段紹祎,楊夢薇,管光華**,朱宇軒,畢永紅**

(1:武漢大學水資源工程與調(diào)度全國重點實驗室,武漢 430072)(2:中國科學院水生生物研究所,淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室,武漢 430072)

著生藻類是指附著在水下各種基質(zhì)上的藻類群落[1],廣泛存在于河流、湖泊、水庫等環(huán)境中[2]。著生藻類根據(jù)附著微生境的不同,其群落結(jié)構(gòu)有較大差異[3-4]。在天然河流中,著生藻類的附著基質(zhì)會受到季節(jié)性的洪水沖刷,造成泥沙等沉積物的懸浮運移,短時間內(nèi)會使河道著生藻類發(fā)生剝離[5-6]。Jowett、Fovet、曹平等分別通過野外原位觀測[7]、圍隔實驗[8]和室內(nèi)模擬實驗[9]等方式[10]來研究水動力方式對著生藻類的影響。結(jié)果表明,水流流速對著生藻類群落組成、優(yōu)勢類群以及藻類形態(tài)具有顯著性影響[11-12]。水流流速增加能加快營養(yǎng)鹽的輸運[13],促進藻類細胞代謝以及對營養(yǎng)物的吸收[14],從而促進著生藻類生長;但流速過高時,著生藻類會在水流剪切力及懸浮顆粒的沖刷作用下不斷被磨損剝離[15],或隨附著的沉積物基質(zhì)受到水流的侵蝕而直接脫落[5],進而降低著生藻類生物量,并改變其群落組成[9]。

目前研究多以天然河流、湖泊環(huán)境中的著生藻類為主[16-17],對于人工襯砌明渠調(diào)水工程中著生藻類的研究還較匱乏。有學者通過對明渠輸水系統(tǒng)內(nèi)著生藻類群落與環(huán)境因子的同步調(diào)查,確認了明渠著生藻類群落具有顯著的時空異質(zhì)性[18],水動力條件是影響明渠著生藻類群落時空格局的關(guān)鍵因素,明渠輸水系統(tǒng)內(nèi)不同水工構(gòu)筑物會通過影響水流條件和水質(zhì)理化因子對著生藻類群落發(fā)揮顯著影響[19]。但上述研究的時空尺度較大,缺乏短時期內(nèi)著生藻類對不同水動力條件響應的定量分析。而襯砌明渠混凝土基質(zhì)與天然河流泥沙隨水流輸移的運動特性具有較大差異[8],水動力因子(例如流速、流量、水位和水體擾動)[13]對著生藻類生長、消散的影響也不盡相同[17, 20],因此探索明渠著生藻類對水動力響應特性對實現(xiàn)明渠著生藻類調(diào)控具有重要意義。

另一方面,輸水明渠作為我國調(diào)水工程的主要輸水方式,其安全和高效的運行受到廣泛關(guān)注[21]。以南水北調(diào)中線工程為例,明渠大面積的混凝土襯砌以及充足的光照為著生藻類提供了良好的生長環(huán)境[19]。經(jīng)過一定時間的運行后,明渠襯砌表面著生藻類會快速增殖,使明渠糙率增大[22],堵塞攔污柵等渠系建筑物,降低明渠輸水能力,并造成水質(zhì)惡化等問題[23-25]。為保證明渠輸水安全高效運行,目前常見的除藻方法包括物理機械刮除、添加化學殺藻劑、投放食藻生物等?？紤]到此類除藻措施在能耗、效率、水質(zhì)二次污染以及推廣難易程度等方面的局限性[26-27],現(xiàn)擬從水動力角度出發(fā)[28-29],通過水力調(diào)控方式增大水流對著生藻類邊界層的剪應力,以實現(xiàn)著生藻類的沖刷剝離[30-31]。為此,本研究對附著在不同粗糙度的混凝土基質(zhì)、不同生長階段的著生藻類開展原位生長觀測和水動力沖刷實驗,探究基質(zhì)粗糙度、生長階段、沖刷流速、沖刷時長對著生藻類生物量變化以及群落結(jié)構(gòu)的影響,為輸水明渠及渠道化河流中著生藻類的生態(tài)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗系統(tǒng)

實驗地點為武漢大學農(nóng)田水利與環(huán)境實驗場,選擇灌排渠系水量實時測控系統(tǒng)部分渠段開展實驗。實驗渠段流速自上游向下游逐漸增大,根據(jù)流速特點,選擇P1、P2、P3、P4共4個不同流速點位開展著生藻類水動力實驗。實驗渠段布置如圖1所示。

圖1 實驗場地圖Fig.1 Layout of test system

1.2 實驗因素和水平

實驗時間為2022年3-9月,根據(jù)混凝土不同抹面工藝的施工規(guī)范要求,制作3種不同粗糙度的混凝土基質(zhì)塊,基質(zhì)塊長、寬均為11 cm,厚度2 cm。采用超景深三維顯微操作系統(tǒng)(VHX-600ESO日本)對其表面粗糙度進行測量[32],表面粗糙度分別為粗糙(50 μm)、中粗(35 μm)、光滑(20 μm)。以粗糙組混凝土基質(zhì)塊在實驗明渠低流速區(qū)(v≈0.2 m/s)進行著生藻類培養(yǎng),連續(xù)9周每周對著生藻類進行采樣,分析其生物量及著生藻類群落在混凝土基質(zhì)上的變化。

