鮑思敏,張 凱,丁城志,陶 捐,王 軍**

(1:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,武漢 430070)(2:云南大學(xué)國際河流與生態(tài)安全研究院,昆明 650091)

瀾滄江-湄公河是西南地區(qū)的一條典型縱向發(fā)育國際河流,其緯度跨越大、海拔高差懸殊、氣候復(fù)雜、地形多樣,造就了特有的生物群落[1],該區(qū)域是世界上生物多樣性最豐富的地區(qū)之一,也是生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)地區(qū)[2]。同時(shí),瀾滄江也是我國水電能源基地的重點(diǎn)建設(shè)區(qū),而水電開發(fā)會(huì)改變上下游的理化條件、水文節(jié)律和營養(yǎng)物質(zhì)的輸送遷移,導(dǎo)致河流生態(tài)系統(tǒng)的生境破碎化,進(jìn)而對(duì)水生生物的生存和繁衍造成影響,從而改變河流中水生生物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性,因此其水環(huán)境、水生態(tài)和生物多樣性問題一直是國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注焦點(diǎn)[2-5]。補(bǔ)遠(yuǎn)江發(fā)源于云南普洱地區(qū)大青山與筆架山之間,跨北熱帶和南亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候帶[6-7],是瀾滄江下游徑流量最大的重要一級(jí)支流。補(bǔ)遠(yuǎn)江流域地貌類型豐富,山地為主,丘陵和盆地相間,流域內(nèi)河流形態(tài)多樣,河道激流、險(xiǎn)灘與深潭交錯(cuò)分布,充沛的水能和復(fù)雜多樣的生境為眾多水生生物提供了得天獨(dú)厚的生存繁衍場(chǎng)所[7-9]。補(bǔ)遠(yuǎn)江保持了較為天然的河流狀態(tài),是水電開發(fā)背景下瀾滄江下游的重要魚類自然保護(hù)區(qū),也是瀾滄江-湄公河洄游魚類的重要產(chǎn)卵場(chǎng)[9]。有研究表明補(bǔ)遠(yuǎn)江在一定程度有效緩解了瀾滄江水電開發(fā)對(duì)魚類產(chǎn)生的生態(tài)影響,有利于瀾滄江下游流域魚類多樣性的維持[7],而大型底棲動(dòng)物作為魚類重要的餌料生物[2],其多樣性對(duì)于瀾滄江下游乃至全流域水生生物多樣性的維持具有重要作用。

大型底棲動(dòng)物是魚類等經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的天然餌料,也是水域中有機(jī)碎屑的分解者,作為食物鏈的中間環(huán)節(jié),能促進(jìn)河流有機(jī)質(zhì)分解、營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化以及加速河流自凈過程,是河流生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵組成部分[10-12]。此外,大型底棲動(dòng)物具有種類多、易采集、生活周期長、對(duì)水質(zhì)變化敏感、受干擾后的群落結(jié)構(gòu)變化可預(yù)測(cè)等優(yōu)點(diǎn),因此大型底棲動(dòng)物被認(rèn)為是衡量水生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)狀況的重要指標(biāo)[13-14]。了解并掌握補(bǔ)遠(yuǎn)江大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、時(shí)空動(dòng)態(tài)及其影響因素,對(duì)于瀾滄江流域水生生物多樣性的維持和河流生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)及管理具有重要意義[15-17]。

國內(nèi)有關(guān)補(bǔ)遠(yuǎn)江生態(tài)環(huán)境方面的研究主要集中在水文特征[18-19]、地形地貌[20]和魚類多樣性[7-9,21-23],但對(duì)底棲動(dòng)物的相關(guān)研究目前仍處于空白狀態(tài)。鑒于底棲動(dòng)物對(duì)水生態(tài)健康水平的良好指示作用以及補(bǔ)遠(yuǎn)江對(duì)水電開發(fā)背景下瀾滄江流域生物多樣性維持的重要性,本研究于2019年4月(旱季)和10月(雨季)在補(bǔ)遠(yuǎn)江流域進(jìn)行底棲動(dòng)物的野外調(diào)查,對(duì)該流域底棲動(dòng)物的物種組成、多樣性、功能攝食類群的時(shí)空分布進(jìn)行研究,分析底棲動(dòng)物多樣性和功能攝食類群與河流環(huán)境因子之間的相關(guān)性。同時(shí),以底棲動(dòng)物為指示生物,對(duì)補(bǔ)遠(yuǎn)江進(jìn)行水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià),以期為該流域乃至西南諸河水生生物多樣性保護(hù)和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

