張 輝,彭宇瓊,鄒賢妮,張婷婷,廖志惠,林小平,喬永民,陳 瑞

(1:廣東省河源生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站,河源 517000)(2:暨南大學(xué)水生生物研究所,廣州 510632)

水庫入庫流量的變化決定了水庫水位、水域面積和營養(yǎng)鹽入庫量,是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能的一個重要因素[1-2]。浮游植物作為評估水域健康狀況的指示性生物類群[3-4],已應(yīng)用于分析、評估水體水質(zhì)狀況,是水體生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)方向[5-9]。Reynolds等[10-11]、Padisák等[12-13]提出浮游植物功能群概念、歸類方法和生態(tài)狀態(tài)指數(shù)(Q),并應(yīng)用于水體生態(tài)狀況評估[14-19]。目前,國內(nèi)相關(guān)研究內(nèi)容主要為不同類型水體浮游植物功能群的季節(jié)性演替特征和水質(zhì)評價的研究,如洱海[20]、淀山湖[21]、南湖[22]、洞庭湖[23]、阿哈水庫[24]、紫坪鋪水庫[25]、百花水庫[26]、青海湖[27]等。極端旱情狀態(tài)下水庫水體浮游藻類功能群結(jié)構(gòu)變化演替特征和生態(tài)狀況變化研究少有報道。

新豐江水庫作為廣東省第一大型深水水庫,是珠江流域中東江水資源的核心調(diào)節(jié)樞紐,也是下游城市重要飲用水源,水庫水質(zhì)穩(wěn)定保持為地表水Ⅰ類標(biāo)準(zhǔn)和貧營養(yǎng)狀態(tài),對大灣區(qū)的社會經(jīng)濟(jì)和穩(wěn)定發(fā)展至關(guān)重要[28-29]。2021年新豐江水庫流域經(jīng)歷了歷史罕見的極端旱情,降水量不足常年平均降水量六成,水庫水位降至歷史最低(已至死水位)。當(dāng)前,水庫浮游藻類功能群狀況的相關(guān)研究僅見于張輝、王雅文等[30-31]。然而對極端氣象條件下新豐江水庫的營養(yǎng)鹽狀況和藻類群落結(jié)構(gòu)特征并未見報道。因此,深入研究新豐江水庫極端旱情期浮游藻類的群落變化,探索其變化途徑和主要環(huán)境影響因子,對水庫環(huán)境保護(hù)具有重要意義。本研究基于2020年(旱情前)和2021年(旱情期)水庫逐月的浮游藻類和水質(zhì)觀測結(jié)果,利用浮游植物功能群(FG)歸類方法,劃分極端旱情期水庫浮游藻類功能群分組,探究旱情低水位狀況下浮游藻類功能群構(gòu)成和時空演替趨勢; 采用Q值進(jìn)行水庫生態(tài)學(xué)和水質(zhì)評價,利用相關(guān)分析及冗余分析探索浮游藻類的類群組成與水質(zhì)驅(qū)動因子間關(guān)系,探討相互的響應(yīng)特征,以期為水庫的生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 水庫概況

新豐江水庫流域面積5813 km2,水域面積370 km2,庫容1.39×1010m3,多年平均水深28.7 m,最大水深93 m,降雨期主要集中在4-9月份,年均降雨量1974.7 mm[32]。2021年年均降雨量1242 mm,水庫最低水位93 m。

1.2 樣品采集及處理

在水庫主庫區(qū)和進(jìn)出口設(shè)置采樣站點(diǎn)6個(圖1),站點(diǎn)設(shè)置參照《全國淡水生物物種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)定》[33]。于2020年(旱情前)和2021年(旱情期),逐月進(jìn)行藻類和水質(zhì)混合樣采集。透明度(SD)測定方法為secchi盤法[34]; 溶解氧(DO)、水溫(WT)、電導(dǎo)率(EC)和pH值測定方法為電極法[34],總磷(TP)、總氮(TN)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、氨氮(NH3-N)和葉綠素a(Chl.a)按標(biāo)準(zhǔn)方法實(shí)驗(yàn)室測定[34]。參照《淡水浮游生物研究方法》等[35-36]和《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[37]方法進(jìn)行浮游植物定性和定量樣品采集、鑒定、計(jì)數(shù)和生物量計(jì)算。

圖1 新豐江水庫采樣點(diǎn)示意Fig.1 Location of sampling sites in Xinfengjiang Reservoir

1.3 優(yōu)勢功能群及生態(tài)狀態(tài)指數(shù)

