劉 洋,安瑞志,楊 號,張艷秋,陳俊霖,馬文強,巴 桑**

(1:西藏大學生態(tài)環(huán)境學院青藏高原濕地與流域生態(tài)系統(tǒng)實驗室,拉薩 850000)(2:西藏大學地球第三極碳中和研究中心,拉薩 850000)(3:西藏大學生態(tài)環(huán)境學院青藏高原生物多樣性與生態(tài)環(huán)境保護教育部重點實驗室,拉薩 850000)

浮游植物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者,在物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著基礎性的作用,其群落的物種組成和多樣性變化直接反映濕地水質(zhì)狀況[9-10]。浮游植物群落的結(jié)構(gòu)和豐度對環(huán)境變化非常敏感,能夠有效揭示水體質(zhì)量和濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的演變過程[11-13]。浮游植物對濕地水質(zhì)(如pH、溶解氧、總氮和濁度等)以及人為干擾程度的變化非常敏感,廣泛應用于評價水體的環(huán)境質(zhì)量[14-15]。因此,通過研究浮游植物群落的時空分布特征及其驅(qū)動因子,可以更好地了解濕地水生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況和環(huán)境變化,為保護濕地生態(tài)系統(tǒng)、維持水質(zhì)和提供可持續(xù)的生態(tài)服務提供重要支撐[16-17]。

拉魯濕地是目前世界上海拔最高、國內(nèi)面積最大的天然城市濕地,在維持區(qū)域生態(tài)平衡、維持空氣濕度、改善城市氣候和凈化水環(huán)境等方面發(fā)揮著極其重要的作用,同時兼有科普教育、濕地研究、休閑娛樂和旅游觀賞等功能。至今有關(guān)拉魯濕地的生物學研究主要集中在真菌[18]、原生動物[19-20]和水生植物[21]等方面,有關(guān)浮游植物的研究相對較少[22-23]。為了解西藏拉魯濕地浮游植物群落的時空分布及其驅(qū)動因子,于2021年7、10月和2022年5月在拉魯濕地主要水系進行定性和定量樣品采集,共采集浮游植物水樣126個,從不同季節(jié)和生境浮游植物物種組成、多樣性等方面入手,探討了拉魯濕地浮游植物群落時空分布特征及環(huán)境驅(qū)動因子,為研究拉魯濕地生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)修復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

拉魯濕地國家級自然保護區(qū)(29°39′46″～29°41′06″N, 91°03′49″～91°06′51″E)位于拉薩城區(qū)西北方向,平均海拔高度3645 m,總面積為1220 hm2,其中核心區(qū)660 hm2,緩沖區(qū)339 hm2,試驗區(qū)221 hm2。研究區(qū)屬高原溫帶半干旱季風氣候,陽光充足且日照時間長,空氣干燥且蒸發(fā)大,全年降水主要集中在6-9月[22]。地形整體上呈現(xiàn)北高南低、東高西低,從東至西地面坡度約為3‰～5‰,從而使水從東部流入西部。來自奪底、娘熱兩大溝的水系(泥沙河)、天然降水以及納金電站的尾水為濕地補給水源。土壤類型較單一,分布于濕地及其周邊區(qū)域的土壤主要為腐泥、泥炭兩種沼澤土和泥炭土。植被類型主要為高寒濕草甸,植物種類多樣性較高。

1.2 樣點設置

根據(jù)拉魯濕地的地理特征和水流狀況,共設置42個具有代表性的樣點(圖1),分別于2021年7、10月和2022年5月進行浮游植物樣品和水體理化因子調(diào)查,各樣點的基本信息見附表Ⅰ。

