李 禮 梁克勤 李 波 徐宏亮 郭紅喜 王 曼 王 杰 朱曉鳴 張 磊

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所, 武漢 430072; 2. 淮安市水生生物研究中心, 淮安 223002; 3. 阿拉善盟農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,內(nèi)蒙古 735499; 4. 武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 武漢 430207)

水質(zhì)指標、水體浮游生物和底棲生物三者都是評價水體狀態(tài)的重要參數(shù)。在水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中,通過水質(zhì)指標可以判斷水質(zhì)優(yōu)劣情況、水體富營養(yǎng)化程度及污染狀況。浮游生物和底棲生物作為水體生態(tài)健康評價指標被廣泛應(yīng)用[1,2]。水體生態(tài)環(huán)境中的初級生產(chǎn)者——浮游植物, 其變化直接影響了水體中物質(zhì)循環(huán)和能量流動[3], 是養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的重要基礎(chǔ); 浮游動物是浮游植物的主要消費者之一, 作為浮游植物與更高消費者之間的主要營養(yǎng)聯(lián)系[4], 其群落組成和結(jié)構(gòu)變化對于水體生態(tài)系統(tǒng)也具有重要指示作用[5]。底棲動物生活史長、運動性較弱, 攝食浮游生物的同時又被其他魚類所食, 可以靈敏地反映環(huán)境變化和人為擾動造成的影響[6,7]。

通過探討魚類不同養(yǎng)殖模式的水環(huán)境變化, 可以有效評估和篩選魚類適宜及經(jīng)濟實用的養(yǎng)殖模式。楊智景等[8]通過比較河蟹單養(yǎng)和青蝦-河蟹混養(yǎng)兩種養(yǎng)殖模式水質(zhì)指標及浮游動物的差異, 表明青蝦-河蟹混養(yǎng)模式水體狀況優(yōu)于河蟹單養(yǎng)模式。宋慶洋等[9]研究稻蝦共作水體中的水質(zhì)指標和浮游植物的群落特征, 得出浮游植物的生長主要受氮和磷元素的限制, 闡明了水質(zhì)指標和浮游植物的內(nèi)在關(guān)系。本文研究了沙塘鱧池塘和稻田兩種養(yǎng)殖模式水質(zhì)指標、浮游生物及底棲動物群落結(jié)構(gòu)和組成, 考察了相關(guān)指標的動態(tài)變化規(guī)律, 闡明了沙塘鱧兩種養(yǎng)殖模式下水生態(tài)系統(tǒng)的差異, 發(fā)展并豐富了稻漁綜合種養(yǎng)的養(yǎng)殖對象, 對沙塘鱧稻漁共生模式實踐具有重要的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗條件

共計6個試驗點, 其中3個試驗池塘和3個試驗稻田, 每組3個重復(fù)。每個試驗池塘和試驗稻田面積均為6667 m2。試驗池塘水深為1.2 m, 進排水方便。試驗稻田四周具有環(huán)溝(寬3.5 m, 水深1 m); 內(nèi)部有3條縱溝(40 m×3 m×0.8 m)。試驗期間稻田水位保持在0.2 m左右, 以保證沙塘鱧可在整塊稻田中活動。試驗池塘和試驗稻田中的水引自當?shù)赝贿M水渠。試驗于2022年6月25日至10月23日開展。整個試驗期間不使用化肥及農(nóng)藥。

1.2 試驗魚

試驗魚的種類為中華沙塘鱧(Odontobutis obscura)。沙塘鱧苗種均為淮安市水生生物研究中心自行繁殖的同批次魚苗, 待秧苗活棵后進行投放。試驗池塘放養(yǎng)沙塘鱧密度為3 尾/m2、平均規(guī)格為(0.956±0.083) g/尾。試驗稻田放養(yǎng)沙塘鱧密度為1尾/m2,每尾沙塘鱧的平均規(guī)格為(0.986±0.039) g/尾。試驗池塘和試驗稻田中均放養(yǎng)相同質(zhì)量[平均規(guī)格(1.94±0.13) g/尾]的抱卵青蝦, 每667 m2放養(yǎng)1.5 kg。