根據(jù)流域水文條件和河流地貌特征布設(shè)樣點(diǎn),力求覆蓋補(bǔ)遠(yuǎn)江典型的生境類型,共設(shè)置22個(gè)樣點(diǎn)。于2019年4月(旱季)和10月(雨季)進(jìn)行大型底棲動(dòng)物樣品采集及水體理化指標(biāo)的測(cè)定,參照程馨雨[21]將采樣點(diǎn)劃分為上中下3個(gè)河段,上游樣點(diǎn)7個(gè),中游樣點(diǎn)6個(gè),下游樣點(diǎn)9個(gè)(圖1)。

圖1 補(bǔ)遠(yuǎn)江采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling points in Buyuan River

1.2 采樣方法

1.2.1 底棲動(dòng)物采集與處理 采用索伯網(wǎng)進(jìn)行底棲動(dòng)物的定量采集(采樣面積0.09 m2,孔徑420 μm),為覆蓋河流各個(gè)微生境類型,每個(gè)樣點(diǎn)采集3次,同時(shí)采用D型網(wǎng)進(jìn)行定性采樣。將采集到的樣品經(jīng)500 μm孔徑的銅篩洗凈裝袋后帶回實(shí)驗(yàn)室于白色解剖盤中進(jìn)行挑取。隨后置于50 mL標(biāo)本瓶內(nèi),加入70%濃度的酒精固定,于體視鏡和顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定[24-27]。

1.3 多樣性指數(shù)

選擇5種生物多樣性指數(shù)進(jìn)行大型底棲動(dòng)物群落數(shù)據(jù)的分析,分別是:物種豐富度指數(shù)(R)、物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J),計(jì)算方法分別為:

R=S

(1)

Y=fiNi/N

(2)

(3)

(4)

J=H′/lnS

(5)

式中,S為樣本中總分類單元數(shù),Pi為物種i在樣本中的相對(duì)豐度,N為樣本中的總個(gè)體數(shù),Ni是物種i的個(gè)體數(shù)。

1.4 功能攝食類群劃分

參考Cummins[29]和Poff等[30]的方法,將大型底棲動(dòng)物劃分為濾食者(FC)、收集者(GC)、捕食者(PR)、刮食者(SC)和撕食者(SH) 5 種功能攝食類群 (functional feeding groups,FFG)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用PERMANOVA檢驗(yàn)分析大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間分布的差異。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)比較補(bǔ)遠(yuǎn)江不同河段的環(huán)境變量及大型底棲動(dòng)物密度、生物量、物種多樣性指數(shù)的差異。采用Mantel檢驗(yàn)對(duì)補(bǔ)遠(yuǎn)江流域大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)、功能攝食類群與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析,以上分析均在R語言vegan包中完成。

1.6 水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)

采用生物指數(shù)(biological index,BI)和生物監(jiān)測(cè)工作組記分(biological monitoring working party,BMWP)進(jìn)行水質(zhì)生物評(píng)價(jià),計(jì)算公式如下:

(6)

式中,ni為第i個(gè)分類單元 (屬或種) 個(gè)體的數(shù)量,Ns為物種數(shù),N為總個(gè)體數(shù),ti為第i個(gè)分類單元 (屬或種) 的耐污值。

(7)

