(xué)院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所等20家科研機(jī)構(gòu)及技術(shù)推廣單位對棗瘋病深入開展研究，知網(wǎng)統(tǒng)計(jì)報(bào)道有關(guān)研究成果860多條。而研究棗瘋病抗病性是防控棗瘋病這一“棗樹癌癥”傳播的治本策略之一，對此研究重點(diǎn)聚焦于抗性砧木、脫毒苗木、抗病性分子機(jī)理和抗病品種選育等方面。

1 抗性種質(zhì)

選用抗病品種是目前防控棗瘋病的重要途徑。棗樹一般用分株、嫁接等繁殖苗木，嫁接苗由砧木和品種接穗（芽）組成，這就為抗性種質(zhì)培育指出了砧木、品種兩條路徑。國內(nèi)對抗棗瘋病苗木培育研究從種子、抗病品種、抗病砧木和組織培養(yǎng)脫毒等方面展開。周佩等[2]報(bào)道種子不能傳布棗瘋病。桂春曉等[3]在混植棗園發(fā)現(xiàn)“葫蘆棗”未發(fā)病。報(bào)道楊漢章等[4]用銅錢樹嫁接棗樹進(jìn)行育苗。

報(bào)道，田國忠等[5]鑒定，交城駿棗、唐縣和太原壺瓶棗是高抗品系。位英[6]首次觀察發(fā)現(xiàn)本砧、酸棗和銅錢樹嫁接‘冬瓜棗’在田間生長表現(xiàn)正常，植原體PCR檢測結(jié)果陰性。這些研究成果為查、引、篩、選抗性種質(zhì)提供了理論和遺傳基礎(chǔ)。

2 組織培育

可以用棗莖尖、葉片等進(jìn)行組織培養(yǎng)苗木，組織培養(yǎng)具有生長速度快、繁殖量大、無性繁殖、一般不帶毒等特點(diǎn)，對組培苗抗病誘導(dǎo)次數(shù)的增多，其抗病相關(guān)基因的表達(dá)量總體呈逐漸增加趨勢，抗病能力逐漸提高，可能不發(fā)生基因變異或僅發(fā)生難以檢測到的點(diǎn)突變[7]。

2.1 莖尖組培 田硯亭等[8]應(yīng)用熱處理及莖尖組織培養(yǎng)等方法，在國內(nèi)首次成功地脫除了棗瘋病植原體MLO。朱文勇等[9]應(yīng)用二次分生組織培養(yǎng)技術(shù)脫除了駿棗棗瘋病MLO。

任東植等[10]研究了‘蘋果棗’工廠化脫毒快繁育苗技術(shù)。北京林業(yè)大學(xué)“棗樹苗木快速繁殖及脫毒技術(shù)”研究取得重要成果[11]。揚(yáng)鵬等[12]利用組織培養(yǎng)技術(shù)成功建立了無病毒繁殖系，劉孟軍等[13]首次用患棗瘋病莖尖和莖段的離體培養(yǎng)技術(shù)， 在人工可控條件下實(shí)現(xiàn)了棗瘋植原體長期保存與增殖。孫朝暉等[14]，開展了抗棗病的‘婆棗’莖尖組織培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)；張曉申等[15]建立了灰棗脫毒試管苗無性系。劉孟軍等[16]建立了“抗瘋1號”莖尖組培快繁體系。

魏濤等[17]，用組培快繁技術(shù)繁育出高抗棗瘋病品種‘科豐1號’。王嬌等[18]用農(nóng)桿菌處理，‘狗頭棗’瘋苗生根顯著，但對其健康苗生根無顯著影響。

2.2 葉片組培 應(yīng)用棗樹的葉片再生技術(shù)，可獲得不同棗樹品種一定量的組培及葉片再生植株[19]。張曉申等[20]脫毒雞心棗組培工廠化快速化育苗取得成功，每次可培養(yǎng)脫毒苗40株。

2.3 超低溫脫毒 該項(xiàng)技術(shù)操作簡單、脫毒效率高。陳招榮等[21]用超低溫冷凍療法對棗莖尖進(jìn)行組培，獲得了3株再生植株，但是再生率不足1%。目前該項(xiàng)技術(shù)效果不理想。

