何奕成，胡振華，向仰州，張金鑫，錢永強，王迎新，許豐偉

（1.中國林業(yè)科學研究院生態(tài)保護與修復(fù)研究所 / 國家林業(yè)和草原局草原研究中心, 北京 100091；2.中國農(nóng)業(yè)大學草業(yè)科學與技術(shù)學院, 北京 100193；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市開魯縣林業(yè)和草原局, 內(nèi)蒙古 開魯 028400；4.貴州師范學院地理資源學院, 貴州 貴陽 550018）

土地利用變化是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要影響因素[1]。合理的土地利用能改善土壤結(jié)構(gòu)，進而促進土壤碳固持[2]；反之，不合理的土地利用會導(dǎo)致土壤退化，加速土壤有機碳分解[3]。在過去的幾十年里，大面積草地被人類盲目開墾，引發(fā)了水土流失加劇、草地退化和土壤碳排放增加等一系列生態(tài)問題[4-5]。例如，當草地被開墾為農(nóng)田，地上植被蓋度減小導(dǎo)致土壤水分蒸發(fā)增加、土壤侵蝕加劇，從而促進了土壤有機碳分解和釋放；同時，地下植物根系減少導(dǎo)致其分泌物減少、微生物碳利用效率降低，進一步增加了土壤碳排放[6-7]。相關(guān)研究表明，每開墾1 m 深草地土壤會導(dǎo)致其中27% 的土壤有機碳被分解排放[8]，草地開墾造成的土壤有機碳損失占土壤碳總量的30%～50%[9-10]。為了防治水土流失和減少土壤碳排放，我國1999 年開始實施“退耕還林還草”工程[11]，該工程是目前世界上投資最大、政策性最強、涉及面最廣以及群眾參與度最高的生態(tài)工程之一[12]。退耕還林還草能增加植被覆蓋度，促進土壤有機碳固持，從而改善當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和促進區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展[13]。

退耕還林還草的生態(tài)恢復(fù)評價一直是生態(tài)學中的熱點問題。退耕還林還草一般會增加土壤有機碳含量，但這種正效應(yīng)會受生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)時間、當?shù)貧夂驐l件、土壤養(yǎng)分和植物功能群等因素影響[14-18]。一般而言，農(nóng)田恢復(fù)為草地后，土壤有機碳含量隨恢復(fù)年限先呈增加趨勢而后出現(xiàn)飽和響應(yīng)。然而，也有一些研究發(fā)現(xiàn)退耕還草初期土壤有機碳含量并沒有增加，甚至有降低趨勢，而隨著恢復(fù)年限的延長才出現(xiàn)增加趨勢[15,17]。這些研究表明土壤有機碳恢復(fù)可能存在時間閾值，超過閾值后才會出現(xiàn)正響應(yīng)[19]。但是，由于生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)時間對土壤碳含量影響的大尺度研究非常少，這個時間閾值并沒有被量化。氣候條件方面，大量研究發(fā)現(xiàn)，干旱區(qū)退耕還草對土壤碳恢復(fù)的影響不明顯，而濕潤區(qū)退耕還草有利于土壤碳固持[17,20-21]。這些結(jié)果指出，水分條件是影響退耕還草增加碳固持效應(yīng)的重要因素，然而目前并不清楚碳固持效應(yīng)從無到有的關(guān)鍵水分閾值。一般來說，土壤有效養(yǎng)分與土壤有機碳含量具有較好的耦合關(guān)系。例如，在退耕還草背景下，大量研究發(fā)現(xiàn)土壤有效氮與土壤有機碳含量存在正相關(guān)關(guān)系，表明土壤碳固持普遍受到氮限制。相比之下，土壤有效磷對土壤有機碳恢復(fù)影響的研究相對較少[16]。然而，隨著氮沉降在生態(tài)系統(tǒng)中持續(xù)累積，土壤磷限制可能會日益加劇。因此，退耕還草背景下量化土壤有效磷與有機碳恢復(fù)之間的關(guān)系同樣具有現(xiàn)實意義。此外，退耕還草的碳固持效應(yīng)普遍隨土壤深度的增加而降低[19]。

綜上所述，目前針對我國退耕還草的整合研究還非常少，并且尤其缺乏恢復(fù)時間和生境條件對土壤有機碳恢復(fù)的定量化閾值研究。基于此，本文對1950－2016 年發(fā)表的關(guān)于我國退耕還草工程與土壤有機碳的文獻進行了系統(tǒng)梳理，重點分析退耕還草后土壤有機碳含量的響應(yīng)格局及其主要控制因子，以期為我國生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