式中,Nz為科級(jí)分類單元數(shù),Fi為第i個(gè)分類單元 (科) 的記分。

大型底棲動(dòng)物耐污值、BMWP記分、BI和BMWP的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)參照《水生態(tài)監(jiān)測(cè)評(píng)價(jià)技術(shù)指南 河流水生生物監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)(試行)》(HJ 1295-2023)[31]的核定值,指南中未查到的種類耐污值參照王備新等的耐污值劃分進(jìn)行核定[32],根據(jù)指南,BI劃分為5級(jí),分別為<3.9(優(yōu)秀)、3.9～5.4(良好)、5.4～7.0(中等)、7.0～8.5(較差)和>8.5(極差);BMWP(可涉水河流)劃分為5級(jí),分別為>146(優(yōu)秀)、110～146(良好)、73～110(中等)、37～73(較差)和<37(極差)。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子特征

單因素方差分析結(jié)果顯示(附表Ⅱ),旱季與雨季的總氮、氨氮、pH值、溶解氧4個(gè)環(huán)境指標(biāo)在存在顯著差異,旱季的pH值高于雨季,但雨季的總氮、氨氮、溶解氧顯著高于旱季。對(duì)于不同河段,旱季補(bǔ)遠(yuǎn)江上游硝態(tài)氮濃度和化學(xué)需氧量顯著高于中下游;雨季補(bǔ)遠(yuǎn)江上游硝態(tài)氮濃度顯著高于中下游,其余環(huán)境因子在補(bǔ)遠(yuǎn)江全流域未顯示出季節(jié)或者河段間的顯著差異。

2.2 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 物種組成 共鑒定出大型底棲動(dòng)物150個(gè)分類單元(附表I),隸屬于5門7綱68科。其中,水生昆蟲121種(占總物種數(shù)的80.67%),軟體動(dòng)物20種(13.33%),蛭類3種,寡毛類2種,軟甲綱2種,渦蟲、線蟲各一種。補(bǔ)遠(yuǎn)江旱季全流域及上中下游大型底棲動(dòng)物平均密度分別為633.9、1040.7、715.2、444.1 ind./m2,生物量分別為12.0、27.1、10.5、7.9 g/m2;雨季全流域及上中下游平均密度分別為700.7、880.8、542.6、666.1 ind./m2,生物量分別為15.3、17.6、11.6、15.9 g/m2(圖2)。方差分析結(jié)果顯示,補(bǔ)遠(yuǎn)江底棲動(dòng)物旱季生物量上游顯著大于下游(P=0.017),中游和上游(P=0.051)、下游(P=0.853)未呈現(xiàn)顯著差異,不同河段旱季密度(P=0.071)、雨季密度(P=0.302)和生物量(P=0.772)未呈現(xiàn)顯著差異。

圖2 補(bǔ)遠(yuǎn)江各河段底棲動(dòng)物的密度和生物量Fig.2 Comparison of density and biomass between three reaches of Buyuan River

PERMANOVA分析結(jié)果表明,補(bǔ)遠(yuǎn)江不同季節(jié)的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)接近于顯著差異(P=0.054),不同河段的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異不顯著(表1)。優(yōu)勢(shì)度計(jì)算結(jié)果顯示,補(bǔ)遠(yuǎn)江流域優(yōu)勢(shì)種有10種(表2),長角紋石蛾(Macrostemumsp.)僅在旱季上游和下游為優(yōu)勢(shì)種,埃蜉(Ephoronsp.)只在旱季中游為優(yōu)勢(shì)種,擬踵突多足搖蚊(Polypedilumparaviceps)僅在下游為優(yōu)勢(shì)種,放逸短溝蜷(Semisulcospiralibertina)僅在旱季上游為優(yōu)勢(shì)種,扁泥甲科(Psephenidaespp.)僅在雨季中游為優(yōu)勢(shì)種。

表1 補(bǔ)遠(yuǎn)江底棲動(dòng)物群落空間結(jié)構(gòu)PERMANOVA檢驗(yàn)結(jié)果Tab.1 PERMANOVA test results of spatial structure of benthos community in Buyuan River

表2 補(bǔ)遠(yuǎn)江不同優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空分布Tab.2 Dominant species with different temporal and spatial distributions in Buyuan River