圖1 拉魯濕地采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Lhalu Wetland

1.3 水樣的采集、處理及鑒定方法

浮游植物樣品根據(jù)《淡水浮游生物研究方法》[24]中規(guī)定的調(diào)查方法進行采集,鑒定參考經(jīng)典文獻[25-28]。定性樣品現(xiàn)場使用25#(孔徑64 μm)浮游生物網(wǎng)在0.5 m處作“∞”型撈取8～10 min,過濾濃縮至50 mL裝入標本瓶,并立即用4%的甲醛溶液固定保存;定量樣品在0.5 m處采集1 L混合水樣,現(xiàn)場立即用15 mL魯哥氏碘液固定,帶回實驗室沉淀48 h后濃縮至30 mL。計數(shù)時,移取0.1 mL濃縮勻液至0.1 mL計數(shù)框,在OLYMPUS CX23顯微鏡下進行物種鑒定,每個樣品計數(shù)2～3次。浮游植物生物量利用合適的體積公式將浮游植物豐度轉(zhuǎn)化為生物量(鮮重),并假設其比重為1.0,即生物量為浮游植物的豐度乘以各自體積的平均濕重[29-31]。

pH、電導率(EC)、鹽度(Salt)、總?cè)芙恹}(TDS)和水溫(WT)使用HI98195高精度便攜式多參數(shù)綜合水質(zhì)測試儀(HANNA,意大利)測定;溶解氧(DO)使用HI98193微電腦溶解氧測定儀(HANNA,意大利)測定;濁度(TUR)使用HI98703微電腦多量程濁度測定儀(HANNA,意大利)測定;氨氮(NH3-N)濃度使用HI83399水質(zhì)檢測儀(HANNA,意大利)測定。

本文主要討論了在硬勢和非角截斷條件下矩的估計，可以得到與文獻 [1] 中類似的結(jié)果，即任意矩具有瞬間獲得性.所用的方法主要是對碰撞核中的函數(shù)b(cosθ)作截斷，然后分別估計， 通過泰勒展開來消去帶有奇異性的部分.

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

為了避免單一多樣性指數(shù)造成結(jié)果偏差,利用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′[32]、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)Ds[33]、Pielou 均勻度指數(shù)E[34]和Margalef豐富度指數(shù)Dm[35]來計算拉魯濕地浮游植物的多樣性。計算公式如下:

(1)

(2)

(3)

(4)

式中,N為同一樣點中個體總數(shù);NS為物種數(shù);其中Pi為第i種個體所占的比例。

采用Excel 2016和R軟件進行數(shù)據(jù)分析、統(tǒng)計和繪圖,并使用ArcGIS 10.6軟件繪制地圖。使用R軟件中的“vegan”包來執(zhí)行約束主坐標分析(CPCoA)、排列多元方差分析(PERMANOVA)和相似性分析(ANOSIM)以檢驗群落差異[36]。CPCoA的應用主要是為了在給定的分組條件下找到能夠最大化組間差異的平面,而PERMANOVA的應用是為了測試不同組間的多元數(shù)據(jù)是否存在顯著差異。ANOSIM則被用來比較不同組間的相似性。此外,我們還使用了雙因素方差分析(ANOVA)來評估季節(jié)和生境在解釋水質(zhì)變量和群落參數(shù)方面的相對重要性。使用TukeyHSD和LSD測試比較均值,P<0.05被視為統(tǒng)計顯著。為了確定水質(zhì)變量與浮游植物群落參數(shù)之間的相關(guān)性,我們使用R軟件中的“l(fā)inkET”包的mantel_test()函數(shù)進行了Mantel檢驗[37]。計算了地理距離與原生動物分類組成和功能組成的Bray-Curtis距離之間的距離衰減關(guān)系,以確定地理距離對群落相似性的影響。采用方差分解分析(VPA)來評估四組預測因子(包括快速變化水質(zhì)變量、緩慢變化的水質(zhì)變量、季節(jié)和空間因素)對浮游植物群落時空變化的相對重要性?？焖僮兓|(zhì)變量(季節(jié)性變量)包括EC、TDS、Salt、WT、DO和TUR。同樣,緩慢變化的水質(zhì)變量(非季節(jié)性變量)包括pH和NH3-N?？臻g因素是將采樣坐標使用R軟件中的“vegan”包中的pcnm() 函數(shù)生成的[30]。使用R軟件中的“rdacca.hp”包中的 rdacca.hp.() 函數(shù)進行VPA分析[38],使用R軟件中的“UpSetR”包可視化VPA結(jié)果[39]。使用R軟件中的“vegan”包中的rda() 函數(shù)進行偏相關(guān)冗余分析,以在控制一個因素的同時估計其他因素及其組合對浮游植物群落的影響[36]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水質(zhì)變量的時空變化