2.4 微嫁接 劉曉光等[22]用患病‘婆棗’組培苗作砧木，健康冬棗組培苗作接穗開展微嫁接。試驗(yàn)表明，在暗培養(yǎng)條件下微嫁接，可增加微嫁接苗的莖粗，增長節(jié)間，但加入植物生長調(diào)節(jié)劑等基本無效。

3 抗病性分子機(jī)理

3.1 植原體遷移規(guī)律 現(xiàn)代研究表明，棗瘋病植原體在不同棗樹品種中遷移速度有所不同。植原體遷移速度在‘雞心脆棗’、‘冬棗’內(nèi)遷移最快，其次是在蜂蜜罐棗、紅螺脆棗、尜尜棗中，而在猴頭棗內(nèi)遷移速度最慢[23]。

3.2 低濃度不發(fā)病理論 溫秀軍等[24]研究發(fā)現(xiàn)，抗病單株接種攜帶低濃度的植原體就不會(huì)發(fā)病，認(rèn)為抗病材料可能對植原體繁殖有抑制作用，應(yīng)用酚類物質(zhì)薄層層析分析發(fā)現(xiàn)抗病品種呈現(xiàn)藍(lán)色熒光斑，在韌皮部及表皮的薄壁細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了團(tuán)狀金黃色亮斑。郭曉軍等[25]用DAPI染色后觀察發(fā)現(xiàn)，抗病植株體感染了植原體病原，但不表現(xiàn)叢枝癥狀，發(fā)現(xiàn)了金黃色自發(fā)熒光。

接種發(fā)病的接穗發(fā)病程度，與其體內(nèi)植原體濃度積累密切相關(guān)。任爭光等[26]檢測發(fā)現(xiàn)，高抗棗瘋病‘星光’品種嫁接接穗體內(nèi)病原濃度比感病品種明顯低，嫁接‘星光’接穗的發(fā)病砧木植原體濃度也有所降低，癥狀減輕。

3.3 侵入后寄主分子水平反映 棗基因組中有11個(gè)結(jié)構(gòu)較為保守DCL基因家族成員，其中ZjDCL6、ZjDCL8、ZjDCL10在棗植株響應(yīng)植原體侵染中起重要作用[27]。

3.3.1 引發(fā)蛋白及酶變化 酚類物質(zhì)、綠原酸、過氧化物酶（POD）及同工酶、苯丙氨酸解氨酶是衡量棗樹抗病性的重要生理指標(biāo)。棗瘋病植原體侵入棗植株后，病原與抗性寄主、敏感寄主發(fā)生互作，引起棗樹生理代謝發(fā)生變化，同工酶代謝途徑基本無變化，只是在同工酶譜帶活性上有所改變，不同抗性品種間無明顯差異[28]。

張淑紅[29]研究認(rèn)為，植原體的侵染后，葉片中POD和IAAO同工酶酶譜及次生物質(zhì)酚類物質(zhì)、綠原酸含量，在棗樹品種間存在差異；感病品種葉片中蛋白質(zhì)含量比抗病品系高；抗病性強(qiáng)的品種、單株體內(nèi)含有植原體，但不表現(xiàn)癥狀，證實(shí)了病菌的存在與否和棗樹的發(fā)病癥狀間無直接關(guān)系。張淑紅等[30]研究表明，同一品種發(fā)病程度不同的株系間過氧化物酶及同工酶存在在差異，且抗病品種的苯丙氨酸氨解酶活性高于感病品種。

趙進(jìn)紅等[31]研究表明，棗瘋枝中可溶性蛋白質(zhì)含量降低，過氧化物酶（POD）和苯丙氨酸解氨酶活性提高。王勝坤等[32]測定了婆棗、胡瓶棗等次生物質(zhì)酚類物質(zhì)、綠原酸含量，發(fā)現(xiàn)其在抗病品種健康葉片中都高?？共棙渲械姆宇愇镔|(zhì)粗提液可以明顯降低POD酶的活性，抗病植株葉片蛋白質(zhì)含量低于感病植株，但對IAAO酶的影響則出現(xiàn)矛盾：對棗樹樣品酶液IAAO酶活性大多數(shù)表現(xiàn)出抑制，但可提高婆棗瘋枝酶液酶活性，能增強(qiáng)IAAO酶活性[33]。