2.2.2 群落多樣性分析 補(bǔ)遠(yuǎn)江旱季有93種大型底棲動(dòng)物,其中上、中、下游分別有41、50、75種,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)介于2.11～2.44之間,Simpson指數(shù)介于0.79～0.86之間,Pielou均勻度指數(shù)介于0.72～0.81之間,其中,中游的3種指數(shù)略低于上下游。雨季共有129種大型底棲動(dòng)物,其中上中下游分別有78、84、91種,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)介于2.46～2.86之間,Simpson指數(shù)介于0.86～0.91之間,Pielou均勻度指數(shù)介于0.77～0.82之間,其中中游3項(xiàng)指數(shù)略高于上、下游(圖3)。單因素方差分析結(jié)果表明,補(bǔ)遠(yuǎn)江旱季的物種豐富度(P=0.004)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(P=0.044)顯著低于雨季,但Simpson指數(shù)(P=0.073)和Pielou均勻度指數(shù)(P=0.92)無顯著差異,不同季節(jié)上中下游河段大型底棲動(dòng)物群落多樣性指數(shù)均無顯著差異(P>0.05)。

圖3 補(bǔ)遠(yuǎn)江各河段大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)Fig.3 Macroinvertebrate diversity index in in each reach and season of Buyuan River

2.3 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群時(shí)空分布特征

濾食者和收集者在補(bǔ)遠(yuǎn)江流域占顯著優(yōu)勢(shì),相對(duì)豐度分別為41.09%和31.81%,其次為捕食者和刮食者,相對(duì)豐度分別為11.21%和11.00%,撕食者的相對(duì)豐度最低,為4.89%。旱季濾食者相對(duì)豐度為40.33%,下游的相對(duì)豐度略大于中游和上游,收集者相對(duì)豐度為31.37%,中游的相對(duì)豐度略大于上游和下游,捕食者相對(duì)豐度為12.82%,上中下游相對(duì)豐度逐步減小,刮食者相對(duì)豐度為11.14%,上游的相對(duì)豐度大于中游和下游,撕食者相對(duì)豐度為4.34%,中游的相對(duì)豐度略大于上游和下游。雨季濾食者相對(duì)豐度為36.94%,中游的相對(duì)豐度小于中游和下游,收集者相對(duì)豐度為34.30%,中游的相對(duì)豐度大于上游和下游,捕食者相對(duì)豐度為10.88%,上游和中游相對(duì)豐度略大于下游,刮食者相對(duì)豐度為12.32%,中游的相對(duì)豐度大于上游和下游,撕食者相對(duì)豐度為4.34%,上中下游逐步增加(圖4)。

圖4 補(bǔ)遠(yuǎn)江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群相對(duì)豐度時(shí)空變化: 旱季(a)、雨季(b)、全年(c)Fig.4 Spatiotemporal variation of relativesh abundance of functional feeding groups of macroinvertebrates of Buyuan River,dry season(a), rainy season(b) and the whole year(c) in turn

2.4 大型底棲動(dòng)物物種多樣性、功能攝食類群與環(huán)境因子的關(guān)系

圖5 補(bǔ)遠(yuǎn)江大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)、功能攝食類群與環(huán)境因子的Mantel檢驗(yàn)Fig.5 Relationships of macroinvertebrates diversity index, FFGs and environmental factors obtained by Mantel test in the Buyuan River

2.5 水質(zhì)評(píng)價(jià)

BI評(píng)價(jià)結(jié)果顯示,補(bǔ)遠(yuǎn)江BI總體均值為3.89,處于優(yōu)秀水平。旱季BI介于3.36～6.25之間,其中61.11%處于優(yōu)秀水平,38.89%處于良好水平,5.56%處于中等水平。雨季BI介于3.09～5.39之間,其中72.73%處于優(yōu)秀水平,27.27%處于良好水平,整體來看補(bǔ)遠(yuǎn)江水質(zhì)較好,只有個(gè)別采樣點(diǎn)處于中等水平(表3)。