根據(jù)明渠不沖不淤的流速要求,我國大部分灌區(qū)明渠設(shè)計流速為1 m/s左右,而在明渠正常運行狀態(tài)下其流量往往低于設(shè)計流量,實際流速也遠低于1 m/s[33]。故明渠流速經(jīng)測驗后,選定v=0.2、0.4、0.6、0.8 m/s多組流速區(qū)域,開展連續(xù)5天的水動力沖刷實驗,對相同生長階段(9周)的著生藻類進行不同流速、不同時長的沖刷實驗(實驗1),分析不同沖刷流速及沖刷時長下著生藻類的響應。

對不同生長階段(分別為培養(yǎng)1、3、6、9周)的著生藻類在v=0.8 m/s流速區(qū)連續(xù)沖刷2天(實驗2),分析高流速水力擾動對不同生長階段著生藻類的影響。

對附著在3種不同粗糙度混凝土基質(zhì)塊上的著生藻類在v=0.8 m/s流速區(qū)連續(xù)沖刷2天(實驗3),分析不同基質(zhì)粗糙度對明渠著生藻類生長、沖刷剝離的影響。

1.3 樣品采集與指標測定

通過硬毛刷在混凝土基質(zhì)塊上刷取6塊2.1 cm2的著生藻類,用純水定容至90 mL,將其均分成3份,1份采用分光光度法測定藻類葉綠素a含量;1份通過用GF/C濾膜過濾得到著生藻類,在烘箱烘24 h測其干重,然后在馬弗爐中450℃焚燒6 h,測量無灰干重(Ash-Free Dry Mass, AFDM);1份用魯哥試劑固定,使用Olympus CX23顯微鏡對著生藻類進行種類鑒定[34-35]及細胞計數(shù)[36]。

現(xiàn)場測量水溫(T)、pH、溶解氧(DO)等理化參數(shù),總磷(TP)濃度測定方法為鉬酸銨分光光度法,總氮(TN)濃度測定方法為過硫酸鉀氧化分光光度法[37-38]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

由于不同生長階段藻類生物量差別較大,沖刷實驗后的藻類生物保留量不能直觀表現(xiàn)沖刷效果,故采用藻類生物量的沖刷變化量,即相對變化率來作為沖刷效果的評價指標[9]。

1)相對變化率計算:

(1)

式中,δ是藻類生物量相對變化率,x1為沖刷實驗后的藻類生物量(μg/cm2,g/cm2,×104cells/cm2),x0為沖刷實驗前的藻類生物量(μg/cm2,g/cm2,×104cells/cm2)。

2)Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、優(yōu)勢度指數(shù)(Y)計算公式分別為:

(2)

(3)

(4)

式中,N為同一樣品中藻類個體總數(shù);ni為第i種藻類個體數(shù);Pi為第i種個體數(shù)占藻類總個體數(shù)的比例。其中H′值越大,群落多樣性越高[39]。fi為第i種藻類在樣品中的出現(xiàn)頻率,Y>0.02定義為優(yōu)勢種[40]。

3)實驗數(shù)據(jù)使用SPSS 23軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、單變量方差分析、顯著性檢驗、多重比較分析,在R4.3.0環(huán)境下使用vegan包進行mantel相關(guān)分析,通過Origin 2017軟件進行藻類生物量、藻類群落組成的繪制[41]。

2 結(jié)果

2.1 水體環(huán)境因子

各點位的理化指標如表1所示,實驗明渠營養(yǎng)鹽水平為中營養(yǎng)水平,總氮平均濃度為(1.42±0.34) mg/L,總磷平均濃度(0.11±0.05) mg/L,平均水溫為(26.78±2.47)℃,水體呈弱堿性,pH平均值為8.41±0.16,水體平均DO濃度為(9.08±0.56) mg/L。不同點位之間除了流速具有顯著性差異外,其他水體理化指標無顯著性差異。

表1 各點位水體理化指標檢測結(jié)果*Tab.1 Test results of physical and chemical indicators of water at each site

2.2 不同生長階段下藻類生物量動態(tài)

在實驗明渠內(nèi),對混凝土基質(zhì)塊上的著生藻類進行連續(xù)9周的采樣觀測,通過單變量方差分析及Mantel檢驗,不同生長階段的著生藻類生物量及群落組成具有顯著性差異(P<0.05)。在觀測周期內(nèi),著生藻類的生物量變化過程有3個明顯時期,分別為遲滯期、指數(shù)生長期、穩(wěn)定期。在培養(yǎng)初期(T生長≤5周),混凝土基質(zhì)上著生藻類的葉綠素a含量、無灰干重和細胞密度、藻類生物量均處于較低水平,屬于藻類生長遲滯期;當6周≤T生長≤8周時,藻類快速增殖,生物量快速增長,著生藻類群落發(fā)展進入指數(shù)生長期;T生長≈ 9周時,藻類生物量維持較高水平,群落組成相對穩(wěn)定,通過Mantel相關(guān)分析,此階段(T生長=8、9周時)著生藻類群落組成無顯著性差異(R=0.1587,P=0.09),著生藻類群落發(fā)展至穩(wěn)定期(圖2a～d)。