高等植物中有6類谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（Glutathione S-transferases，GSTs），是多基因家族編碼的多功能蛋白酶，其中hi和Tau類是植物特有的類別。棗瘋病病原菌侵染棗樹后，會(huì)誘導(dǎo)樹體中棗谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（ZjGSTU1）基因表達(dá)。趙彥檁[34]試驗(yàn)證明，棗瘋病病原侵染后，抗病品種‘星光’ZjGSTU1表達(dá)顯著，抗病接穗中ZjGSTU1高效表達(dá)。

申永鋒[35]研究發(fā)現(xiàn)‘星光’接穗在嫁接后90 d和110 d時(shí)，在酸性端出現(xiàn)后延表達(dá)增強(qiáng)的區(qū)域，用甲醇/醋酸銨法從棗韌皮部提取獲得了NSF附著蛋白（N-乙基順丁烯二酰亞胺敏感性的融合蛋白）、甘油醛-3-磷酸脫氫酶和網(wǎng)格蛋白接合蛋白等3個(gè)與棗瘋病抗性相關(guān)、同源性較好的蛋白序列。楊艷榮[36]報(bào)道，駿棗不同品系間親緣關(guān)系很近，棗瘋病抗病品系與感病品系間形態(tài)表現(xiàn)、營養(yǎng)學(xué)指標(biāo)上無明顯差異，但抗病品系有特有差異條帶2條。

3.3.2 引發(fā)植物級聯(lián)基因抗性應(yīng)答 植物抗病是與抗病相關(guān)的信號傳遞、抗病相關(guān)基因表達(dá)以及次級代謝物生成的級聯(lián)反應(yīng)過程，寄主植物用應(yīng)答系統(tǒng)應(yīng)對病原菌的脅迫。

3.3.2.1 級聯(lián)抗性基因 現(xiàn)代研究結(jié)果證明，ZjCIPK（CBL-interacting protein kinase，與CBL作用的蛋白激酶）、ZjbZIP（Basic leucine zipper，堿性亮氨酸拉鏈）、ZjERF（Ethylene-responsive element binding factor，乙烯反應(yīng)因子結(jié)合蛋白）、ZjTLP（Thaumatin-like protein，類甜蛋白）、ZjPR10 （Pathogenesis-related protein 10），病程相關(guān)蛋白10）、ZjHSP70（Heat shock protein 70，熱休克蛋白70）等相關(guān)基因與抗病信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及抗性相關(guān)。

苑贊[37]首次克隆出ZjCIPK、ZjbZIP、ZjERF、ZjTLP、ZjPR10、ZjHSP70、等6個(gè)，棗抗病相關(guān)基因和一個(gè)植原體TMKZ基因（KC493615.1）。ZjTLP位于細(xì)胞膜外，jERF和ZjbZIP位于細(xì)胞核內(nèi)。在植原體脅迫下，侵染前期抗病品種‘星光’抗病基因ZjCIPK、ZjbZIP、ZjERF、ZjTLP、ZjPR10、ZjHSP70表達(dá)明顯上調(diào)，而感病品種‘婆棗’中各基因表達(dá)普遍下調(diào)。