表3 補(bǔ)遠(yuǎn)江不同樣點(diǎn)的BI評(píng)價(jià)結(jié)果Tab.3 BI assessment with different temporal and spatial distributions in Buyuan River

BMWP記分結(jié)果顯示,補(bǔ)遠(yuǎn)江BMWP總體均值為132.6,處于良好水平。其中旱季BMWP介于34～183之間,其中22.22%處于優(yōu)秀水平,38.89%處于良好水平,16.67%處于中等水平,11.11%處于較差水平,11.11% 處于極差水平。雨季BMWP介于71～230之間,其中59.09%處于優(yōu)秀水平,13.64%處于良好水平,22.73%處于中等水平,4.54%處于較差水平,整體來看補(bǔ)遠(yuǎn)江水質(zhì)較好,只有少數(shù)采樣點(diǎn)處于較差水平(表4)。

表4 補(bǔ)遠(yuǎn)江不同樣點(diǎn)的BMWP評(píng)價(jià)結(jié)果Tab.4 Biological monitoring working party assessment with different temporal and spatial distributions in Buyuan River

3 討論

3.1 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

自然流淌的支流在維持建壩河流水生生物多樣性中具有重要作用[33-34]。補(bǔ)遠(yuǎn)江是瀾滄江下游重要的一級(jí)支流,維持了自然流淌的狀態(tài),為瀾滄江下游水生生物提供了豐富的棲息環(huán)境[7]。本研究在補(bǔ)遠(yuǎn)江共采集到大型底棲動(dòng)物150個(gè)分類單元,與西南地區(qū)其它受干擾河流如瀾滄江支流景谷河與小黑江 (61種)[35]、南臘河 (98種)[4]和金沙江支流紅水河(41種)[36]相比,具有較高的物種多樣性,這與流域內(nèi)人類活動(dòng)的類型和影響程度有關(guān)。補(bǔ)遠(yuǎn)江人類活動(dòng)干擾相對(duì)較少,而景谷河和南臘河流域內(nèi)的水電開發(fā)和城鎮(zhèn)污染在一定程度上影響底棲動(dòng)物生存條件,導(dǎo)致物種豐富度的下降[4,35]。物種組成方面,喜流水和指示清潔水體的水生昆蟲在整個(gè)補(bǔ)遠(yuǎn)江流域都是優(yōu)勢(shì)類群,如毛翅目、蜉蝣目等,而相鄰的南臘河則以霍甫水絲蚓、搖蚊為優(yōu)勢(shì)類群[4],側(cè)面反映了補(bǔ)遠(yuǎn)江為瀾滄江下游區(qū)域敏感水生昆蟲提供了良好的棲息環(huán)境。在西南地區(qū)其他河流研究如紅水河[36]、雅礱江下游[37]等,也顯示大壩建設(shè)會(huì)導(dǎo)致河流物種組成由急流、富氧、貧營養(yǎng)的蜉蝣目、襀翅目、毛翅目種類向耐污、耐低氧的寡毛綱、搖蚊科種類轉(zhuǎn)變。此外,水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)結(jié)果中,BI評(píng)價(jià)結(jié)果顯示補(bǔ)遠(yuǎn)江90%以上樣點(diǎn)都維持在良好及以上水平,BMWP評(píng)價(jià)結(jié)果顯示60%以上樣點(diǎn)處于良好及以上水平。BI和BMWP評(píng)價(jià)結(jié)果存在一定差異,這是由于二者所采用的分類階元不同所導(dǎo)致。BI采用屬級(jí)賦分按各屬比例累加,而BMWP采用科級(jí)賦分直接累加,部分樣點(diǎn)物種較少但多為清潔種時(shí),便導(dǎo)致該樣點(diǎn)得分較低。但從總體上看,兩種指數(shù)對(duì)全流域的評(píng)價(jià)結(jié)果均顯示良好或優(yōu)秀,表明補(bǔ)遠(yuǎn)江處于較為健康的狀態(tài)。目前對(duì)于西南地區(qū)的河流研究集中于已建壩河流[4,35-37],而水電開發(fā)會(huì)對(duì)底棲動(dòng)物群落組成及分布產(chǎn)生一定影響,因此在西南地區(qū)水電開發(fā)的背景下,維持補(bǔ)遠(yuǎn)江的自然流淌狀態(tài)和豐富多樣的生境,對(duì)于瀾滄江下游區(qū)域水生生物多樣性的保育及西南地區(qū)水生生物保護(hù)具有重要意義。