1.3 樣本采集及種類鑒定

各類樣本于7月25日、8月27日、9月16日和10月8日進行采集, 分別對應(yīng)著水稻的四個生長階段為分蘗期(Tillering stage, TS)、拔節(jié)期(Stem elongation stage, SE)、揚花期(Flowering stage, FS)和成熟期(Ripening stage, RS)。每個試驗池塘和試驗稻田均設(shè)置7個采樣點?，F(xiàn)場使用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI Incorporated, Yellow Springs, OH USA)于水下0.2 m測量池塘和稻田(環(huán)溝)的溫度、溶解氧和pH。其他水質(zhì)指標檢測樣本采用5 L的采水器采集, 混合后收集1 L水樣進行測定。浮游動、植物水樣采集均使用2.5 L的采水器采集。浮游植物定性樣本采集使用25號浮游生物網(wǎng)在水體表層收集; 定量樣本取混合后的水樣, 用1 L的白色水樣采集瓶收集。浮游動物定量樣本取20 L混合后的水樣經(jīng)25號浮游生物網(wǎng)過濾后收集到50 mL透明樣品瓶中。浮游植物定量樣本加入魯哥氏液固定保存; 浮游植物定性樣本和浮游動物定性、定量樣本均使用4%福爾馬林固定保存。底泥樣本使用索伯網(wǎng)(底面采樣框尺寸25 cm×25 cm×5 cm, 網(wǎng)徑40目)采集后用篩網(wǎng)(孔徑0.45 mm)洗滌。于實驗室中將洗滌后的剩余物置于白瓷盤中活體分揀, 分揀樣本經(jīng)甲醛溶液(7%)固定后進行底棲動物鑒定。

浮游植物和動物的相關(guān)實驗操作主要參照《淡水浮游生物研究方法》[10]。浮游植物鑒定參照《中國淡水藻類: 系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[11]等。浮游動物鑒定參照《中國淡水輪蟲志》[12]和《中國動物志(淡水枝角類)》[13]等。底棲動物鑒定參照《中國淡水生物圖譜》[14]等書籍。浮游植物和輪蟲生物量采用體積換算法; 枝角類和橈足類采用回歸方程法;底棲動物測量其體重, 并將其換算為密度(ind./m2)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本實驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計及計算采用Excel 2020軟件進行。數(shù)據(jù)的單因素方差分析(One-way ANOVA)及多重比較(Duncan檢驗)采用SPSS 19.0軟件進行分析處理, 以P＜0.05作為差異顯著水平。采用Graphpad prism 9.0進行作圖。

2 結(jié)果

2.1 池塘和稻田水質(zhì)指標

4次采樣, 池塘和稻田的溫度和pH無顯著差異(P＞0.05)。2種養(yǎng)殖模式的水溫隨采樣時間呈現(xiàn)下降趨勢, pH和溶解氧呈波動變化狀態(tài)。稻田的溶解氧始終高于池塘(表1)。養(yǎng)殖期間池塘和稻田水體中硝態(tài)氮、氨氮和亞硝酸鹽氮含量整體均呈現(xiàn)下降趨勢(圖1)。在4次采樣中, 2種養(yǎng)殖模式水體的硝態(tài)氮、氨氮含量均無顯著性差異(P＞0.05)。首次采樣, 稻田亞硝酸鹽氮值顯著高于池塘(P＜0.05)。至采樣后期, 稻田硝態(tài)氮、氨氮、亞硝酸鹽氮均低于池塘。

圖1 沙塘鱧池塘和稻田養(yǎng)殖模式硝態(tài)氮、氨氮和亞硝酸鹽氮動態(tài)變化Fig. 1 Dynamics of nitrate nitrogen, ammonia nitrogen and nitrite nitrogen in pond and rice-fish culture of O. obscura

表1 沙塘鱧池塘和稻田養(yǎng)殖模式水質(zhì)指標動態(tài)變化Tab. 1 Dynamics of water quality indicators in pond and rice-fish culture of O. obscura

在整個種養(yǎng)周期內(nèi), 池塘和稻田水體總氮和總磷含量無顯著差異(P＞0.05), 2組水樣的總氮含量呈現(xiàn)不斷增長的趨勢, 總磷含量波動性較大, 于第3次采樣達最大值(圖2)。池塘和稻田的葉綠素a含量呈現(xiàn)下降趨勢, 且池塘水體中葉綠素a含量始終顯著高于稻田(P＜0.05; 圖3)。

圖2 沙塘鱧池塘和稻田養(yǎng)殖模式總氮、總磷含量動態(tài)變化Fig. 2 Dynamics of total nitrogen and total phosphorus in pond and rice-fish culture of O. obscura

圖3 沙塘鱧池塘和稻田養(yǎng)殖模式葉綠素a (Chl.a)含量變化情況Fig. 3 Dynamics of chlorophyll-a in pond and rice-fish culture of O. obscura