拉魯濕地水質(zhì)分析結(jié)果表明(附圖I),拉魯濕地整體上屬于弱堿性水質(zhì),pH變化范圍6.99～9.95,平均值為8.09;EC變化范圍為146.33～304.67 μS/cm,平均值為212.31 μS/cm;TDS濃度范圍為76.67～152.33 mg/L,平均值為106.57 mg/L;Salt變化范圍為70～361 mg/L, 平均為163.28 mg/L。WT變化范圍為8.12～25.3℃,平均值15.34℃。DO濃度范圍為0.59～21.63 mg/L,平均值為6 mg/L。TUR范圍為0.56～58 NTU,平均為6.14 NTU。NH3-N范圍為0.02～0.56 mg/L,平均值為0.14 mg/L。從季節(jié)上看,Salt和WT各季節(jié)差異顯著;EC、TDS 和DO的變化趨于一致,春季顯著高于夏季和秋季;TUR 濃度在夏季顯著高于春季;pH和NH3-N在3個季節(jié)間差異不顯著。從生境上看,EC、TDS、Salt、WT、TUR和NH3-N在3個生境間無顯著性差異,pH值在淺水和濕草甸生境顯著高于沼澤生境,DO在淺水顯著高于沼澤生境。

2.2 浮游植物群落時空變化特征

2.2.1 物種組成 在拉魯濕地42個樣點中共鑒定出浮游植物532種,隸屬于8門13綱36目74科130屬,其中硅藻門45屬268種,占50.38%,為該濕地最主要的類群;綠藻門43屬137種,占25.75%;藍藻門25屬69種,占12.97%;裸藻門6屬38種,占4.08%;金藻門3屬6種,占1.13%;黃藻門和甲藻門均為3屬5種,均占0.94%;隱藻門2 屬4種,占0.75%。從季節(jié)上來看(圖2a),浮游植物物種數(shù)排序為秋季>夏季>春季,均以硅藻門、綠藻門和藍藻門為主,裸藻門、金藻門、黃藻門、隱藻門和甲藻門種類較少。從生境上來看(圖2b),物種數(shù)為沼澤>水體>濕草甸,中干渠入水口(L26)物種數(shù)最低,僅有42種;柵欄處(L41)物種數(shù)最高,133種(圖2c)。

圖2 拉魯濕地浮游植物群落組成的季節(jié)(a)與空間(b)及各季節(jié)樣點物種數(shù)(c)Fig.2 Seasonal (a) and spatial (b) and species number of different sites in three seasons (c) of phytoplankton community composition in Lhalu Wetland

2.2.2 細胞豐度和生物量 夏季,浮游植物細胞豐度平均值為95.36×104cells/L,變化范圍為5.91×104～598.77×104cells/L;生物量平均值為1.83 mg/L,變化范圍為0.05～12.57 mg/L;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′的平均值為2.93,變化范圍為1.72～3.73;Simpson優(yōu)勢度指數(shù)Ds的平均值為 0.89,變化范圍為0.65～0.97;Pielou均勻度指數(shù)E的平均值為0.79,變化范圍為0.50～0.92;Margalef豐富度指數(shù)Dm的平均值為3.07,變化范圍為1.39～4.36。秋季,浮游植物細胞豐度平均值為112.68×104cells/L,變化范圍為9.72×104～613.5×104cells/L;生物量平均值為1.31 mg/L,變化范圍為0.09～5.91 mg/L;H′平均值為2.56,變化范圍為1.51～3.44;Ds平均值為0.84,變化范圍為0.57～0.97;E平均值為0.71,變化范圍為0.50～0.94;Dm平均值為2.85,變化范圍為0.97～6.12。春季,浮游植物細胞豐度平均值為161.81×104cells/L,變化范圍為10.98×104～1954.14×104cells/L;生物量平均值為2.4 mg/L,變化范圍為0.08～58.07 mg/L;H′平均值為2.52,變化范圍為1.97～3.23;Ds平均值為0.87,變化范圍為0.75～0.96;E平均值為0.77,變化范圍為0.54～0.98;Dm平均值為1.99,變化范圍為0.88～3.79。