本研究利用中國知網(wǎng)、Google Scholar、Web of Science 等中英文檢索網(wǎng)站，以“退耕還草”“農(nóng)田”“草地生態(tài)系統(tǒng)”“草地恢復(fù)”“土壤碳”“中國”為中文關(guān)鍵詞，以“Grain for Green”“cropland”“grassland restoration”“soil organic carbon”“China”為英文關(guān)鍵詞檢索1950－2016 年關(guān)于我國退耕還草工程與土壤碳固持的相關(guān)文章，重點關(guān)注由農(nóng)田恢復(fù)為草地后土壤有機碳含量的變化規(guī)律。同時，對檢索到的文獻采取以下標準進行嚴格篩選：1)農(nóng)田與恢復(fù)后的樣地具有相似的土壤和氣候條件；2)研究是以成對的地點和時間序列上進行取樣；3)采樣的土壤深度和恢復(fù)年限在文獻中需有明確報道；4)研究需提供土壤有機碳指標的均值和重復(fù)數(shù)?；谏鲜龊Y選標準，最終獲得123 篇學術(shù)論文，總計735 條數(shù)據(jù)。文獻中若以圖呈現(xiàn)數(shù)據(jù)，利用Engauge Digitizer軟件 (Free Software Foundation, Inc., Boston, MA)進行數(shù)據(jù)提取。具體獲取的指標包括：土壤有機碳含量(g·kg-1)、生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)時間(year)、土壤取樣深度(cm)、土壤有效氮含量(mg·kg-1)、土壤有效磷含量(mg·kg-1)、年平均氣溫(℃)和降水量(mm)。本研究把不同地點的試驗作為獨立的研究，并把同一地點不同恢復(fù)方式也作為獨立研究。

總體來說，數(shù)據(jù)庫包括126 個研究地點，生態(tài)系統(tǒng)類型包括草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)?；謴?fù)方式分為自然和人工恢復(fù)兩種。自然恢復(fù)為生態(tài)系統(tǒng)在無人為干擾條件下的自然演替，導(dǎo)致植物群落組成相對比較復(fù)雜。而人工恢復(fù)多為農(nóng)田退耕后，通過人為種植特定的草本植物進行恢復(fù)，因而植物群落組成相對簡單。這些研究覆蓋了我國大部分氣候帶，覆蓋區(qū)域經(jīng)緯度為24.82°～47.59° N，89.13°～133.63° E。年平均氣溫范圍為-0.7～19.9 ℃；年平均降水范圍為116.8～1 600 mm；土壤本底有機碳含量范圍為0.091～63.053 g·kg-1；土壤取樣深度范圍為0～100 cm；生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)時間為0～78 年。為進一步明確豆科植物在土壤有機碳恢復(fù)中的作用，進一步把植物分為豆科(235 條數(shù)據(jù))和非豆科植物功能群(464 條數(shù)據(jù))進行比較。

1.2 數(shù)據(jù)分析

本研究中由于不同研究的土壤取樣深度存在差異，會引起土壤有機碳含量計算的不確定性。因此，不同地點之間土壤有機碳含量的比較需要進行標準化處理。因此，本研究基于響應(yīng)比(response ratio, RR)反映土壤有機碳含量的相對變化，其計算方法為：

式中：Xtreatment、Xcontrol分別是一個獨立研究中恢復(fù)處理組和原始對照組的平均值。

與傳統(tǒng)整合分析研究一致，本研究基于樣本量進行加權(quán)計算[22-24]，加權(quán)系數(shù)(Wt)計算如下：

式中：Wt代表恢復(fù)效應(yīng)值的權(quán)重，Ncontrol、Ntreatment分別表示農(nóng)田對照組和恢復(fù)處理組的重復(fù)數(shù)。

首先，為了更好處理同一研究中多個觀測數(shù)據(jù)的不獨立性，采用線性混合效應(yīng)模型分析土壤有機碳恢復(fù)的總體效應(yīng)響應(yīng)比和95% 置信區(qū)間。具體模型如下：

式中：β0為截距，πstudy是把每個研究作為隨機截距，ε為模型殘差。

其次，進一步分析土壤有機碳恢復(fù)效應(yīng)與恢復(fù)時間、土壤深度、干旱指數(shù)、土壤養(yǎng)分(有效氮和有效磷) 以及植物功能群(豆科與非豆科) 之間的關(guān)系，采用如下模型：