采用Reynolds和Padisák等[11-12]提出的歸類方法進(jìn)行功能群分類,采用相對生物量判斷功能群優(yōu)勢度[31,38]。采用FG功能群計(jì)算Q值,公式為[12,39]:

(1)

式中,n、N、ni和Fi分別代表功能群個數(shù)、總生物量、第i個功能群生物量和賦值。Q值范圍介于0～5,其中: 差(0～1),耐受(1～2),中等(2～3),好(3～4),極好(4～5)[12,39]。

1.4 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)

綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法TLI(Σ)計(jì)算公式為[14,31]:

(2)

式中,TLI(j)和Wj分別代表第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)和權(quán)重。評價標(biāo)準(zhǔn):貧營養(yǎng)(TLI(Σ)<30),中營養(yǎng)(30≤TLI(Σ)≤50),富營養(yǎng)(TLI(Σ)>50)[31]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析采用Excel、SPSS和Canoco等工具,制圖采用Origin和ArcGIS[31]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境因子

調(diào)查期間水庫WT范圍為16.7～32.2℃,均值為25.3℃; 水體中DO濃度范圍為6.9～8.9 mg/L,均值為7.9 mg/L; SD范圍為2.1～4.2 m,均值為3.3 m; EC范圍為67.2～106.6 μS/cm,均值為89.3 μS/cm;pH值范圍為7.4～8.2,均值為7.7; TN濃度范圍為0.44～0.73 mg/L,均值為0.56 mg/L; TP濃度范圍為0.001～0.01 mg/L,均值為0.005 mg/L; NH3-N濃度范圍為0.022～0.048 mg/L,均值為0.034 mg/L; CODMn濃度范圍為0.9～2.2 mg/L,均值為1.5 mg/L; Chl.a濃度范圍為1.0～1.9 μg/L,均值為1.4 μg/L。各站點(diǎn)間水質(zhì)差異性較小,除TN外,水庫的TP、NH3-N和CODMn等均滿足地表水(GB 3838-2002)I類要求[40]。

2.2 浮游植物群落組成和時空分布

極端旱情期6個站點(diǎn)位共鑒定出浮游植物8門86屬191種(表1),綠藻門最多(49.2%),其次為藍(lán)藻門(18.3%)和硅藻門(15.7%),裸藻門(7.3%)和甲藻門(5.2%)相對較少,隱藻門(2.1%)、金藻門(1.6%)和黃藻門(0.5%)最少。極端旱情前共鑒定出浮游植物8門90屬201種(表1)。旱情期比旱情前綠藻種類比例略有下降,硅藻、裸藻和甲藻種類比例略有上升,旱情前后浮游植物種群相似度為86.7%,種類共有度為76.6%。

表1 浮游植物組成Tab.1 Phytoplankton composition

旱情期水庫浮游植物豐度介于12.0×104～75.0×104cells/L,豐度均值為41.0×104cells/L,以綠藻和硅藻為主(圖2)。其中10月綠藻對豐度的貢獻(xiàn)最大,占比達(dá)60%,2月則以硅藻占優(yōu)勢,占比達(dá)52%,主要優(yōu)勢種為小環(huán)藻和小球藻。旱情前水庫浮游植物豐度(138.0×104cells/L)明顯高于旱情期間。旱情前豐度呈先降后升趨勢,最低值與最高值比值達(dá)1/10;旱情期豐度時間變化呈先升后降趨勢,變化幅度明顯減弱,最低值與最高值比值降為1/5。種類變化上,旱情前藍(lán)藻貢獻(xiàn)相對較大(最高達(dá)90.09%),而旱情期演變?yōu)榫G藻和硅藻的貢獻(xiàn)占絕對優(yōu)勢(61.85%～91.65%),金藻在個別月份貢獻(xiàn)相對較高(12月21.84%)。空間上(圖3)旱情期水庫浮游植物豐度介于30.0×104～48.0×104cells/L,整體特征表現(xiàn)為上游高下游低,最高值為水庫中心開闊區(qū)(Z04),最低值則為出水口(Z01),組成上綠藻和硅藻在各站點(diǎn)的貢獻(xiàn)比相似。相比極端旱情前,旱情期各站點(diǎn)藍(lán)藻貢獻(xiàn)比例下降明顯,尤其是Z05站點(diǎn)藍(lán)藻貢獻(xiàn)比從55.8%下降為15.7%。

