劉紅山，馬志遠，裴成芳，吳刀知才讓，甘水燕，周建偉

（1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院, 甘肅 蘭州 730020；2.天祝藏族自治縣畜牧技術(shù)推廣站, 甘肅 武威 733200）

牦牛作為青藏高原的特有畜種，其肉、乳、皮、毛等畜產(chǎn)品為藏族同胞提供了重要的生活物資、生產(chǎn)資料和經(jīng)濟來源[1-2]。據(jù)統(tǒng)計，我國青藏高原牦牛存欄量1 600 多萬頭，占全球牦?？倲?shù)的90%以上[3]。從古至今，自然放牧一直是牦牛生產(chǎn)中最重要的養(yǎng)殖模式，且天然牧草是放牧牦牛賴以生存的唯一食物來源。然而，青藏高原的生態(tài)環(huán)境具有高海拔、缺氧、寒冷、強紫外線等不利條件，這也就造成了該地區(qū)植物生長期短、牧草生物量和養(yǎng)分含量低以及草畜季節(jié)性供應(yīng)不平衡等生產(chǎn)瓶頸問題[4-5]。傳統(tǒng)自然放牧模式下，牦牛一直都重復(fù)著“夏壯、秋肥、冬瘦、春乏”的惡性循環(huán)[6]，每年冷季都會因養(yǎng)分攝入不足而造成其25%以上的體重損失，生產(chǎn)效率極其低下[7]。另外，草地放牧的季節(jié)性育肥模式也導(dǎo)致了秋季大量牦牛的集中出欄，造成牦牛畜產(chǎn)品商品率低，從而使得市場價格普遍偏低，這也直接影響了牧民的經(jīng)濟收入，且限制了區(qū)域經(jīng)濟的健康與可持續(xù)發(fā)展。

近年來，隨著牧民思想的不斷解放、藏區(qū)養(yǎng)殖技術(shù)水平的日益提高以及國家交通運輸網(wǎng)絡(luò)的層層構(gòu)建，青藏高原牦牛養(yǎng)殖模式逐漸趨于多元化。例如，通過舍飼短期育肥方式，不但提高了牦牛的生產(chǎn)效率，解決了牦牛季節(jié)性出欄問題，而且也改善了牦牛肉品質(zhì)，帶動了牧民“脫貧致富”，同時也促進了藏區(qū)牧業(yè)經(jīng)濟的發(fā)展[8-9]。與自然放牧模式相比，舍飼育肥能夠為家畜提供更加充足的食物供給、更科學的營養(yǎng)搭配以及更穩(wěn)定可控的環(huán)境條件，所以該模式下的動物生產(chǎn)性能會更加高效[10-11]。然而，舍飼育肥模式需要圈舍修建、飼喂基礎(chǔ)設(shè)施改造以及相對昂貴的商業(yè)飼料投入。這些都會大大增加生產(chǎn)成本。此外，舍飼牦牛由于受到飼養(yǎng)密度、圈舍環(huán)境、動物福祉以及飼糧組分等方面的限制，其機體免疫與抗氧化能力均會受到不同程度的影響[12]。研究表明，飼糧原料組成和營養(yǎng)水平是決定反芻動物瘤胃微生物區(qū)系、發(fā)酵功能和菌體蛋白產(chǎn)量的首要因素[13-14]。據(jù)此推測，牦牛在放牧與舍飼兩種不同的育肥模式下，兩處理組間在上述所涉及的幾方面必定會存在巨大差異。