2.2 池塘和稻田浮游植物

4次采樣, 池塘和稻田共鑒定出浮游植物6門40屬。池塘有6門32屬, 硅藻門7屬、藍藻門3屬、綠藻門15屬、甲藻門2屬、裸藻門4屬、隱藻門1屬;D組有6門31屬, 硅藻門8屬、藍藻門3屬、綠藻門14屬、甲藻門1屬、裸藻門4屬、隱藻門1屬。其中23屬在兩種模式中都能鑒定出(表2)。在兩種養(yǎng)殖模式下, 均是綠藻門占比最高, 其次是硅藻門。池塘和稻田獨有的浮游植物均有8種, 其中根管藻(Rhizololeniasp.)、卵形藻(Cocconeissp.)、擬配藻(Spermatozopsissp.)、弓形藻(Schroederiasp.)、空球藻(Eudorinasp.)、實球藻(Pandorinasp.)、新月藻(Closteriumsp.)和裸甲藻(Gymnodiniumsp.)為池塘特有的浮游植物; 稻田特有的為輻節(jié)藻(Stauroneissp.)、菱板藻(Hantzschiasp.)、雙菱藻(Surirellasp.)、多突藻(Polyedriopsissp.)、集星藻(Actinastrumsp.)、腎形藻(Nephrocytiumsp.)、蹄形藻(Kirchneriellasp.)和十字藻(Crucigenniasp.)。

表2 沙塘鱧池塘和稻田養(yǎng)殖模式浮游植物群落種類組成Tab. 2 Species composition of phytoplankton communities in pond and rice-fish culture of O. obscura

在整個采樣周期中, 除第1次采樣時, 池塘浮游植物密度和生物量顯著高于稻田外(P＜0.05), 其余3次采樣, 池塘和稻田浮游植物密度和生物量均無顯著差異(P＞0.05)。從整體來看, 2種模式水體浮游植物密度和生物量的變化趨勢基本相同, 于分蘗期達到最大值, 到拔節(jié)期出現(xiàn)顯著下降, 于揚花期又出現(xiàn)增高, 最后在成熟期再次下降(圖4)。

圖4 不同時期沙塘鱧池塘和稻田養(yǎng)殖模式浮游植物密度、生物量的動態(tài)變化Fig. 4 Dynamics of phytoplankton density and biomass in pond and rice-fish culture of O. obscura at different periods

2.3 池塘和稻田浮游動物

池塘和稻田共鑒定出浮游動物3大類21屬41種,其中輪蟲12屬24種(58.6%), 枝角類6屬11種(26.8%),橈足類3屬6種(14.6%)。池塘鑒定出輪蟲20種、枝角類10種、橈足類5種; 稻田鑒定出輪蟲18種、枝角類10種、橈足類6種。其中28種在兩種模式中都能鑒定出。池塘和稻田獨有的浮游動物種類均是6種, 其中直額彎尾溞(C.rectirostris)、角突臂尾輪蟲(B.angularis)、壺狀臂尾輪蟲(B.urceus)、月形腔輪蟲(L.luna)、凹頂腔輪蟲(L.papuana)和螺形龜甲輪蟲(K.cochlearis)為池塘特有的浮游動物; 稻田特有的浮游動物有秀體尖額溞(A.diaphana)、跨立小劍水蚤(S.kuali)、至點球輪蟲(T.haerasolstitialis)、前節(jié)晶囊輪蟲(A.priodontav)、蓋氏晶囊輪蟲(A.girodi)和四角平甲輪蟲(P.quadricornis; 表3)。

表3 沙塘鱧池塘和稻田養(yǎng)殖模式浮游動物群落種類組成Tab. 3 Zooplankton community species composition in pond and rice-fish culture of O. obscura

在水稻分蘗期和拔節(jié)期, 池塘浮游動物密度和生物量均顯著高于稻田(P＜0.05)。在水稻成熟期時, 稻田浮游動物的密度和生物量高于池塘組(P＜0.05)。從整體來看, 兩種模式浮游動物的密度、生物量的變化趨勢基本相同, 池塘和稻田浮游動物密度、生物量均在拔節(jié)期達到最高(圖5)。分蘗期和拔節(jié)期池塘浮游動物生物量均顯著高于稻田(P＜0.05), 其后兩次無顯著性差異(P＞0.05)。

圖5 不同時期沙塘鱧池塘和稻田養(yǎng)殖模式浮游動物密度、生物量的動態(tài)變化Fig. 5 Dynamics of zooplankton density and biomass in pond and rice-fish culture of O. obscura at different periods