圖2 旱情前后藻類豐度和相對豐度時間變化(2020(a)、2021(b))Fig.2 Temporal variations of alga abundance and relative abundance before and after extreme drought

圖3 旱情前后浮游植物豐度和相對豐度空間變化(2020(a)、2021(b))Fig.3 Spatial variations of alga abundance and relative abundance before and after extreme drought

旱情期水庫浮游植物生物量介于0.08～1.11 mg/L,生物量均值為0.62 mg/L,12月最高,1月最低。甲藻是生物量主要貢獻(xiàn)類群(圖4),綠藻、硅藻和金藻在部分時間貢獻(xiàn)較高,其中1月綠藻和硅藻貢獻(xiàn)比高達(dá)90.8%,主要優(yōu)勢種為小環(huán)藻和小球藻; 2-5月甲藻貢獻(xiàn)最大,最高為74.4%,主要優(yōu)勢種為角甲藻; 7-10月綠藻和硅藻貢獻(xiàn)與甲藻相當(dāng),綠藻和硅藻貢獻(xiàn)比最高為52.9%; 11和12月金藻貢獻(xiàn)上升明顯,貢獻(xiàn)比最高達(dá)48.7%,主要優(yōu)勢種為錐囊藻。旱情期水庫浮游植物生物量與旱情前(0.79 mg/L)相當(dāng),差異較小,旱情期略低于旱情前,但是生物量時間變化上存在一定差異,旱情前生物量呈先降后升,月度變化較大,旱情期月度變化幅度明顯減弱,基本保持穩(wěn)定。生物量貢獻(xiàn)上旱情前后主要藻類種群基本一致,但旱情期甲藻的貢獻(xiàn)比例上升明顯,大部分時間均為主要優(yōu)勢貢獻(xiàn)類群。空間上(圖5)旱情期水庫浮游植物生物量介于0.34～0.9 mg/L,變化特征與豐度一致,最高值出現(xiàn)在水庫開闊區(qū)右側(cè)的Z06站點(diǎn),最低值則出現(xiàn)在出水口Z01站點(diǎn)。生物量藻類組成上甲藻最大,貢獻(xiàn)比高達(dá)64.5%(Z06),同時金藻和硅藻在Z01站點(diǎn)的貢獻(xiàn)比也分別達(dá)26.6%和20.7%,綠藻在Z02站點(diǎn)的貢獻(xiàn)比達(dá)21.3%。相比極端旱情前,旱情期上游站點(diǎn)甲藻貢獻(xiàn)比例上升明顯,尤其是Z06站點(diǎn)甲藻貢獻(xiàn)比從51.5%上升為64.5%。

圖4 旱情前后浮游植物生物量和相對生物量時間變化(2020(a)、2021(b))Fig.4 Temporal variations of alga biomass and relative biomass before and after extreme drought

圖5 旱情前后浮游植物生物量和相對生物量空間變化(2020(a)、2021(b))Fig.5 Spatial variations of alga biomass and relative biomass before and after extreme drought

2.3 浮游植物FG功能群組成和代表性屬

依據(jù)FG功能群歸類方法[11-12,39]可將旱情期水庫浮游植物劃分為23個功能群(表2),分別為A、D、E、F、G、J、K、Lo、M、MP、N、NA、P、S1、SN、T、TB、W1、W2、X1、X2、X3和Y。其中出現(xiàn)頻率大于50%功能群有A、E、F、J、K、Lo、MP、NA、P、SN、TB、X3和Y共13個,是常見功能群; 頻率介于20%～50%有M、N、W1、X1和X2共5個; 頻率小于20%有D、G、S1、T和W2共5個,是偶見或罕見功能群。