3.3.2.2 級聯(lián)抗性基因表達(dá) 王會(huì)魚[38]研究發(fā)現(xiàn)，第1階段響應(yīng)植原體侵染及恢復(fù)的轉(zhuǎn)錄組和蛋白組，與ABA、CTK關(guān)聯(lián)的DEGs下調(diào)，與JA、SA相關(guān)的DEGs上調(diào)；第2階段4 373 DEGs，與ABA、BR、CTK、ET、AA、GA等植物激素合成、JA、SA等信號傳導(dǎo)有關(guān)，與病原菌互作、類黃酮生物合成相關(guān)的DEGs表達(dá)上調(diào)，激活抵抗因子和次生代謝系統(tǒng)，抵抗植原體的侵入；第3個(gè)階段3 386 DEGs，與JA、SA、GA相關(guān)的基因上調(diào)表達(dá)，但ABA下調(diào)，與光合作用、過氧化物酶、碳水化合物代謝相關(guān)的基因下調(diào)表達(dá)，引發(fā)植株失綠、黃化，同時(shí)與病原互作及植物自身免疫PTIETI相關(guān)的DEGs的表達(dá)模式發(fā)生很大改變。

3.4 引發(fā)TCP轉(zhuǎn)錄 TCP轉(zhuǎn)錄因子參與調(diào)控植物生長發(fā)育、形態(tài)建成、植物防御、信號傳導(dǎo)以及植物晝夜節(jié)律等多項(xiàng)生命活動(dòng)，是植物特有的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子。棗效應(yīng)因子的靶標(biāo)ZjTCP16在響應(yīng)植原體入侵的過程中發(fā)揮著重要的作用。楊琦琪[39]認(rèn)為，可能通過與Zj AS2和ZjLOB之間的互作，ZjTCP16影響ZjAS1、ZjAS2、ZjLOB、ZjKNAT6等的表達(dá)量。黃玉靜[40]研究確認(rèn)ZjTCP15屬于TCP轉(zhuǎn)錄因子基因家族成員，含有基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄和與逆境脅迫響應(yīng)相關(guān)的元件，位于煙草細(xì)胞的核和細(xì)胞膜上，植原體侵染改變了ZjTCP15的表達(dá)動(dòng)態(tài)。

3.5 誘導(dǎo)抗性基因表達(dá)關(guān)鍵期 李建超[41]發(fā)現(xiàn)嫁接45～96 d可能是病原菌誘導(dǎo)抗性基因表達(dá)的關(guān)鍵階段、差異顯示的重點(diǎn)時(shí)期，共得到6對抗棗瘋病基因在植原體侵染之后的差異表達(dá)條帶的AFLP引物：E-AT/M-CCG、E-AT/M-CAT、E-AG/M-CCG、E-AG/M-CCA、E-TC/M-CAT、E-TC/M-CC，以及19條差異表達(dá)的條帶。

3.6 砧木抗性機(jī)理

3.6.1 砧木基因型影響 不同砧木RNA表達(dá)水平差異顯著，品種‘交2’在不同砧木上出現(xiàn)抗病、感病表型上的差異[42]。各棗樹品系不能對棗瘋病植原體免疫，抗病品系能抑制植原體繁殖和癥狀發(fā)展，只是不同品種對棗瘋病的抗性有明顯差異：感病品系嫁接后癥狀顯現(xiàn)早；抗病或耐病的品系嫁接后或是顯癥較晚，或是發(fā)病癥狀較輕；高抗性品系嫁接后，當(dāng)年萌生枝條無明顯癥狀、嫁接早期無癥狀、后期癥狀較輕[43]。李曉軍等[44]，從野生酸棗資源中培育了90801、90803、90806、908011號等4個(gè)對棗瘋病高抗或免疫的砧木株系。

3.6.2 銅錢樹抗性機(jī)理 銅錢樹可能作為棗樹的嫁接砧木。1984年由王谷媛教授提出、被實(shí)踐證明銅錢樹嫁接的棗樹有抗棗瘋病能力。位英嫁接感染棗瘋病病皮后，‘冬瓜棗’田間生長正常，植原體PCR檢測為陰性。

改變代謝、調(diào)控氣孔 張小娟[45]在銅錢樹砧‘西山焦棗’和本砧‘西山焦棗’嫁接棗瘋病后，棗樹的糖酸代謝和氨基酸代謝發(fā)生了顯著變化。王悅[46]克隆棗ZjJAZ1基因，認(rèn)為ZjJAZ1轉(zhuǎn)基因擬南芥通過調(diào)節(jié)氣孔開度，減少活性氧含量，提高抗性基因的表達(dá)水平來響應(yīng)MeJA（茉莉酮酸甲酯）處理。