式中：β為系數(shù)；time為恢復(fù)年限；depth為土壤取樣深度；AN為土壤有效氮含量；AP為土壤有效磷含量；AI為干旱指數(shù)，[AI=MAP/(MAT+ 10)]，MAP為年平均降水量，MAT為年平均氣溫[25]；PFG為植物功能群分類(豆科與非豆科)；πstudy為隨機截距(把每個研究作為隨機效應(yīng))；ε為模型殘差。此外，利用公式(4)可得到各個影響因子的系數(shù)β，并基于這些系數(shù)和模型截距構(gòu)建土壤有機碳響應(yīng)比與特定影響因子之間的偏回歸關(guān)系，由此計算響應(yīng)比由正轉(zhuǎn)負對應(yīng)的影響因子閾值。本文利用R 4.0.3 (https://www.r-project.org)中l(wèi)me4 程序包[26]進行線性混合效應(yīng)模型分析，利用ggplot2 程序包制圖[27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 全國退耕還草工程作用下土壤有機碳含量的變化

本研究搜集了123 個由農(nóng)田恢復(fù)為草地的獨立試驗，獲取數(shù)據(jù)觀測值735 對(農(nóng)田與恢復(fù)草地)。基于上述數(shù)據(jù)庫，發(fā)現(xiàn)72%的研究顯示農(nóng)田恢復(fù)為草地后，土壤有機碳含量呈正響應(yīng)，而28%的研究結(jié)果為負響應(yīng)。進一步對總體效應(yīng)估算，結(jié)果顯示草地土壤碳恢復(fù)效應(yīng)平均值為 0.181，95%置信區(qū)間為0.145～0.216，表明我國退耕還草工程的土壤有機碳恢復(fù)效應(yīng)顯著，且高于恢復(fù)之前的農(nóng)田水平。而土壤有效氮的恢復(fù)效應(yīng)平均值為0.075，但是土壤有效磷恢復(fù)效應(yīng)的平均值為-0.343 (圖1)。

圖1 退耕還草工程對土壤有機碳含量、有效氮含量和有效磷含量的影響Figure 1 The impact of the “Grain for Green” project on soil organic carbon, soil available nitrogen,and soil available phosphorus

2.2 土壤有機碳恢復(fù)效應(yīng)的影響因素

研究結(jié)果顯示，生境土壤有效氮含量(F= 32.886，P< 0.001)與干旱指數(shù)(F= 15.817，P< 0.001)為影響土壤有機碳含量恢復(fù)的主要環(huán)境因子。而不同深度(F= 6.374，P< 0.05)的土壤有機碳含量恢復(fù)具有顯著差異。植物功能群與土壤有效磷含量不影響土壤有機碳的恢復(fù)(表1)。

表1 不同因子對土壤有機碳恢復(fù)影響的方差分析Table 1 Effects of different factors on soil organic carbon restoration based on the linear mixed effects model

土壤有機碳含量與恢復(fù)時間呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.001) (圖2)。但是，短期內(nèi)草地恢復(fù)的效應(yīng)普遍為負效應(yīng)，而長期的草地恢復(fù)才會促進土壤有機碳含量。而由負效應(yīng)轉(zhuǎn)為正效應(yīng)的時間閾值為6.43年。土壤有機碳恢復(fù)隨土壤深度呈下降趨勢(P<0.001) (圖2)，表明深層土壤有機碳恢復(fù)效應(yīng)減弱，而淺層土壤有機碳含量在保護措施下恢復(fù)較快。當土壤深度接近1 m 時，土壤有機碳恢復(fù)效應(yīng)不明顯。

圖2 土壤有機碳恢復(fù)效應(yīng)與恢復(fù)時間(A)和土壤深度之間的關(guān)系(B)Figure 2 Relationships of soil carbon with restoration time (A) or soil depth (B)

對于土壤養(yǎng)分來說，草地的土壤有效氮恢復(fù)越快，土壤有機碳恢復(fù)效果也越好(P< 0.001) ，土壤氮與土壤有機碳恢復(fù)具有緊密的協(xié)同關(guān)系。而土壤有機碳恢復(fù)與土壤有效磷含量不相關(guān)(P> 0.05)(圖3)。

圖3 土壤有機碳恢復(fù)效應(yīng)與土壤有效氮(A)和有效磷恢復(fù)(B)之間的關(guān)系Figure 3 Relationships of soil carbon with soil available nitrogen (A) or phosphorus (B)