從時(shí)間分布來看,補(bǔ)遠(yuǎn)江旱季和雨季物種都以水生昆蟲為主,特別是毛翅目和蜉蝣目昆蟲。但底棲動(dòng)物多樣性隨季節(jié)變化表現(xiàn)出一定差異,雨季大型底棲動(dòng)物的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均顯著高于旱季,這可能是因?yàn)橛昙窘涤瓿渑?河流的流量增加,連通性增強(qiáng),同時(shí)雨水沖刷促進(jìn)河流與岸邊植被的營養(yǎng)和有機(jī)物交換[38-39],有利于更多底棲動(dòng)物物種生存。補(bǔ)遠(yuǎn)江底棲動(dòng)物密度和多樣性呈現(xiàn)出明顯的空間差異性,下游的底棲動(dòng)物物種豐富度大于中上游,這與補(bǔ)遠(yuǎn)江下游屬于瀾滄江橄欖壩-南臘河魚類保護(hù)區(qū)[40],該區(qū)域人為干擾較小有關(guān)。而我們?cè)谏嫌尾蓸舆^程中觀察到橋梁施工,可能對(duì)上游棲息地造成一定破壞,導(dǎo)致上游物種豐富度較低[41]。值得注意的是,與物種數(shù)相反,上游密度和生物量高于中下游,這與部分樣點(diǎn)靠近城鎮(zhèn),受到人類活動(dòng)影響有關(guān)。如S16靠近普文鎮(zhèn),其總氮濃度較高,該點(diǎn)短脈紋石蛾密度較高(旱季255.56 ind./m2,雨季316.67 ind./m2),從而導(dǎo)致整體密度偏高。相比其它毛翅目類群,短脈紋石蛾對(duì)污染水體更為耐受,這與該樣點(diǎn)所觀察到的情況相一致[42]。

3.2 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群空間分布

功能群分析表明,補(bǔ)遠(yuǎn)江濾食者和收集者在所有季節(jié)和河段都占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),這與國內(nèi)外一些熱帶和亞熱帶溪流的研究結(jié)果一致[43-45],其次為捕食者和刮食者,撕食者的相對(duì)豐度最低。Vannote等[46]在1980年提出河流連續(xù)體概念(river continuum concept,RCC),以北美溫帶森林未受干擾的河流生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果為基礎(chǔ),描述了河流系統(tǒng)從源頭到河口呈現(xiàn)連續(xù)的物理特征變化梯度,以及底棲動(dòng)物的功能攝食類群的相對(duì)豐度沿河流梯度響應(yīng)的變化趨勢(shì)。濾食者和收集者通常在河流中較為豐富,可歸因于水中富集的有機(jī)物能夠被濾食者和收集者有效利用[47],促進(jìn)其生長繁殖。收集者和濾食者在整個(gè)河流都十分重要,并且沿縱向梯度遞增[46],補(bǔ)遠(yuǎn)江的研究結(jié)果也與此相符,全年的收集者與濾食者相對(duì)豐度沿河流縱向梯度呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)。而捕食者處于較高營養(yǎng)級(jí),食物的可利用性大和競爭相對(duì)較少,使其對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性較強(qiáng),沿著河流的縱向梯度,捕食者類群的物種豐富度很高且相對(duì)豐度變化不大,這與河流連續(xù)體理論相符[46]。