2.4 池塘和稻田底棲動物

本試驗共獲得底棲動物9種(屬), 其中包含環(huán)節(jié)動物3種、軟體動物2種和節(jié)肢動物4種。尾腮蚓屬(Branchiurasp.)在整個采樣周期中均可檢測到, 屬于常見種; 而日本醫(yī)蛭(Hirudo nipponia)只在少數(shù)采樣周期能檢測到, 屬于偶見種, 也是稻田特有物種(表4)。整體上, 兩種養(yǎng)殖模式底棲動物的種類和數(shù)量均呈下降趨勢, 尾腮蚓屬占比持續(xù)升高(表5)。

表4 沙塘鱧池塘和稻田養(yǎng)殖模式底棲動物群落種類組成Tab. 4 Species composition of zoobenthic communities in pond and rice-fish culture of O. obscura

表5 沙塘鱧池塘和稻田養(yǎng)殖模式底棲動物數(shù)量的動態(tài)變化Tab. 5 Dynamics of zoobenthic populations in pond and rice-fish culture of O. obscura (ind./m2)

3 討論

3.1 池塘和稻田養(yǎng)殖模式的水質(zhì)指標對比分析

水溫、pH、溶解氧、TN、TP等是評價水體狀態(tài), 判斷水質(zhì)優(yōu)劣的重要指標。水溫受氣候變化影響較大, 過高或過低的溫度會改變水體中浮游植物的群落結(jié)構(gòu), 降低生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物的穩(wěn)定性[15]。例如水溫較高時, 只有部分藍藻能夠存活并生長[16],當藍藻成為水體中的優(yōu)勢種時, 會造成水華, 進而水中溶解氧含量下降, 導(dǎo)致水體惡化和水質(zhì)變差。本研究中兩種養(yǎng)殖模式的水溫持續(xù)下降, 組間無顯著差異。水體維持較高的pH和溶解氧, 有利于水環(huán)境充分發(fā)揮自身的凈化能力。研究表明, 較高的pH(7.0—10.0)有利于提高氨氮的降解速率, 適宜與水質(zhì)凈化相關(guān)的微生物生長[17]; 較高的溶解氧可以減少水體中有害物質(zhì)的產(chǎn)生、抑制氮磷等營養(yǎng)要素的過度釋放[18]。本研究中兩種養(yǎng)殖模式的pH無顯著差異, 但稻田養(yǎng)殖模式的溶解氧含量始終高于池塘養(yǎng)殖模式, 這表明稻田養(yǎng)殖模式水體的自凈能力可能高于池塘養(yǎng)殖模式, 稻田的水質(zhì)更好。總氮和總磷是衡量水體污染的指標, 本研究中兩種養(yǎng)殖模式的總氮含量除第一次采樣外, 均無顯著差異, 且隨著時間的推進不斷增加。而氨氮、亞硝酸鹽氮和硝態(tài)氮的含量均不斷降低, 表明養(yǎng)殖水體中有機氮含量在不斷積累, 可能是由于隨著沙塘鱧和青蝦生長, 其排泄物的增加導(dǎo)致的。葉綠素a是評價水體富營養(yǎng)化的重要依據(jù)[19]。在兩種模式下, 葉綠素a含量均呈下降趨勢, 沙塘鱧池塘養(yǎng)殖模式的葉綠素a含量始終顯著高于稻田養(yǎng)殖模式, 這表明池塘養(yǎng)殖模式的營養(yǎng)化水平可能高于稻田模式。通過水質(zhì)指標的分析可以得出本研究中沙塘鱧稻田養(yǎng)殖模式的水質(zhì)更佳, 營養(yǎng)化水平低于池塘養(yǎng)殖模式。