從季節(jié)上來看,拉魯濕地浮游植物夏季Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于秋季和春季,夏季Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于秋季,秋季Pielou均勻度指數(shù)顯著低于夏季和春季,春季Margalef豐富度指數(shù)顯著低于夏季和秋季,細胞豐度和生物量季節(jié)上差異不顯著。從生境上來看,沼澤的Margalef豐富度指數(shù)顯著高于濕草甸,細胞豐度、生物量、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)空間上差異不顯著(圖3)。

圖3 拉魯濕地浮游植物群落特征參數(shù)的時空變化(不同小寫字母表示基于方差分析的時空差異和各時空的分組差異顯著,“·”表示離群值)Fig.3 Spatial-temporal changes of phytoplankton community characteristic parameters in Lhalu Wetland

2.2.3 時空異質(zhì)性 ANOSIM結(jié)果表明,不同季節(jié)和生境的浮游植物群落組成差異顯著(P<0.05),但季節(jié)差異(R=0.355)大于生境差異(R=0.098)。基于物種和Bray-Curtis距離的CPCoA分析表明,不同季節(jié)的樣品具有明顯的特異性,群落組成按不同季節(jié)分別聚類(圖4a)。CPCo1解釋了不同季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異的58.42%,而CPCo2則解釋了41.58%。PERMANOVA結(jié)果(R2=0.0909,P=0.001)同樣證明浮游植物群落以季節(jié)分組具有統(tǒng)計學意義。此外,拉魯濕地夏季、春季和秋季浮游植物群落相似性與地理距離均呈顯著負相關(guān)(P<0.05),夏季比秋季和春季表現(xiàn)出更強的距離衰減模式(圖4b)。

圖4 拉魯濕地浮游植物群落CPCoA分析(a)和距離衰減分析(b)Fig.4 Constrained PCoA analysis (a) and distance attenuation analysis (b) of phytoplankton community in Lhalu Wetland

2.3 浮游植物群落驅(qū)動因子

2.3.1 Mantel檢驗 使用Mantel檢驗分析浮游植物群落參數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。結(jié)果表明,不同的浮游植物群落參數(shù)受到不同環(huán)境因子的影響(圖5)。其中,物種數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)與WT和DO濃度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與EC和TDS濃度呈極顯著正相關(guān)(P<0.001);細胞豐度與NH3-N濃度呈顯著相關(guān)(P<0.05);Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Salt呈顯著相關(guān)(P<0.05),與EC和TDS濃度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與WT呈極顯著正相關(guān)(P<0.001);Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與Salt呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);Pielou均勻度指數(shù)與NH3-N呈顯著相關(guān)(P<0.05),與Salt呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

圖5 拉魯濕地浮游植物群落參數(shù)與水質(zhì)變量Mantel檢驗(*: P<0.05; **:P<0.01; ***:P<0.001)Fig.5 Mantel test of phytoplankton community parameters and water quality variables in Lhalu Wetland

2.3.2 方差分解分析 考慮到不同空間和季節(jié)的水質(zhì)變化,使用方差分解分析(VPA)季節(jié)、空間因素、快速變化和緩慢變化水質(zhì)變量對浮游植物群落的影響(圖6)。結(jié)果表明,季節(jié)、空間因素、快速變化和緩慢變化水質(zhì)變量共同解釋了浮游植物群落26.2%的時空變異。空間因素解釋了7.79%的變異,而季節(jié)效應僅解釋了2.12%的變異;但季節(jié)結(jié)合快速變化的環(huán)境因素,卻解釋了這種變化的16.97%。

圖6 基于季節(jié)、空間、快速變化與緩慢變化水質(zhì)變量的拉魯濕地浮游植物群落方差分解分析Fig.6 Variance decomposition analysis of phytoplankton community based on season, spatial, fast-changing and slow-changing water quality variables in Lhalu Wetland

2.3.3 偏相關(guān)分析 偏相關(guān)分析結(jié)果表明(表1),當控制季節(jié)的貢獻時,空間因素解釋了浮游植物群落變異的18.07%(P= 0.001)。當控制空間因素的貢獻時,季節(jié)解釋了浮游植物群落變異的8.83%(P=0.001)。而當控制快速變化水質(zhì)變量的貢獻時,季節(jié)僅解釋了浮游植物變異的2.17%(P=0.001),而空間因素解釋了浮游植物變異的17.45%(P=0.001)。在控制緩慢變化水質(zhì)變量的影響后,季節(jié)解釋了浮游植物變異的8.78%(P=0.001),而空間因素解釋了浮游植物變異的17.51%(P=0.004)。