表2旱情期浮游植物功能類群歸類Tab.2 Phytoplankton FGs classify during extreme drought

2.4 浮游植物FG功能群時空變化

依據(jù)FG功能群時間變化可知(圖6),旱情期間優(yōu)勢功能群演替表現(xiàn)為A/E/MP/P/X3(1月)→E/Lo/MP(2月)→A/E/Lo(3月)→A/E/Lo(4月)→A/Lo(5月)→A/Lo/Y(6月)→A/F/Lo/MP/Y(7月)→A/F/Lo/Y(8月)→A/F/Lo(9月)→A/F/Lo/MP(10月)→A/E/F/Lo/MP/Y(11月)→A/E/Lo(12月)。旱情期,2021年1月功能群A、E、MP、P和Y為優(yōu)勢功能群,功能群A為主要優(yōu)勢,貢獻(xiàn)達(dá)32.0%,功能群MP和P為亞優(yōu)勢,貢獻(xiàn)分別為18.4%和16.9%。2月功能群Lo快速上升,成主要優(yōu)勢功能群,并在2-7月為絕對優(yōu)勢,貢獻(xiàn)介于51.2%～73.9%。2-4月功能群E所上升,成為亞優(yōu)勢功能群,貢獻(xiàn)最高為18.8%(3月),5-7月亞優(yōu)勢功能類演替為A。8-11月功能群Lo均為主要優(yōu)勢,但未形成絕對優(yōu)勢,貢獻(xiàn)率最小為24.4%(11月),功能群A、F和Y快速上升,成為亞優(yōu)勢功能群。12月功能群E快速上升為主要優(yōu)勢,貢獻(xiàn)率達(dá)49.1%,功能群Lo為亞優(yōu)勢功能群。相比旱情前,旱情期水庫功能群變化明顯,優(yōu)勢功能群數(shù)量有所減少,其中旱情前出現(xiàn)的優(yōu)勢功能群G、J、K、NA、SN、T和W1在旱情期并未形成優(yōu)勢,而主要優(yōu)勢功能群E和Lo在旱情期間的優(yōu)勢則上升明顯,年均優(yōu)勢分別從9.3%和36.7%上升為13.81%和51.3%。

圖6 旱情前后功能群相對生物量時間變化(2020(a)、2021(b))Fig.6 Temporal variation and proportion of alga biomass for FGs before and after extreme drought

根據(jù)功能群站點(diǎn)相對生物量可知(圖7),旱情前后功能群空間分布存在一定差異。功能群Lo在旱情前后均是主要優(yōu)勢,旱情期在兩翼(Z05、Z06)上升為絕對優(yōu)勢,貢獻(xiàn)比分別達(dá)58.1%和63.8%。功能群A、E和F在旱情前后均為亞優(yōu)勢,旱情期貢獻(xiàn)比略高于旱情前,最高分別為18.3%(Z01)、26.5%(Z01)和16.5%(Z03)。旱情期功能群Y在Z01和Z04形成微弱優(yōu)勢,貢獻(xiàn)比較旱情前有所上升。

圖7 旱情前后功能群相對生物量空間變化(2020(a)、2021(b))Fig.7 Spatial variation and proportion of alga biomass for FGs before and after extreme drought

2.5 水質(zhì)狀況評價

采用生態(tài)指數(shù)(Q)值法評價水庫旱情期水庫水質(zhì)狀況。時間上Q值介于4.07～4.87之間(表3),均值為4.57,說明旱情期水庫各時期均處于極好狀態(tài),僅在夏秋相交的9、10月份Q值相對偏低。相比極端旱情前,水庫生態(tài)指數(shù)有所改善,年均指數(shù)從4.27上升為4.57,且全部月份均為極好狀態(tài),未出現(xiàn)生態(tài)狀態(tài)為好的月份。從各站點(diǎn)來看,Q值介于4.48～4.67之間(表4),各調(diào)查站點(diǎn)生態(tài)環(huán)境無顯著性差異,略高于極端旱情前站點(diǎn)生態(tài)狀況,說明極端旱情未新豐江水庫水生態(tài)狀況產(chǎn)生顯著影響。

表3 旱情期月度生態(tài)指數(shù)值及評價結(jié)果Tab.3 The monthly ecological status index value and assessment results during extreme drought

表4 旱情期站點(diǎn)生態(tài)指數(shù)值及評價結(jié)果Tab.4 Ecological status index value and assessment results of different sites during extreme drought

水庫綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計(jì)算結(jié)果表明(圖8),時間上,旱情期水庫水體TLI(Σ)均低于30,指數(shù)值介于14～28,上半年高于下半年;空間上,各站點(diǎn)TLI(Σ)介于22～26,空間差異小,水庫出口相對較低(Z01)。根據(jù)TLI(Σ)<30為貧營養(yǎng)的評價標(biāo)準(zhǔn),水庫旱情期保持為貧營養(yǎng)狀態(tài)。

圖8 2021年水庫營養(yǎng)狀態(tài)時(a)、空(b)特征Fig.8 Temporal (a) and spatial (b) characteristic of TLI(Σ) in 2021