3.2 池塘和稻田養(yǎng)殖模式浮游生物及底棲動物的對比分析

在兩種養(yǎng)殖模式下, 水體中浮游植物種類數(shù)沒有差異, 共檢測出浮游植物6門40屬。池塘養(yǎng)殖模式檢測出浮游植物6門32屬, 高于路浩浩等[20]對中華絨螯蟹土池中鑒定出的5門16屬19種。稻田養(yǎng)殖模式檢測出浮游植物6門31屬, 低于宋慶洋等[9]對稻蝦共作水體鑒定出的7門124種, 高于Yuan等[11]對稻魚共生系統(tǒng)水體檢測出的6門38屬。地域、所用水源及養(yǎng)殖生物等都可能造成浮游植物種類數(shù)的差異。綠藻門為池塘和稻田養(yǎng)殖模式水體中種類數(shù)最多的浮游植物種類, 與張露等[21]對稻蝦共作水體浮游植物群落特征的研究結(jié)果和楊智景等[8]、龔進玲等[22]對池塘浮游植物種類的研究結(jié)果相同。池塘和稻田養(yǎng)殖模式下, 共檢測出浮游動物種類有3大類21屬41種。池塘養(yǎng)殖模式共鑒定出35種, 高于青蝦-河蟹養(yǎng)殖池塘鑒定出的25種[8]; 稻田養(yǎng)殖模式共鑒定出34種, 低于吳嬪等[23]在贛北稻田水體中檢測出的109種。池塘和稻田養(yǎng)殖模式共鑒定出底棲動物9種, 日本醫(yī)蛭既是偶見種也是稻田養(yǎng)殖模式的特有物種。本研究檢測出的底棲動物種類數(shù)低于李巖等[24]對稻蟹共作水體中鑒定出的10種, 但常見種為尾鰓蚓屬的結(jié)論與李巖[24]的研究結(jié)果相同。

部分浮游生物與底棲動物可作為判斷水體狀態(tài)的指示物種, 例如盤星藻、席藻、小環(huán)藻等代表著水體處于富營養(yǎng)化狀態(tài)[25]; 臂圍輪蟲、暗小異尾輪蟲等也指征著水體富營養(yǎng)化[26]; 搖蚊幼蟲、尾腮蚓、水絲蚓等為耐污型物種[27], 指示水體處于污染狀態(tài)。兩種養(yǎng)殖模式的浮游植物(盤星藻、席藻和小環(huán)藻)及底棲動物(尾鰓蚓屬)都鑒定出指示水體污染的物種, 結(jié)合兩種養(yǎng)殖模式總氮和總磷的指標,說明沙塘鱧池塘和稻田養(yǎng)殖模式都處于富營養(yǎng)化狀態(tài)或高度污染狀態(tài)。角突臂尾輪蟲、壺狀臂尾輪蟲作為池塘養(yǎng)殖模式中的特有物種, 分別屬于中污型和多污型水體指示物種[28], 而在稻田養(yǎng)殖模式下的特有浮游動物中未發(fā)現(xiàn)關(guān)于水體污染的指示物種, 這可以從側(cè)面說明池塘養(yǎng)殖模式的水體污染更加嚴重。

兩種養(yǎng)殖模式浮游植物的密度、生物量的變化趨勢相同(下降、上升再下降)且均在分蘗期最高;浮游動物的密度、生物量在拔節(jié)期升至最高, 然后持續(xù)下降。前期大量的浮游植物為浮游動物提供了充足的食物來源, 導(dǎo)致其在拔節(jié)期不論是密度還是生物量均為最高。浮游植物密度和生物量首次下降可能是因為沙塘鱧和青蝦的生命活動以及水稻對稻田水面的覆蓋范圍增加, 抑制了浮游植物的生長。在第3次采樣時, 沙塘鱧對青蝦及浮游動物的攝食, 導(dǎo)致浮游動物數(shù)量下降, 減輕了對浮游植物的攝食壓力, 沙塘鱧養(yǎng)殖稻田及池塘浮游植物生物量有所回升。至水稻成熟期, 水溫降低導(dǎo)致氮、磷等營養(yǎng)素的釋放減少, 浮游植物密度及生物量顯著下降, 繼而浮游動物的生物量也下降。在本研究中, 稻田養(yǎng)殖模式的浮游動物生物量的變化趨勢(先上升后下降)和常見種——尾腮蚓屬, 與鄭斯迪等[29]對浙江稻魚青田的研究結(jié)果相同。在本研究中, 養(yǎng)殖后期, 池塘養(yǎng)殖模式和稻田養(yǎng)殖模式底棲動物的密度和生物量均下降, 可能是由于沙塘鱧和青蝦的攝食導(dǎo)致的, 但由于環(huán)境因子和養(yǎng)殖魚類對底棲動物的影響較為復(fù)雜, 是否因為養(yǎng)殖生物的生命活動造成的兩種模式底棲動物的數(shù)量下降還未確定, 有待進一步的研究。

沙塘鱧池塘養(yǎng)殖和稻田養(yǎng)殖模式的水質(zhì)指標和環(huán)境生物都指示兩者處于富營養(yǎng)化狀態(tài), 但稻田養(yǎng)殖模式的水質(zhì)略優(yōu)于池塘養(yǎng)殖模式。