表1 冗余分析控制了彼此效應后浮游植物群落與季節(jié)或空間在快速和緩慢變化結(jié)合下的偏相關(guān)關(guān)系*Tab.1 Partial correlations between phytoplankton community and season or spatial in combination with fast and slow after controlling for each other’s effect by redundancy analysis

3 討論

3.1 拉魯濕地水質(zhì)的時空變化特征

從季節(jié)上看,EC、TDS、Salt、WT、DO和TUR為快速變化的水質(zhì)變量,變化幅度大且季節(jié)差異顯著。Salt和WT在不同季節(jié)之間存在顯著差異,表明Salt和WT隨季節(jié)的變化而變化,這可能是因為氣候的季節(jié)變化導致水體中鹽度和水溫的變化[40]。在夏季,氣溫較高,水體受到太陽輻射的加熱,導致水溫升高。同時,夏季通常伴隨著較多的降水,這可能導致水體的稀釋,從而降低鹽度。相反,在秋季,水溫較低,太陽輻射較弱,導致水溫下降。與此同時,秋季的降水量較夏季有所減少,加上秋季蒸發(fā)的影響,可能會導致水體的鹽度相應增加。春季隨著氣溫的升高和降水量的增加,水體開始回暖,導致水溫升高。然而,由于春季降水量較夏季和秋季較少,水體的稀釋作用較弱,鹽度相對較高。EC、TDS和DO在不同季節(jié)之間的變化趨勢一致,春季的值顯著高于夏季和秋季,這可能是由于季節(jié)變化對水體中溶解物質(zhì)的輸入和稀釋的影響所致[15]。在春季,降水量較少,導致水體相對較為濃縮,從而增加了EC和TDS濃度。此外,春季較低的溫度也有利于氧氣的溶解,使DO濃度顯著高于夏秋季。相比之下,夏季和秋季的降水相對較多,導致水體相對稀釋,EC、TDS和DO濃度相對較低。TUR在夏季顯著高于春季,這可能是由于夏季水體中懸浮顆粒物的增加導致的[7]。相反,pH值和NH3-N為緩慢變化的水質(zhì)變量,變化幅度較小且季節(jié)差異不顯著,這可能是由于pH值和NH3-N受到其他因素的影響,如人為干擾和水體內(nèi)部的化學反應等,并不受氣候季節(jié)變化的直接影響。

從生境上看,EC、TDS、Salt、WT、TUR和NH3-N在不同生境之間沒有顯著差異,這可能說明這些水質(zhì)變量在不同生境中的水質(zhì)狀況相似。然而,pH值在淺水和濕草甸生境中顯著高于沼澤生境,這可能與不同生境的土壤特性和植被組成有關(guān)[41]。淺水和濕草甸生境具有較低的有機質(zhì)含量和較高的氧化還原潛力,促使水體的碳酸化反應增加,從而使pH值升高。而沼澤生境具有較高的有機質(zhì)含量和較低的氧化還原潛力,可能產(chǎn)生酸性代謝產(chǎn)物,導致水體的pH值降低。此外,DO在淺水生境中顯著高于沼澤生境,這可能是因為淺水生境中氧氣供應更充足,水體與大氣的接觸面積增加。

3.2 拉魯濕地浮游植物群落的時空變化特征

拉魯濕地是一個半開放式濕地自然保護區(qū), 每年5-10月開放,受人類干擾較小,保持著相對原始的自然狀態(tài)。因此,研究結(jié)果能夠反映城市天然濕地原始的浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征。本研究中,共鑒定出浮游植物532種(含變種和變型),隸屬于8門13綱36目74科130屬,多于本課題組之前報道的230種[22],表明拉魯濕地的浮游植物群落呈現(xiàn)出動態(tài)演替的趨勢,可能會隨水環(huán)境的改變而發(fā)生變化,因此需要長期監(jiān)測和研究。此外,不同的調(diào)查研究中,采樣周期、樣點范圍及分類鑒定的詳細程度等因素也可能導致調(diào)查結(jié)果的不同[42],因此需要統(tǒng)一的調(diào)查方法和標準,以便進行比較和綜合分析。