RNA調(diào)控應(yīng)答 小片段RNA能在mRNA水平或蛋白質(zhì)水平用負(fù)調(diào)控靶基因來響應(yīng)脅迫。韓春苗[47]認(rèn)為受棗瘋病病原誘導(dǎo)，不同砧穗組合以RNA表達(dá)的miRNA上調(diào)、下調(diào)來響應(yīng)棗瘋病脅迫，發(fā)現(xiàn)了高度同源3個(gè)miR395、3個(gè)miR399、2個(gè)miR396，以及與棗/銅錢樹砧、棗/本砧組合相關(guān)的miR396c、miR2603等2條microRNA（miRNA），這2條與靶基因有剪切的關(guān)系，它們的前體基因在煙草中表達(dá)水平比野生型明顯高，但其轉(zhuǎn)基因株系不抗病。

IAAs介導(dǎo)引發(fā)砧木抗性 武越[48]克隆出細(xì)胞核中2個(gè)IAAs基因ZjAUX28、ZjSAUR32，分別與小立碗蘚Pp AUX28、黃麻Cc SAUR同源性最高，推測銅錢樹砧主要是通過生長素代謝途徑的介導(dǎo)，參與對棗瘋病的抗性反應(yīng)過程，驗(yàn)證了IAAs基因?qū)︺~錢樹砧木抗棗瘋病的作用機(jī)理。

4 抗病品種（苗木）培育

4.1 常規(guī)選育 利用了自然變異、馴化等種質(zhì)，通過查、引、篩等選育抗病品種。

1986年山東果樹研究所選育出能正常開花結(jié)果的抗病酸棗。1995年江西省畜牧水產(chǎn)學(xué)校引種葫蘆棗觀察，未發(fā)現(xiàn)有發(fā)病情況。2004年河北科技報(bào)報(bào)道婆棗抗棗瘋病。2005年-2008年河北農(nóng)業(yè)大學(xué)從收集種質(zhì)資源中篩選出‘抗瘋1號’[15]、‘星光’[49]、‘駿棗’、‘南京木棗’、‘稱砣棗’、‘清徐圓棗’[50]、駿棗T15、J2、J5、J8品系[51]等抗病品系，其中‘抗瘋1號’對栆瘋病抗性比‘婆棗’、‘壺瓶’棗更為顯著，T15、J5和J8等果實(shí)的綜合性狀良好。2010-2011年河北林科院從婆棗種質(zhì)資源中選育‘唐星’（冀S-SV-ZJ-009-2009）、自然選擇出‘阜星’（冀S-SV-ZJ-008-2009）[52]。

2011年北京豐臺區(qū)林業(yè)保護(hù)站、中國林業(yè)科學(xué)院鑒定認(rèn)為‘尜尜棗’、‘京棗39’[53]相對抗病。2018年棗莊市林業(yè)局、山東省林業(yè)廳、 國家林業(yè)局規(guī)劃設(shè)計(jì)院選育出抗病品種‘昌云’。

4.2 組織培養(yǎng) 組織培養(yǎng)技術(shù)可以用來增加遺傳變異性、繁殖植物等，該技術(shù)就是指在無菌條件下將生物根、莖、葉、莖段、原生質(zhì)體、組織或細(xì)胞等放于培養(yǎng)基內(nèi)，在適宜的環(huán)境中連續(xù)培養(yǎng)以獲得細(xì)胞、組織或個(gè)體的技術(shù)。目前，組織培養(yǎng)技術(shù)被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、生物、醫(yī)藥等領(lǐng)域。