2.6 優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的關(guān)系

優(yōu)勢功能群DCA分析表明相應(yīng)梯度為2.6,小于3,可使用線性模型進(jìn)行排序分析。因此,采用RDA線性模型對優(yōu)勢功類群和環(huán)境變量進(jìn)行冗余分析,置換檢驗(yàn)表明排序結(jié)果可靠[41](表5),可累計(jì)解釋92.25%物種與環(huán)境信息。

表5 旱情期優(yōu)勢功能群冗余分析Tab.5 Redundancy analysis statistics of dominant FGs during extreme drought

由表6和圖9可知,浮游植物群落最顯著環(huán)境驅(qū)動因子是WT和SD。其中WT與第二排序軸的相關(guān)系數(shù)為-0.3942,SD與第一和第二排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.2260和0.2911。功能群E與DO、SD和NH3-N正相關(guān)。功能群Lo與TP、NH3-N、CODMn、EC、WT和pH值呈正相關(guān)。功能群F與TN、WT、EC、CODMn和pH值呈正相關(guān)。功能群MP、P、X3、J、A和Y接近中心,受多種環(huán)境因子共同影響。

表6 驅(qū)動因子的顯著性及重要性檢驗(yàn)Tab.6 Significance testing of redundancy analysis

圖9 旱情期功能群與環(huán)境因子RDA分析Fig.9 Redundancy analysis of FGs and environmental factors during extreme drought

3 討論

3.1 極端旱情浮游植物功能群結(jié)構(gòu)特征

新豐江水庫在極端旱情期入庫流量和水位發(fā)生了明顯變化(圖10),水庫水位較常年大幅下降,年均水位從約110 m下降至不足95 m。氣候、水文、營養(yǎng)鹽等因子是驅(qū)動浮游植物功能群演替的主要因素,因子變化改變浮游植物生存環(huán)境,浮游植物通過演替適應(yīng)新的生境條件,進(jìn)而達(dá)到新的生態(tài)平衡[42-43]。水庫水位作為水文狀況的重要因子,水位變化會對浮游植物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[44]。研究期間新豐江水庫檢出浮游植物191種(略低于旱情前的201種),分屬A、D、E、F、G、J、K、Lo、M、MP、N、NA、P、S1、SN、T、TB、W1、W2、X1、X2、X3、Y等23個功能群,比正常水位期水庫的功能群調(diào)查結(jié)果(25個)略低[31],其中功能群H1和S2未發(fā)現(xiàn); 功能群數(shù)低于流溪河水庫[45],略高于橫崗水庫[46]和長湖水庫[18]等中小型水庫,與小灣水庫[47]、麥地卡濕地[48]等研究結(jié)果相似。

圖10 2014-2021年新豐江水庫水位時間變化Fig.10 The water level variation in Xinfengjiang Reservoir from 2014 to 2021

新豐江水庫為特大河谷型水庫,庫灣多,急流緩流及深水淺灘并存,水文特征極其復(fù)雜,因水體中浮游植物種類、數(shù)量與水體環(huán)境關(guān)系密切[49],不同功能類群與相應(yīng)的生境及其耐受性特性相對應(yīng)[50],在多種因素的交疊影響下,促使水庫浮游植物的演替。極端旱情前,功能群A和Lo為優(yōu)勢功能群,其中Lo是主要優(yōu)勢功能群,A為亞優(yōu)勢功能群。極端旱情期,浮游植物功能群的組成上,功能群A和Lo依然為新豐江水庫優(yōu)勢功能群,且Lo是主要優(yōu)勢功能群,但其優(yōu)勢上升明顯,作為絕對優(yōu)勢的功能群的時間達(dá)6個月,功能群A保持為亞優(yōu)勢功能群,基本一致。旱情期功能群E作為亞優(yōu)勢類群的優(yōu)勢有所上升,在12月甚至接近絕對優(yōu)勢。功能群A、E和Lo的代表性藻屬均適應(yīng)潔凈、貧營養(yǎng)和低磷的水體環(huán)境[12,51],其中功能群A代表性藻屬為硅藻中的小環(huán)藻屬,功能群E代表性藻屬為金藻中的錐囊藻屬,功能群Lo代表性藻屬是為甲藻中的多甲藻和角甲藻,旱情前后未發(fā)生變化,說明極端旱情并未引起水庫浮游植物結(jié)構(gòu)的根本性演變,進(jìn)而影響水庫水質(zhì)狀況。