拉魯濕地的浮游植物物種組成具有高寒濕地的普遍性特征,以硅藻為主導,其次為綠藻和藍藻。這主要是因為大多數(shù)硅藻屬于狹冷性物種, 在低溫環(huán)境下具有動態(tài)適應能力,從而可以在低溫環(huán)境下生存并取得競爭優(yōu)勢[43],而拉魯濕地常年水溫較低(本次調(diào)查平均水溫15.34℃),適合硅藻生存,這與巴桑等[22]和潘成梅等[15]結(jié)果一致。同時,研究還發(fā)現(xiàn),拉魯濕地浮游植物群落特征參數(shù)在不同季節(jié)和不同生境之間存在差異。從季節(jié)上看,夏季浮游植物群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于秋季和春季,Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于秋季。秋季浮游植物群落的Pielou均勻度指數(shù)顯著低于夏季和春季。春季浮游植物群落的Margalef豐富度指數(shù)顯著低于夏季和秋季,表明季節(jié)對浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有一定影響,而且季節(jié)性變化可能與水溫、光照等環(huán)境因素的變化有關(guān)[44]。從生境上看,沼澤的Margalef豐富度指數(shù)顯著高于濕草甸,細胞豐度、生物量、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)空間上差異不顯著,這可能與不同生境的水位、水動力學特征以及植被類型等因素有關(guān)[45]。沼澤生境常常具有較高的濕度和水分含量,提供了適合浮游植物生長和繁殖的條件,因此其浮游植物Margalef豐富度指數(shù)相對較高[46]。

不同季節(jié)和生境下的浮游植物群落組成存在顯著差異(P<0.05),季節(jié)差異大于生境差異,表明季節(jié)是浮游植物群落組成差異的關(guān)鍵因素,其對浮游植物群落的影響程度較大,而生境因素對浮游植物群落組成的影響相對較小,這可能是由于季節(jié)變化導致的環(huán)境因素變化對浮游植物的生長和繁殖產(chǎn)生了更顯著的影響,拉魯濕地不同生境之間的差異相對較小,因此生境對浮游植物群落組成的影響較弱。這些結(jié)果進一步加強了季節(jié)因素在浮游植物群落動態(tài)中的重要性,并提示季節(jié)是影響浮游植物群落組成的關(guān)鍵因素。PERMANOVA結(jié)果也支持浮游植物群落以季節(jié)分組具有統(tǒng)計學意義。本研究中,拉魯濕地浮游植物群落相似性與地理距離之間具有顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.05),進一步證明了擴散限制在構(gòu)建和塑造浮游植物群落中的作用,即在地理距離相隔較遠的條件下,浮游植物群落組成的相似性大大降低,這一結(jié)果與孫勝浩等[47]和王晨等[48]的研究結(jié)果一致。同時,夏季的距離衰減模式比秋季和春季更強,表明夏季對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響更為顯著,這可能是由于環(huán)境條件的變化所引起的,夏季通常伴隨著較高的溫度、光照和水位等環(huán)境因素的變化,高溫和強光照條件可能導致浮游植物的光合作用速率增加,從而影響其生長和繁殖方式。此外,水位的變化對濕地浮游植物的生境和營養(yǎng)物質(zhì)供應產(chǎn)生重要影響[49-50]。夏季,由于降雨量的增加,濕地的水位顯著上升,周邊地帶被淹沒,使更多的陸生植物和土壤物質(zhì)進入水體,為浮游植物提供更豐富的營養(yǎng)物質(zhì),進而影響浮游植物的分布和生長。秋季降水量較夏季有所減少,濕地的水位下降,部分濕地底泥暴露,導致底泥中的營養(yǎng)物質(zhì)重新進入水體,改變了濕地的營養(yǎng)物質(zhì)供應,導致部分浮游植物喪失了適宜的生長環(huán)境,影響其生長和分布。春季,濕地的水位相對穩(wěn)定,隨著氣溫升高和降水量的增加,濕地的營養(yǎng)物質(zhì)供應發(fā)生了變化,為浮游植物提供了更為適宜的生長環(huán)境。這些因素可能會導致浮游植物在空間上出現(xiàn)更大的差異。