河流連續(xù)體概念是基于理想狀態(tài)下的未受干擾河流對(duì)底棲動(dòng)物的分布情況進(jìn)行預(yù)測(cè),而現(xiàn)實(shí)中河流會(huì)受到各種人類活動(dòng)干擾,進(jìn)而影響底棲動(dòng)物的分布。河流連續(xù)概念中認(rèn)為,撕食者可以利用枯葉及相關(guān)的生物質(zhì)來產(chǎn)生細(xì)顆粒有機(jī)物,因此其在河流上游與收集者同等重要[48]。但是在補(bǔ)遠(yuǎn)江撕食者的相對(duì)豐度最低,并且從河流上游至下游逐漸增加。一方面,撕食者主要以粗顆粒有機(jī)物為食,河岸植被的變化可能會(huì)影響棲息地特征、碎屑質(zhì)量和無脊椎動(dòng)物定殖(即遷移或擴(kuò)散)率[49-50]。近年來,補(bǔ)遠(yuǎn)江河岸森林大量被橡膠樹替代,而橡膠樹葉片難以分解,因此可能導(dǎo)致水生系統(tǒng)凋落物等輸入的食物資源的不足,造成撕食者的缺少。另一方面,補(bǔ)遠(yuǎn)江處于熱帶亞熱帶交錯(cuò)區(qū),而撕食者大多更適宜于溫度較低的區(qū)域,因此普遍認(rèn)為熱帶和亞熱帶地區(qū)撕食者豐度和多樣性較低[51]。此外,刮食者的食物來源主要是周叢藻類和有機(jī)碎屑,河流連續(xù)體理論認(rèn)為刮食者在河流中游的密度較大[46],而本研究中補(bǔ)遠(yuǎn)江刮食者相對(duì)豐度沿河流縱向梯度逐漸減小,這可能與上游底質(zhì)多為石頭,而下游泥沙沉積,不能為刮食者提供良好的棲息生境有關(guān)。

3.3 大型底棲動(dòng)物物種多樣性、功能攝食類群與環(huán)境因子的關(guān)系

4 結(jié)論

1)補(bǔ)遠(yuǎn)江大型底棲動(dòng)物維持較高的多樣性。2019年兩期共采集并鑒定出150個(gè)分類單元。其中,以水生昆蟲為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群,優(yōu)勢(shì)物種多為毛翅目、蜉蝣目等,以敏感型為主。

2)補(bǔ)遠(yuǎn)江底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯的時(shí)空分布格局。物種數(shù)表現(xiàn)為雨季>旱季,上游低于中下游;而密度生物量則呈現(xiàn)上游高于中下游的趨勢(shì),不同季節(jié)趨勢(shì)一致。補(bǔ)遠(yuǎn)江流域底棲動(dòng)物濾食者和收集者占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其次為捕食者和刮食者,撕食者相對(duì)豐度較低。功能攝食類群分布基本符合河流連續(xù)體理論預(yù)測(cè),表現(xiàn)出自然河流的底棲動(dòng)物分布特征。

3)補(bǔ)遠(yuǎn)江水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)總體為良好水平。BI評(píng)價(jià)顯示大部分樣點(diǎn)(旱季94.44%,雨季100%)處于良好及優(yōu)秀水平,部分樣點(diǎn)處于中等水平,總體為優(yōu)秀水平;BMWP記分顯示大部分樣點(diǎn)(旱季61.11%,雨季72.73%)處于良好及優(yōu)秀水平,部分樣點(diǎn)處于中等及以下水平。

4)補(bǔ)遠(yuǎn)江底棲動(dòng)物分布受到環(huán)境因子和人類活動(dòng)的影響。其中,旱季底棲動(dòng)物主要受到河寬等自然因素的影響,而雨季則與營養(yǎng)鹽、有機(jī)污染高度相關(guān)。此外,撕食者的較低豐度可能與橡膠樹的種植有一定關(guān)系。因此,在制定相應(yīng)的河流保護(hù)措施時(shí)應(yīng)注意不同類群以及不同季節(jié)環(huán)境因子的差異。

5 附錄

附表Ⅰ和Ⅱ見電子版(DOI: 10.18307/2024.0233)。