不同時期由于生境差異,尤其在極端旱情低水位狀態(tài),水庫出現(xiàn)不同優(yōu)勢類群。旱情初期(1-4月)和旱情末期(11-12月),水庫營養(yǎng)鹽濃度低,適應(yīng)貧營養(yǎng)或異營養(yǎng)環(huán)境的功能群E能在資源競爭中占據(jù)有利地位[12],是旱情初和旱情末的特有功能群,代表性藻屬為金藻中的魚鱗藻屬和錐囊藻屬,與桂家湖水庫[52]研究成果相似。隨著旱情的持續(xù),水庫入庫流量大幅下降,適應(yīng)水體靜止條件的功能群Y易形成優(yōu)勢[53],代表性藻屬為隱藻及薄甲藻屬等,與百花水庫[26]研究成果相似。2021年7月以后,水庫持續(xù)處于極低水位,混合性增強(qiáng),為適應(yīng)混合強(qiáng)及耐受高渾濁的功能群F提供有利增殖條件,代表性藻屬為綠藻中的并聯(lián)藻屬和卵囊藻屬,與紅城湖[54]研究成果相似(圖11)。

圖11 降雨量時間變化Fig.11 The temporal variation of average rainfall of month

3.2 極端旱情浮游植物功能群的主要環(huán)境影響因素

環(huán)境條件決定了浮游植物群落結(jié)構(gòu)狀況,水體中WT、TN和TP等變化都會促使浮游藻類群落改變,從而藻類功能類群結(jié)構(gòu)也會因不同的生境而變化[55]。冗余分析結(jié)果可知,游植物群落結(jié)構(gòu)最顯著環(huán)境影響因素是WT和SD,與極端旱情前存在一定差異; 功能群Lo與TP、CODMn、WT和pH值呈顯著正相關(guān),與百花水庫[56]、湯浦水庫[57]等水體類似。功能群E與NH3-N和DO呈顯著正相關(guān),與橫崗水庫[46]類似。功能群F與EC和TN呈顯著正相關(guān),與淀山湖水庫[21]相似。功能群MP、P、X3、J、A和Y靠近坐標(biāo)中心,與呼蘭河口[58]相似。

水體溫度影響營養(yǎng)鹽擴(kuò)散和分布,從而影響浮游藻類增殖活動[59],對藻類種群結(jié)構(gòu)演替和組成至關(guān)重要[60-61]。極端干旱期間新豐江水庫水位低、容量下降,溫度適宜,為相應(yīng)功能群增殖提供有利生境。Spearman相關(guān)分析表明(表7)。功能群A、F、J、Lo、X3和Y與WT的相關(guān)系數(shù)r>0.29,為顯著或極顯著的正相關(guān),功能群MP和E與WT的相關(guān)系數(shù)r<-0.234,為顯著或極顯著負(fù)相關(guān),功能群P與WT無顯著相關(guān)性。功能群Lo和Y與WT較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,說明水庫低水位狀態(tài)下WT對兩種代表藻屬甲藻(多甲藻和角甲藻)和隱藻(隱藻屬)的影響有所增強(qiáng)。功能群P與WT的相關(guān)性低,說明硅藻中脆桿藻屬和直鏈藻屬對WT的具有廣適性,與前期研究成果相似[31]。

表7 優(yōu)勢功能群生物量與驅(qū)動因子相關(guān)性Tab.7 Spearman correlation between dominant FGs biomass and driving factors

透明度可直觀反映水體清澈和渾濁程度[62],間接影響光合作用而對浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化產(chǎn)生影響[31,63]。Spearman相關(guān)分析表明(表7),功能群P與SD的相關(guān)系數(shù)為0.277,兩者呈顯著的正相關(guān),代表性藻屬為硅藻(直鏈藻屬等),與前期研究成果有所差異[31]。功能群Lo與SD的相關(guān)系數(shù)為-0.384,兩者呈極顯著的負(fù)相關(guān),代表性藻屬為甲藻(多甲藻和角甲藻),適應(yīng)于雨季外源輸入時水體環(huán)境[11]。