3.3 浮游植物群落組成的驅(qū)動因素

浮游植物群落分布主要受環(huán)境因子影響,且不同水生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境因子對群落分布的影響也不同[51]。Mantel檢驗結(jié)果表明,不同的浮游植物群落參數(shù)與不同環(huán)境因子之間存在顯著的關(guān)聯(lián)。本研究中,物種數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)與WT和DO濃度呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),表明水溫和溶解氧濃度較高的環(huán)境中,物種數(shù)和物種豐富度也相對較高,這可能是由于WT和DO濃度的升高促進了浮游植物的生長和繁殖,浮游植物通過光合作用產(chǎn)生氧氣,而它們的呼吸作用則消耗水體中的溶解氧[52],當WT升高和DO濃度增加時,浮游植物的光合作用增強,導致水體中的DO濃度較高。此外,物種數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)還與EC和TDS濃度呈非常顯著正相關(guān)(P<0.001),表明較高的EC和TDS濃度可能與物種多樣性和豐富度的增加相關(guān),這主要是因為較高的EC和TDS濃度可能提供了更多的養(yǎng)分和生態(tài)位,從而促進了浮游植物的多樣性和豐富度的增加。細胞豐度與NH3-N濃度呈顯著相關(guān),表明較高的NH3-N濃度可能為浮游植物的生長和繁殖提供了養(yǎng)分來源,進而增加了浮游植物的細胞豐度,這主要是由于NH3-N是水體中常見的一種無機氮,通常來自有機物分解和生物代謝,NH3-N濃度升高會促進浮游植物的生長,但過高的NH3-N濃度也可能導致浮游植物的壽命縮短、死亡和水體富營養(yǎng)化[53]。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Salt呈顯著相關(guān),同時與EC和TDS濃度呈極顯著正相關(guān),與WT呈非常顯著正相關(guān)(P<0.001),表明較高的鹽度、電導率和總?cè)芙夤腆w濃度以及水溫的升高可能會增加浮游植物群落的多樣性,這主要是由于高鹽度、電導率和總?cè)芙夤腆w濃度通常伴隨著水體中溶解物質(zhì)的增加,提供了更多的養(yǎng)分和生態(tài)位,從而促進了浮游植物群落的多樣性的增加。此外,水溫的升高可能改變水體的物理和化學性質(zhì),對浮游植物的生長和繁殖產(chǎn)生影響,進而導致浮游植物群落的多樣性變化。Pielou均勻度指數(shù)與NH3-N呈顯著負相關(guān),與Salt呈極顯著正相關(guān),表明較高的NH3-N濃度和Salt可能會對浮游植物群落的均勻度產(chǎn)生影響,可能是因為較高的NH3-N濃度可以提供更多的養(yǎng)分供給,促進浮游植物的生長,導致群落中個體之間的競爭增加,可能導致群落的均勻度降低。Salt是影響浮游植物群落的重要生態(tài)限制因子,通過改變水體的DO、滲透壓等影響浮游植物的生長[54]。一些浮游植物物種對Salt的適應能力較強,而其他物種可能對Salt較為敏感,物種對Salt的不同響應可能導致浮游植物群落的均勻度發(fā)生變化。綜上所述,拉魯濕地浮游植物的群落分布特征是多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。

采用方差分解分析(VPA)方法,我們進一步探究了季節(jié)、空間因素、快速變化和緩慢變化水質(zhì)變量對浮游植物群落分布的影響[55]。VPA結(jié)果表明,這些變量共同解釋了浮游植物群落的26.2%的時空變異。其中,空間因素對浮游植物群落變異的解釋較為顯著,解釋了7.79%的變異。這表明不同空間位置的水域具有不同的浮游植物群落組成和豐富度?？臻g因素可能與局部環(huán)境差異、水動力學過程以及種間競爭等因素相互作用,導致不同水域具有不同的浮游植物組成。季節(jié)對浮游植物群落變異的解釋較低,僅為2.12%,表明季節(jié)對拉魯濕地浮游植物群落的變異影響相對較小,這可能是因為研究區(qū)域的季節(jié)變化對浮游植物群落的影響較為溫和,或者其他未考慮的環(huán)境因素對季節(jié)的影響更大。然而,當季節(jié)與快速變化的水質(zhì)因子結(jié)合起來考慮時,季節(jié)解釋了這種變化的16.97%,表明季節(jié)變化與快速變化水質(zhì)變量的相互作用對浮游植物群落的時空動態(tài)有較大影響,這可能是因為季節(jié)變化會導致降水量、光照強度等變化,從而對水質(zhì)產(chǎn)生影響,進而影響了浮游植物的生長和繁殖。