基于此，本試驗擬通過對比研究放牧與舍飼兩種飼養(yǎng)模式在育肥牦牛日增重、瘤胃發(fā)酵參數(shù)和血液生理生化指標等方面的差異，以期為生產(chǎn)實踐中傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式下牦牛飼養(yǎng)轉(zhuǎn)型升級和肥育模式?jīng)Q策提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2021 年6 月至10 月在甘肅省武威市天祝藏族自治縣烏鞘嶺蘭州大學牦牛試驗站(102°48′34.32″ E，37°14′20.54″ N)進行。該地區(qū)位于青藏高原東北部，平均海拔3 154 m，年平均氣溫-0.2 ℃，年均降水量411 mm。試驗區(qū)天然放牧草地主要以矮生嵩草(Kobresiavidua mysouroides)為優(yōu)勢種，伴生有平車前(Plantago depressa)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)等。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，選取12 頭年齡相同(4 歲)、體重相近(202 ± 5.2 kg) 、健康狀況良好的去勢公牦牛，隨機分為2 組，即自然放牧組(natural grazing，NG) 和舍飼組(house-feeding，HF)，每組各6 頭牛。NG 組牦牛采用傳統(tǒng)的草地放牧育肥模式；HF 組牦牛采用現(xiàn)代的短期舍飼育肥模式。NG 組牦牛飼糧為天然牧草，HF 組參照當?shù)仃笈Ｓ蕡鲲曫B(yǎng)規(guī)程來配置全混合飼糧，其營養(yǎng)水平如表1 所列。

表1 天然牧草和全混合飼糧的營養(yǎng)成分(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table 1 Chemical composition of the rangeland forages and total mixed ration (DM basis)

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗開始前對所有育肥牛逐只注射伊維菌素以進行驅(qū)蟲處理。NG 組牦牛按照當?shù)貍鹘y(tǒng)放牧方式進行管理，其在高寒草地上進行全天候放牧，無任何補飼；HF 組牦牛單欄飼養(yǎng)，每天分別在07:30 和18:00 進行飼喂，按照剩料量約占總采食量10%的原則進行投料，自由采食和飲水。整個育肥試驗期總共105 d，其中預(yù)試期15 d，正試期90 d。

1.4 樣品采集

分別在正試期的第30 天、第60 天和第90 天，跟隨放牧牦牛并觀察其采食牧草的種類及株高，利用模擬采食法[15]采集天然牧草鮮樣500 g；同時采集舍飼育肥條件下的全混合飼糧樣品300 g。上述飼料樣品分別裝入自封袋中，于-20 ℃冰箱保存，用于后續(xù)營養(yǎng)成分的測定。

在正試期第90 天晨飼前，利用穿刺法通過試驗牛頸靜脈采集血液10 mL，其中2 mL 分裝于抗凝采血管中，用于血液生理指標的測定；其余8 mL 血液靜置30 min，然后在4 ℃、3 000 g 下離心15 min，取上清液分裝于1.5 mL 的離心管中，于-20 ℃冰箱中保存，用于血液生化指標及激素水平的測定。利用口腔式胃管并輔以真空泵采集試驗牦牛的瘤胃液150 mL，每次采樣前使用溫水將胃管及其收集裝置清洗干凈。為防止唾液污染，每次收集過程中棄去最開始的50 mL 瘤胃液，后續(xù)收集的100 mL 瘤胃液，經(jīng)4 層紗布過濾后，立即使用pH 計(PB-10，廣州市深華生物技術(shù)有限公司，北京) 測定濾液pH。將過濾后的瘤胃液分裝于10 mL 離心管中，投入液氮速凍，帶回實驗室后轉(zhuǎn)入-80 ℃超低溫冰箱保存，用于后續(xù)氨態(tài)氮和揮發(fā)性脂肪酸濃度的測定。

1.5 指標測定與樣品分析

1.5.1 日增重

在正試期第1 天和第90 天晨飼前，依次對育肥牦牛進行空腹稱重，計算其平均日增重(average daily gain，ADG)。

1.5.2 天然牧草和全混合飼糧營養(yǎng)成分

天然牧草和全混合飼糧樣品在65 ℃烘箱中處理48 h 后，粉碎過1 mm 篩，裝入自封袋中保存。飼糧樣品中的粗蛋白(crude protein，CP)含量測定采用凱氏定氮法，粗脂肪(ether extract，EE) 含量測定采用索氏提取法，灰分(Ash)含量測定采用直接灰分法，中性洗滌纖維(neutral detergent fiber，NDF)和酸性洗滌纖維(acid detergent fiber，ADF) 含量測定參照Van Soest 等[16]的方法，總能(gross energy，GE)含量采用全自動量熱儀(IKA-C3000，艾卡儀器設(shè)備有限公司)進行測定。

1.5.3 瘤胃發(fā)酵參數(shù)

瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸濃度的測定參考蘭貴生[17]的方法，利用巴豆酸作為內(nèi)標，使用氣相色譜儀(Thermo Scientific，TRACE 1 300，Milan，Italy)測定，測定條件：毛細血管色譜柱(DB-FFAP，30 m × 0.32 mm ×0.25 μm，Agilent，USA)，進樣器和檢測器溫度均為240 ℃，空氣流率350 mL·min-1，載氣(N2) 流率20 mL·min-1，氫氣流率35 mL·min-1，進樣量1 μL，柱溫箱溫度從50 ℃起以25 ℃·min-1的速率升至190 ℃，維持5 min，再以10 ℃·min-1的速率升至200 ℃，維持5 min，之后以相同的速率升溫至220 ℃并維持8 min。瘤胃液氨態(tài)氮濃度參照Hristov 等[18]利用比色法測定。

1.5.4 血液生理生化指標

血液生理指標在天祝藏族自治縣華晟醫(yī)院利用全自動血液細胞分析儀(BC-5000，深圳)測定，參數(shù)包括：白細胞(white blood cell，WBC)、紅細胞數(shù)(red blood cell，RBC)、血紅蛋白(hemoglobin，HGB)、紅細胞壓積(hematocrit，HCT)、紅細胞平均體積(mean corpuscular volume，MCV)、平均血紅蛋白量(mean hemoglobin，MCH) 、 平均血紅蛋白濃度(mean hemoglobin concentration，MCHC)、紅細胞體積分布寬度(width of red blood cell volume distribution，R-CV)、紅細胞分布寬度(distribution width of red blood cells，R-SD)、血小板(platelet，PLT)、平均血小板體積(mean platelet volume，MPV) 、 血小板分布寬度(platelet distribution width，PDW) 和血小板壓積(thrombocythemia，PCT)。血清生化指標與激素水均采用上海邦奕生物有限公司所提供的試劑盒參照說明書利用酶標儀(Labsystem Multiskan MS 352 型，芬蘭)檢測。葡萄糖(glucose，GLU)測定利用氧化酶法；生長激素(growth hormone，GH) 和β-羥基丁酸(β-hydroxybutyric acid，BHBA)測定采用酶聯(lián)免疫反應(yīng)(ELISA)法；甘油三酯(triglyceride，TG)測定利用單試劑比色(GPO-PAP) 法；總蛋白(total protein，TP)測定利用Doumas 法；白蛋白(albumin，ALB)測定利用甲酚綠(BCG)法。

1.5.5 血清抗氧化指標

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性、丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量、總抗氧化能力(total antioxidant capacity，T-AOC)和谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)活性均采用上海邦奕生物有限公司所提供的試劑盒測定。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019 對試驗數(shù)據(jù)進行初步整理，利用SPSS 22.0 軟件獨立樣本t檢驗程序進行顯著性分析。試驗結(jié)果以平均值 ± 標準誤表示，以P<0.05 表示處理組間差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同育肥模式對牦牛日增重的影響

在暖季放牧模式下，NG 組牦牛平均日增重為383 g·d-1，HF 組牦牛平均日增重為521 g·d-1， HF 組顯著高于NG 組(P< 0.05)，且較NG 組提高了36% (圖1)。

圖1 不同育肥模式對牦牛平均日增重的影響Figure 1 Effect of different fattening patterns on average daily gain of yaks

2.2 不同育肥模式對牦牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

如表2 所列，NG 組牦牛瘤胃液總揮發(fā)性脂肪酸、乙酸、丙酸、丁酸濃度和乙酸/丙酸均顯著低于HF 組(P< 0.05)，NG 組牦牛瘤胃液中的異丁酸和異戊酸濃度均顯著高于HF 組(P< 0.01)。瘤胃液pH、氨態(tài)氮和戊酸濃度不受牦牛育肥模式影響(P> 0.05)。

表2 不同育肥模式對牦牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響Table 2 Effect of different fattening patterns on the rumen fermentation parameters of yaks

2.3 不同育肥模式對牦牛血液生理指標的影響

如表3 所列，NG 組牦牛血液中紅細胞數(shù)、血紅蛋白、紅細胞壓積、紅細胞體積分布寬度和血小板數(shù)均顯著高于HF 組(P< 0.05)，NG 組牦牛血液白細胞數(shù)和平均血紅蛋白量均顯著低于HF 組(P< 0.05)。不同育肥模式對牦牛血液中紅細胞平均體積、平均血紅蛋白濃度、紅細胞體積分布寬度、紅細胞分布寬度、平均血小板體積、血小板分布寬度和血小板壓積均無顯著影響(P> 0.05)。