對于氣候條件來說，水分條件較好的生境土壤有機碳含量恢復(fù)效應(yīng)明顯高于干旱地區(qū)(P<0.001)?；謴?fù)效應(yīng)由負轉(zhuǎn)為正的干旱指數(shù)的閾值為25.15 (圖4)。對于不同植物功能群，以豆科和非豆植物作為特定物種進行的草地恢復(fù)，土壤有機碳沒有顯著差異(圖5)。

圖4 土壤有機碳恢復(fù)效應(yīng)與干旱指數(shù)的關(guān)系Figure 4 Relationships of soil carbon restoration with aridity index

圖5 不同功能群對土壤有機碳恢復(fù)的作用Figure 5 Soil carbon restoration by different functional groups

3 討論

本研究系統(tǒng)整合了我國123 個由農(nóng)田恢復(fù)為草地的研究，降水跨度為116.8～1 600 mm，本底土壤有機碳范圍為0.091～63.053 g·kg-1，恢復(fù)時間長達78 年。前人研究更多關(guān)注農(nóng)田恢復(fù)為林地和草地之后土壤有機碳的動態(tài)變化[5,12-15,18]，而專門針對農(nóng)田恢復(fù)為草地的系統(tǒng)研究相對較少[28-30]，揭示影響土壤有機碳變化的環(huán)境梯度閾值的研究更少[16]。本研究揭示我國退耕還草工程提升了19.8%的土壤有機碳含量，并進一步量化了影響土壤有機碳恢復(fù)的關(guān)鍵環(huán)境梯度閾值。本研究結(jié)果表明農(nóng)田恢復(fù)為草地的初期需要加強人工管護，在高于水分閾值的地區(qū)實施退耕還草能夠更大程度促進土壤有機碳增加，這對退耕還草等生態(tài)工程的效應(yīng)評估，以及草地生態(tài)保護修復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義。

3.1 植被恢復(fù)時間對土壤有機碳含量的影響

土壤有機碳是草地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的碳庫，約占草地生態(tài)系統(tǒng)有機碳總量的90%[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田退耕恢復(fù)為草地后，只有恢復(fù)時間超過6.43 年之后，土壤有機碳含量才會升高，這說明農(nóng)田退耕為草地后土壤有機碳含量并不是一直持續(xù)增加，而是存在恢復(fù)時間閾值。王俊明和張興昌[29]研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)田退耕為草地后土壤有機碳儲量迅速下降，直到退耕草地自然演替15 年，土壤有機碳含量才會超過農(nóng)田土壤有機碳含量。劉淑娟等[31]研究發(fā)現(xiàn)耕地轉(zhuǎn)化為牧草和草地20 年后，土壤有機碳含量才出現(xiàn)增加趨勢。Potter 等[32]發(fā)現(xiàn)農(nóng)田轉(zhuǎn)化為草地后，要使土壤有機碳含量達到恢復(fù)前農(nóng)田的水平大約需要100 年，而Deng 等[33]研究表明黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)后土壤碳庫凈累積需要超過 30 年的時間。而本研究表明我國國家尺度上農(nóng)田退耕為草地的土壤有機碳含量由負效應(yīng)轉(zhuǎn)為正效應(yīng)的平均時間為6.43 年，這是因為農(nóng)田退耕為草地的恢復(fù)初期，土壤表層枯落物來源不足，植被覆蓋度較低，再加上退耕過程的干擾，導(dǎo)致土壤侵蝕發(fā)生，使土壤有機碳隨降雨淋溶或隨風遷移到其他地區(qū)。另外，土壤恢復(fù)過程中土壤中原來的有機質(zhì)持續(xù)分解，且無肥料添加，從而使恢復(fù)早期的土壤有機碳含量下降[29,34]。隨著植被恢復(fù)時間的延長，植物蓋度和地上生物量不斷增加，土壤侵蝕和水土流失造成的土壤養(yǎng)分流失持續(xù)減少。由于植物凋落物、根系及其分泌物不斷向土壤中輸入，形成更多的土壤有機質(zhì)，改善土壤結(jié)構(gòu)，進而逐漸增加土壤有機碳含量[35]。