經(jīng)過偏相關(guān)分析,我們進一步控制了季節(jié)、空間因素、快速變化和緩慢變化水質(zhì)變量的影響,并量化了它們對浮游植物群落變異的貢獻[56]。結(jié)果表明,在控制季節(jié)的影響后,空間因素對浮游植物群落變異解釋了18.07%的差異,這再次強調(diào)了空間因素對浮游植物群落分布格局的重要性?？臻g因素可能與局部環(huán)境差異、水動力學過程以及種間競爭等因素相互作用,導致不同水域具有不同的浮游植物組成。當控制空間因素的影響后,季節(jié)對浮游植物群落變異的解釋能力仍然存在,盡管相對較弱,解釋了8.83%的差異。季節(jié)的影響可能與氣候、光照條件、水體溫度等因素有關(guān),而這些因素會直接或間接地影響浮游植物的生長和繁殖。在控制快速變化水質(zhì)變量的影響后,空間因素對浮游植物變異解釋了17.45%的差異,而季節(jié)僅解釋了2.17%的差異,表明快速變化的水質(zhì)因子在解釋浮游植物群落的季節(jié)變異中扮演重要角色,而空間因素對浮游植物的分布格局具有更顯著的影響。快速變化的水質(zhì)變量易受臨時性的環(huán)境波動影響,如水體營養(yǎng)鹽濃度的突然變化、水體攪動等,這些因子可能直接影響浮游植物的生長和繁殖。在控制緩慢變化水質(zhì)變量的影響后,季節(jié)解釋了浮游植物變異的8.78%,而空間因素解釋了浮游植物變異的17.51%,表明緩慢變化的水質(zhì)因子對浮游植物群落的變異有一定的解釋能力,盡管相對較弱,但對浮游植物的生長和繁殖也會產(chǎn)生長期影響。因此,空間因素在解釋浮游植物群落變異方面具有顯著貢獻,而快速變化的水質(zhì)變量在決定浮游植物的季節(jié)變化中起著重要作用。季節(jié)和緩慢變化水質(zhì)因子的解釋能力相對較弱,但仍對浮游植物群落的變異有一定影響。

4 結(jié)論

1)拉魯濕地共鑒定出浮游植物532種(含變種和變型),隸屬于8門13綱36目74科130屬,物種組成表現(xiàn)為硅藻-綠藻-藍藻型。

2)拉魯濕地浮游植物群落特征參數(shù)在不同季節(jié)和不同生境之間存在差異。夏季浮游植物群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于秋季和春季,Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于秋季。秋季浮游植物群落的Pielou均勻度指數(shù)顯著低于夏季和春季。春季浮游植物群落的Margalef豐富度指數(shù)顯著低于夏季和秋季。沼澤生境的浮游植物群落的Margalef豐富度指數(shù)顯著高于濕草甸生境。

3)季節(jié)是浮游植物群落組成差異的關(guān)鍵因素,生境對浮游植物群落組成的影響較弱,夏季的距離衰減模式比秋季和春季更強。

4)拉魯濕地不同的浮游植物群落參數(shù)與不同環(huán)境因子之間存在顯著的關(guān)聯(lián)。

5)空間因素在解釋浮游植物群落變異方面具有顯著貢獻,而快速變化的水質(zhì)變量在決定浮游植物的季節(jié)變化中起著重要作用。季節(jié)和緩慢變化水質(zhì)因子的解釋能力相對較弱,但仍對浮游植物群落的變異有一定影響。

5 附錄

附表Ⅰ和附圖Ⅰ電子版(DOI: 10.18307/2024.0216)。