2.4 不同育肥模式對牦牛血清生化參數(shù)的影響

如表4 所列，不同育肥模式對牦牛血清生長激素、總蛋白、白蛋白、球蛋白、葡萄糖、β-羥基丁酸和甘油三酯含量均無顯著影響(P> 0.05)。

表4 不同育肥模式對牦牛血清生化參數(shù)的影響Table 4 Effect of different fattening patterns on the serum biochemical parameters of yaks

2.5 不同育肥模式對牦牛血清抗氧化指標的影響

如表5 所列，NG 組牦牛血清中谷胱甘肽過氧化物酶活力顯著高于HF 組(P< 0.01)，而超氧化物歧化酶、丙二醛含量以及總抗氧化能力均不受育肥模式的影響(P> 0.05)。

表5 不同育肥模式對牦牛血清抗氧化指標的影響Table 5 Effect of different fattening patterns on the serum antioxidant indexes of yaks

3 討論

3.1 不同育肥模式對牦牛日增重的影響

最初牧草是反芻動物食物的唯一來源，后來隨著人類知識體系的更新、科學技術(shù)水平的提高和生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變，反芻動物的飼養(yǎng)方式由單一的草原放牧逐漸向半舍飼和全舍飼的多元化飼養(yǎng)模式轉(zhuǎn)變。研究表明，飼糧營養(yǎng)水平與家畜生長發(fā)育密切相關(guān)，是影響反芻動物體重、平均日增重以及料重比的重要因素[19-20]。與自然放牧相比，一方面舍飼育肥家畜的飼糧通常會添加玉米、大麥、豆粕等精料以提高其能量和蛋白質(zhì)水平，進而增加動物的生產(chǎn)性能；另一方面，舍飼家畜的運動量更小，營養(yǎng)維持需要量更低，因而更多的營養(yǎng)物質(zhì)可用于機體合成代謝。本研究中，舍飼組牦牛平均日增重顯著高于放牧組，前者較后者提高了36%，相似的研究結(jié)果也在放牧與舍飼條件下的肉牛[21]、綿羊[22]和藏山羊[23]上有報道。郝力壯[24]研究發(fā)現(xiàn)，生長牦牛在青草期的日增重為380 g·d-1，與本研究中放牧組牦牛日增重接近(383 g·d-1)；然而，舍飼組牦牛日增重差異較大，其變化范圍在412～1 186 g·d-1[25-27]，這可能是因為各研究中的飼糧營養(yǎng)水平不同。

3.2 不同育肥模式對牦牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

pH 是直觀反映反芻動物瘤胃發(fā)酵水平和健康狀況的重要指標，主要受飼糧營養(yǎng)組成、揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量、氨態(tài)氮濃度、唾液分泌量以及瘤胃食糜流速等因素的共同影響[28]。研究表明，當飼糧中精料比例逐漸增加，瘤胃pH 逐漸降低，而當pH 小于6.2 時，纖維降解菌的活性將會受到抑制[29]。本研究中，HF 添加了30%的精料，雖然pH 較NG 組小，但兩組間差異不顯著，且pH 均在6.2 以上，這說明試驗牦牛均具有良好的瘤胃發(fā)酵狀況。氨態(tài)氮是瘤胃微生物合成菌體蛋白的重要氮源之一[30]，其含量主要受飼糧中蛋白質(zhì)和非蛋白氮水平以及機體尿素循環(huán)效率的影響[31]。據(jù)報道，適合瘤胃微生物生長的最佳氨態(tài)氮濃度為6～30 mg·dL-1[32]。本研究中，氨態(tài)氮濃度分別是6.54 (放牧) 和7.20 mg·dL-1(舍飼)，均在上述最佳范圍之內(nèi)。