營養(yǎng)鹽濃度作為影響浮游藻類季節(jié)變化的關(guān)鍵因子,濃度升高通常會導(dǎo)致浮游植物豐度和物種組成的變化[27]。新豐江水庫磷的缺乏限制了浮游植物的生長繁殖[31],水體長期處于貧營養(yǎng)狀態(tài),對A、E、Lo和F等耐受低營養(yǎng)、潔凈水體的功能群的生長環(huán)境較為有利,使它們?nèi)菀仔纬蓛?yōu)勢,尤其具有廣適特性的Lo長期占據(jù)絕對優(yōu)勢。但J、MP和P等對營養(yǎng)鹽敏感并適應(yīng)混濁水體的類群也存在短期優(yōu)勢,說明水位大幅下降,原有被水體淹沒的區(qū)域因水位下降而外露,在風(fēng)力攪動作用下導(dǎo)致沉積物等內(nèi)源中磷的再次釋放,以及雨季外源輸入,引起磷濃度超過限制閾值,為J、MP和P等功能群增殖提供了條件并形成優(yōu)勢。類似結(jié)果也出現(xiàn)在百花水庫[26]、青海湖[27]、麥地卡濕地[48]等水體。

3.3 生態(tài)評價

基于浮游植物水平,采用Q值可以更加精確地反映水體生境環(huán)境質(zhì)量[13]。Q值結(jié)果表明,時間上水庫月度和年度生態(tài)狀態(tài)均為極好的水平,空間上所有站點(diǎn)生態(tài)狀態(tài)也均處于極好的水平。相比極端旱情前水庫生態(tài)狀況有所好轉(zhuǎn),說明極端旱情下新豐江水庫的生態(tài)狀態(tài)未發(fā)生本質(zhì)改變,與張輝[31]、王雅文等[30]前期研究成果一致。浮游植物作為初級生產(chǎn)者,營養(yǎng)鹽濃度水平影響藻類種群變化,藻類生物量與營養(yǎng)鹽含量密切相關(guān),進(jìn)而影響水體生態(tài)系統(tǒng)狀況[64],新豐江水庫作為大型深水水庫,庫區(qū)地理特征基本保持自然狀況,人類活動的干擾少,水庫營養(yǎng)鹽來源主要為外部輸入,而大氣降水是驅(qū)動營養(yǎng)鹽輸入的主要途徑。旱情期流域大氣降水量和強(qiáng)度明顯減弱(約為常年平均降水量六成),地表徑流強(qiáng)度和入庫流量均大幅下降,從而降低了外部營養(yǎng)鹽的輸入量,營養(yǎng)鹽含量低于浮游植物的需求量,進(jìn)而一定程度上限制了適應(yīng)高營養(yǎng)鹽的藻類種群增殖活動,減弱了旱情對水庫生態(tài)狀態(tài)的影響。TLI(Σ)計(jì)算結(jié)果表明,水庫保持為貧營養(yǎng)狀態(tài)。生態(tài)狀態(tài)指數(shù)和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評價結(jié)果一致,表明水庫保持在生態(tài)良好狀態(tài),說明極端旱情并未對水庫水生態(tài)狀態(tài)產(chǎn)生較大影響,也說明新豐江水庫良好的水生態(tài)系統(tǒng)具有的較強(qiáng)承載力和恢復(fù)力,有效承載了極端旱情對水庫水生態(tài)環(huán)境影響,保障水庫水生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

4 結(jié)論

1)極端旱情期新豐江水庫浮游植物共劃分為23個功能群類別: A、D、E、F、G、J、K、Lo、M、MP、N、NA、P、S1、SN、T、TB、W1、W2、X1、X2、X3、Y。其中A、E、F、J、K、Lo、MP、NA、P、SN、TB、X3、Y為常見功能群,功能群M、N、W1、X1、X2僅在適宜的條件中出現(xiàn),功能群D、G、S1、T和W2出現(xiàn)頻率低,功能群Lo為絕對優(yōu)勢類群,功能群A為亞優(yōu)勢類群。

2)相關(guān)分析和冗余分析結(jié)果表明,旱情超低水位狀態(tài)下,WT和SD是水庫浮游藻類功能組成演替的主要因子。

3)基于Q值法結(jié)果表明,新豐江水庫生態(tài)狀態(tài)處于極好的水平,TLI(Σ)結(jié)果為貧營養(yǎng)狀態(tài),生態(tài)狀態(tài)指數(shù)和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評價結(jié)果一致,表明旱情對新豐江水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響相對較弱。但功能群F、J和X3在短期出現(xiàn)優(yōu)勢,應(yīng)給予關(guān)注。

5 附錄

附表Ⅰ見電子版(DOI:10.18307/2024.0217)。