1993年北京林業(yè)大學(xué)對棗莖尖進(jìn)行熱處理、組織培養(yǎng)，成功脫除病毒。1996年山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院對莖尖二次組織培養(yǎng)，實(shí)現(xiàn)成功脫除病毒。2002年山西農(nóng)業(yè)大學(xué)用莖尖組織培養(yǎng)繁育出了無病毒繁殖系。在人工可控條件下，2002年河北農(nóng)業(yè)大學(xué)對莖尖離體培養(yǎng)，實(shí)現(xiàn)了棗瘋植原體的長期保存與增殖。2012年泰安市泰山林業(yè)科學(xué)研究院創(chuàng)建了棗樹良種快繁技術(shù)體系，選育出了岱健棗、岱康棗、泰山圓紅棗、泰山長紅棗等抗病品種。2016年棗莊市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院采用MS+6-BA1.5 mg/L+NAA0.5 mg/L培養(yǎng)幼苗，利用MS+6-BA0.5 mg/L+IBA1.5 mg/L生根培養(yǎng)基上誘導(dǎo)生根，培育出‘科豐一號’。2019年天津農(nóng)科院用超低溫脫毒組培技術(shù)培育出脫毒苗，但再生率低。

4.3 其它

4.3.1 變異育種 2006年河北農(nóng)業(yè)大學(xué)從駿棗變異群體中選育‘星光’極抗棗瘋病。2015年中國林業(yè)科學(xué)研究院、北京市林業(yè)保護(hù)站等篩選出了‘黑腰子棗’、‘嘎嘎棗’抗病品種。

4.3.2 嫁接觀察 2003年河北林科院、中國林科院等嫁接后觀察發(fā)現(xiàn)，‘壺平棗’、‘哈蟆棗’抗棗瘋病。

4.3.3 分子鑒定 2021年中國林業(yè)科學(xué)院等用分子鑒定技術(shù)鑒定的‘駿優(yōu)2號’（Z18）系抗病品種。

4.3.4 抗病基因克隆 依托抗病種質(zhì)資源，克隆抗病基因?qū)Ψ肿佑N意義重大。喬勇[54]從駿棗中抗病、感病品種獲得了6條與抗病相關(guān)的差異片段，把其中的1條抗性片段延伸到1 119bp，識別出在第24個(gè)和第121氨基酸之間存在SAUR超家族蛋白的保守序列。但目前此項(xiàng)技術(shù)在育種上限于理論研究階段，還沒實(shí)現(xiàn)實(shí)質(zhì)性突破。

5 存在問題及建議

目前能防治棗瘋病的藥劑極少，主要防控措施是防治傳毒昆蟲、培育抗病品種、及時(shí)徹底刨除病株、加強(qiáng)栽培管理等[55]。選育抗棗瘋病的品種仍是防治棗瘋病的根本性措施。

綜合來看，抗病品種選育的大部分品種還是通過傳統(tǒng)的查、引、選、育路徑取得成功。對棗瘋病研究對病原、致病基理、抗病機(jī)理等從分子生物學(xué)層面進(jìn)行了深入理論研究，但應(yīng)用CRISPR基因編輯技術(shù)對抗棗瘋病種質(zhì)創(chuàng)制研究剛剛開始，利用分子生物學(xué)育種實(shí)踐尚未取得實(shí)質(zhì)性突破，應(yīng)加快棗樹轉(zhuǎn)基因分子育種步伐，從根本上解決棗瘋病問題。

國內(nèi)應(yīng)用棗樹莖尖組織培養(yǎng)、試管微嫁接、熱處理等脫毒育苗技術(shù)雖然取得一系列成果，但是對棗葉再生組織培養(yǎng)技術(shù)僅限于實(shí)驗(yàn)室條件，對離體組織培養(yǎng)研究尚未有實(shí)質(zhì)性突破，商業(yè)化應(yīng)用有待實(shí)踐驗(yàn)證，在產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用上實(shí)質(zhì)突破較少，尚需深入開展商業(yè)化應(yīng)用研究，應(yīng)加強(qiáng)研究棗樹組織培養(yǎng)誘變育種問題并篩選出抗病的變異株系，為棗樹組織培養(yǎng)育種奠定理論與實(shí)踐基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

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收稿日期：2024-09-10

第一作者簡介：任善軍，男，山東德州人，高級農(nóng)藝師，本科，主要從事果樹技術(shù)推廣工作。Email：dzpywjm@163.com