揮發(fā)性脂肪酸是反芻動物重要的能量來源，占機體能量需求的70%～80%[33]。飼糧中的碳水化合物在瘤胃微生物的作用下被降解為揮發(fā)性脂肪酸，其中乙酸、丙酸和丁酸是揮發(fā)性脂肪酸的主要組成成分，占總揮發(fā)性脂肪酸的95% 以上[34]。由此可見，飼糧結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)水平、采食量和瘤胃微生物區(qū)系是影響揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量的重要影響因素[35]。本研究中，舍飼組牦牛瘤胃液總揮發(fā)性脂肪酸、乙酸、丙酸和丁酸濃度均顯著高于放牧組，這可能是兩個試驗組的飼糧組成不同所引起。舍飼組牦牛的飼糧由30%的精料和70%的燕麥青干草所組成，精料中可發(fā)酵碳水化合物含量較高，其也比牧草更易被微生物所發(fā)酵，且燕麥青干草與天然草原混合牧草養(yǎng)分含量相當[36-37]，所以HF 組牦牛瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸濃度高于NG 組。丙酸是葡萄糖合成的前提物質(zhì)，是反芻動物糖異生的主要來源[27]；同時乙酸和丁酸也是動物機體氧化供能的重要能源物質(zhì)。本研究中，HF 組較NG 組具有更高的乙酸、丙酸和丁酸濃度，這與牦牛日增重數(shù)據(jù)相符。研究發(fā)現(xiàn)，當飼糧中精料比例增加時，丙酸型發(fā)酵模式得到增強，從而引起乙酸/丙算下降[38]。然而，本研究中NG 組的乙酸/丙酸低于HF 組，其原因可能是：1) NG 組牧草鮮嫩多汁，富含可溶性糖、維生素和其他生物活性物質(zhì)，且較燕麥干草具有更低的纖維含量；2) HF組的精料含量較低，僅為30%。最新的文獻也表明，牦牛在采食天然牧草時較采食燕麥干草時具有更低的乙酸/丙酸(4.56 和4.72)[39]。異丁酸和異戊酸均屬于支鏈脂肪酸，其是支鏈氨基酸在微生物作用下經(jīng)氫化脫氨基或脫羧基后的產(chǎn)物[40]。本研究中，NG 組牦牛瘤胃液中異丁酸和異戊酸濃度顯著高于舍飼組，這表明天然牧草中可能存在豐富的瘤胃可降解蛋白。

3.3 不同育肥模式對牦牛血液生理生化指標的影響

血液是動物機體內(nèi)環(huán)境的重要組成部分，可直接反映機體的新陳代謝與生理活動以及健康狀況。白細胞是血液中無色有核血細胞的總稱，包括單核細胞、中性粒細胞、嗜酸性粒細胞和淋巴細胞，其在機體損傷治愈、抵御病原體入侵和疾病的免疫方面起重要作用[41-42]。研究發(fā)現(xiàn)，牦牛在發(fā)生免疫應(yīng)激反應(yīng)時其血液中的白細胞數(shù)會急劇升高[43]；本研究中，HF 組牦牛的血液白細胞數(shù)顯著高于NG 組，這與蒙成志等[44]在放牧與舍飼絨山羊上所報道的研究結(jié)果相一致。這表明，與自然放牧組相比，舍飼組動物可能更容易受到某些應(yīng)激而發(fā)生機體免疫應(yīng)答反應(yīng)，進而導(dǎo)致其血液白細胞數(shù)量的增加。血液中紅細胞數(shù)、血紅蛋白、紅細胞壓積可反映機體運輸氧氣和二氧化碳的能力[45]，而牛血液中紅細胞數(shù)、血紅蛋白和紅細胞壓積的正常范圍分別為(5 × 1012～10 × 1012)個·L-1、80～150 g·L-1和20%～40%[46]。在本研究中，NG 和HF 組牦牛的紅細胞數(shù)、血紅蛋白和紅細胞壓積濃度分別為5.32 × 1012和7.58 × 1012個· L-1、99.50 和127.83 g·L-1、29.55%和38.18%，均在上述正常范圍之內(nèi)。然而，NG 組牦牛的紅細胞數(shù)、血紅蛋白和紅細胞壓積均顯著高于HF 組牦牛，這可能與放牧牦牛更高的活動量有關(guān)，因為在運動過程中機體需要消耗更多的氧氣，加快血液循環(huán)速率，從而刺激血液中紅細胞的生成[47]。血小板是哺乳動物血液中的有形成分之一，其在凝血功能中發(fā)揮重要作用，同時與機體抗寒能力密切相關(guān)[48]。研究發(fā)現(xiàn)，大鼠在經(jīng)受寒冷刺激以后，其血液中的血小板數(shù)量及其凝聚率都會顯著增加[49]。在青藏高原地區(qū)，即使在暖季，其戶外早晚氣溫也相對較低，放牧家畜容易發(fā)生寒冷應(yīng)激現(xiàn)象，而圈舍內(nèi)的氣溫相對保持穩(wěn)定。因此，NG 組牦牛可能是受到了寒冷刺激而引起血液中血小板數(shù)量的增加。