土壤有機碳含量由有機物質(zhì)的輸入和分解以及侵蝕損失等之間的凈平衡所決定[36]。本研究分析發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳恢復(fù)隨土壤深度的增加逐漸降低。黃江等[37]研究表明農(nóng)田退耕5 年后0－10 cm 土層土壤有機碳含量是40－60 cm 的1.77～3.24 倍，而董凌勃等[30]研究表明農(nóng)田退耕為草地8～35 年后0－10 cm 土層土壤有機碳占0－30 cm 的38.9%～50.3%，表明表層土壤有機碳累積能力更強[34]。這主要是因為草本植物的凋落物、種子等首先進入到表層土壤，在降水、氣溫以及微生物分解的影響下，加速轉(zhuǎn)化為土壤有機質(zhì)。加之表層土壤的植物根系最為發(fā)達，較高的細根周轉(zhuǎn)率導(dǎo)致土壤有機碳的持續(xù)累積，致使土壤表層持續(xù)快速地累積有機碳。土壤底層根系相對較少，微生物活性也較低，導(dǎo)致根系分解速度較慢，接收從上層土壤向下遷移的有機碳逐漸減少，導(dǎo)致底層土壤有機碳含量比上層的低。除此之外，土壤底層的大團聚體容納有機碳的空間相比于表層土壤更小，因此表層土壤有機碳恢復(fù)高于底層[38]。

3.2 植被恢復(fù)過程中土壤養(yǎng)分對土壤有機碳含量的影響

研究發(fā)現(xiàn)土壤有效氮含量是影響土壤有機碳含量恢復(fù)的主要因子。一般而言，土壤有機碳含量與全氮含量具有緊密的正相關(guān)關(guān)系[19]。本研究分析發(fā)現(xiàn)農(nóng)田退耕為草地后，土壤有效氮含量越高，相應(yīng)地土壤有機碳含量也越高，而土壤有機碳含量與有效磷含量并不相關(guān)。其他學者研究也表明農(nóng)田退耕還林還草后，土壤有機碳氮含量隨著恢復(fù)年限的延長會出現(xiàn)升高、下降或者先下降再升高3 種變化趨勢，但無論如何變化土壤有機碳氮含量的變化趨勢是協(xié)同的，但土壤碳氮含量與土壤磷含量的變化規(guī)律沒有表現(xiàn)出類似的協(xié)同變化[36,39]。這主要是因為土壤碳氮關(guān)系由植物和微生物生命活動共同決定，而碳氮元素循環(huán)在植物和微生物體內(nèi)是高度耦合和緊密關(guān)聯(lián)的[19]。

3.3 植被恢復(fù)過程中水分條件對土壤有機碳含量的影響

我國退耕還草地區(qū)多位于干旱和半干旱區(qū)，水分是該地區(qū)植被恢復(fù)的主要限制因素[40]。因此，土壤水分與土壤有機碳恢復(fù)可能呈正相關(guān)關(guān)系[20-21]。本研究分析發(fā)現(xiàn)，在濕潤半濕潤地區(qū)，土壤有機碳含量恢復(fù)效應(yīng)明顯高于干旱地區(qū)。導(dǎo)致這一結(jié)果的具體原因可能為：1)更多降水有利于植物生長，促進地上生物量和地下生物量的累積，如馬文紅等[41]發(fā)現(xiàn)降水量與草地地上/地下生物量密切正相關(guān)，從而增加了地上和地下凋落物輸入。2)高降水條件通過直接(水分) 和間接作用(根系生長及其分泌物)增強了土壤微生物的活性并提高其碳利用效率[42]，進而加速了生物殘體向土壤有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程。因此，在濕潤地區(qū)恢復(fù)草地會產(chǎn)生更高的地上生物量和凋落物輸入，并通過更多的根系生長和更活躍的微生物活動共同促進了土壤有機碳恢復(fù)[43-44]。

4 結(jié)論

本研究基于整合分析123 篇關(guān)于我國退耕還草工程與土壤有機碳的文獻，總體發(fā)現(xiàn)農(nóng)田恢復(fù)為草地之后土壤有機碳含量會顯著升高。但是，土壤有機碳恢復(fù)與時間呈非線性關(guān)系，在國家尺度上土壤有機碳恢復(fù)由負轉(zhuǎn)為正效應(yīng)的時間閾值為6.43 年。同時，草地土壤有效氮含量恢復(fù)越高，土壤有機碳恢復(fù)的也越強。在水分條件較好的生境中，土壤有機碳恢復(fù)效應(yīng)普遍大于干旱地區(qū)，且土壤有機碳恢復(fù)由負轉(zhuǎn)為正效應(yīng)的干旱指數(shù)閾值為25.15。總體上，本研究結(jié)果揭示我國退耕還草工程的恢復(fù)效應(yīng)普遍為正效應(yīng)，但是土壤有機碳恢復(fù)隨不同環(huán)境梯度和恢復(fù)時間存在閾值響應(yīng)。本研究結(jié)果為我國持續(xù)開展退耕還草工程提供理論依據(jù)，同時也為我國實現(xiàn)雙碳目標提供科技支撐。