葡萄糖是反芻動物重要的供能物質(zhì)之一，而血糖濃度可反映機體的能量穩(wěn)態(tài)。當飼糧能量供應(yīng)不足時，血液葡萄糖濃度會隨之降低[50]；然而，由于受到激素的調(diào)控作用，血糖濃度一般維持在一定的正常范圍內(nèi)[51]。本研究中，NG 和HF 組牦牛的血糖濃度分別是4.19 和4.32 mmol·L-1，均在生長期牦牛血糖的正常數(shù)值范圍內(nèi)(3.9～5.3 mmol·L-1)[52]。血液中β-羥基丁酸可用于評估反芻動物能量盈虧狀態(tài)，其濃度會因機體脂肪酸氧化和酮體積累而增加[53]。一般認為，當β-羥基丁酸濃度大于1.0 mmol·L-1時，動物機體已經(jīng)處于能量負平衡狀態(tài)[54]。本研究中，NG 和HF 組牦牛的血液β-羥基丁酸濃度分別為317.67 和329.41 μmol·L-1，且組間無差異，這說明試驗牦牛的能量攝入水平相對充足?？偟鞍子砂椎鞍缀颓虻鞍變刹糠纸M成，是血清固體成分中最多的一類物質(zhì)，其可間接反映動物機體的蛋白質(zhì)營養(yǎng)狀況，亦可用于判斷肝臟的蛋白質(zhì)合成功能和腎臟的濾過作用[55]。另外，球蛋白與動物機體的免疫功能密切相關(guān)[56]。本研究中，血清總蛋白、白蛋白和球蛋白含量均在正常范圍之內(nèi)[57]，且組間無差異，這說明試驗牦牛蛋白質(zhì)營養(yǎng)代謝狀況良好。

3.4 不同育肥模式對牦牛血清抗氧化指標的影響

動物體內(nèi)的氧化還原系統(tǒng)若失衡則會增加發(fā)生疾病的風險。谷胱甘肽過氧化物酶是一種可以清除自由基的抗氧化酶，其能夠使有氧代謝的細胞免受自由基損害，也能為被氧化的細胞膜提供修復(fù)機制[58]。本研究中，NG 組牦牛血液的谷胱甘肽過氧化物酶活性顯著高于HF 組，這與蒙成志[59]在山羊上的研究結(jié)果一致。其原因可能是：與舍飼相比，放牧動物由于需要覓食而具有更大的運動量，而運動時自由基的生成會增加，這時機體需要通過刺激清除自由基酶(谷胱甘肽過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等)的增加或者提高非酶系的利用率，以使自由基的產(chǎn)生和清除達到平衡狀態(tài)[60-61]。另外，研究發(fā)現(xiàn)，高寒植物中含有非常豐富的酚類、多不飽和脂肪酸和維生素等生物活性物質(zhì)，而這些物質(zhì)與動物機體抗氧化作用密切相關(guān)[62]。因此，NG 組牦牛血液中更高的谷胱甘肽過氧化物酶活性可能與其采食富含抗氧化活性物質(zhì)的天然牧草有關(guān)。

4 結(jié)論

與傳統(tǒng)放牧模式相比，短期舍飼育肥可以改善牦牛瘤胃發(fā)酵功能，提高其日增重，具有更高的生產(chǎn)效率和肥育效果；然而，放牧牦牛在血液學方面表現(xiàn)出更高的攜氧與抗氧化能力，表明其對高原環(huán)境具有更好的適應(yīng)能力。