圖2 不同生長階段藻類生物量、群落組成及其多樣性Fig.2 Algae biomass,community composition and diversity at different growth stages

不同生長階段著生藻類群落組成及細胞密度相對豐度如圖2e、2f,在T生長=1周時以硅藻為主(86.46%),群落的優(yōu)勢藻種為舟形藻、曲殼藻。而隨著生長時間增長,硅藻占比逐漸下降,并在T生長=6周左右降至最低(65.88%),藍藻(18.48%)、綠藻(18.48%)占比逐漸增大,到T生長=9周時,硅藻占比又有所升高(75.10%)。在建群過程中,Shannon-Wiener指數(shù)的變化趨勢是先下降后上升,在建群遲滯期,不同藻類種群間相互競爭,確定優(yōu)勢藻種后,群落的多樣性下降,進入指數(shù)生長期后,著生藻類快速增殖,群落多樣性增大。

2.3 不同水動力條件下著生藻類的響應

2.3.1 著生藻類生物量 對已充分生長的明渠著生藻類群落(T生長=9周)開展水動力沖刷實驗,結(jié)果如圖3所示。單因素方差分析表明,不同流速之間著生藻類生物量存在差異顯著(P<0.05)。著生藻類生物量隨流速增大呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,從葉綠素a含量及藻類生物量結(jié)果來看(圖3a、3d),v=0.6 m/s組的著生藻類生物量最高,v=0.8 m/s組的著生藻類生物量最低。v=0.8 m/s組的無灰干重、細胞密度(圖3b、4c)顯著低于其他流速組(P<0.05)。流速v從0.2 m/s提升至0.6 m/s,可促進著生藻類生長,流速v=0.8 m/s對著生藻類有明顯的沖刷剝離作用。

圖3 不同流速組藻類生物量、群落組成及其多樣性Fig.3 Algal biomass, community composition and diversity in different flow velocity groups

不同流速組著生藻類生物量隨沖刷時長的響應情況如圖4所示,各流速組葉綠素a含量(圖4a)的變化情況為先波動上升后下降,而后隨著沖刷時間的延長有逐漸上升,其中,v=0.6 m/s組的藻類葉綠素a含量始終維持較高水平。各流速組無灰干重(圖4b)變化趨勢為先下降后有所回升,在沖刷2～4天內(nèi)降低至最小,v=0.8 m/s組藻類無灰干重顯著低于其他流速組(P<0.05)。v=0.6 m/s組的藻類細胞密度(圖4c)最大,且隨著時間不斷增大,v=0.2、0.4 m/s組的藻類細胞密度變化規(guī)律為先下降后波動上升,而v=0.8 m/s組藻類細胞密度在沖刷第2天降至最低且一直維持較低水平。

圖4 不同流速組藻類生物量隨沖刷時長變化情況Fig.4 Changes of algal biomass to erosion time in different flow velocity groups

2.3.2 著生藻類群落組成 共檢測出藻類6門37屬,其中硅藻門12屬,占比48.5%,藍藻門10屬,占比33.6%,綠藻門12屬,占比17.5%,裸藻門、甲藻門、金藻門各1屬,藻類細胞密度主要由硅藻門、藍藻門、綠藻門貢獻。各流速組中均存在的優(yōu)勢種包括:硅藻門的舟形藻(Naviculasp.)、曲殼藻(Achnanthessp.)、短逢藻(Eunotiasp.)、針桿藻(Synedrasp.)、小環(huán)藻(Cyclotellasp.),藍藻門的鞘絲藻(Lyngbyasp.)、顫藻(Oscillatoriasp.),綠藻門的小球藻(Chlorellasp.)、鞘藻(Oedogoniumsp.)(表2)。

表2 不同流速下著生藻類優(yōu)勢種及優(yōu)勢度*Tab.2 Dominant species and dominance of periphytic algae in different flow velocity groups

不同流速組著生藻類群落組成如圖3e和圖3f所示,Mantel檢驗表明,不同流速組著生藻類群落組成具有顯著性差異(R=0.1458,P=0.002)。v=0.2 m/s組著生藻細胞密度較低,硅藻(38.81%)和藍藻(35.43%)占比相近。v=0.4 m/s組硅藻占比最高(63.95%);v=0.6 m/s組著生藻細胞密度最高,藍藻占比最高(44.86%),鞘絲藻為絕對優(yōu)勢藻種(34.83%);v=0.8 m/s組著生藻類細胞密度最低,硅藻為優(yōu)勢類群。

隨著流速增大,Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(圖3f),v=0.4 m/s時,Shannon-Wiener指數(shù)最高,著生藻類群落的多樣性最大,當v=0.6 m/s時,Shannon-Wiener指數(shù)較低,藍藻取得競爭優(yōu)勢的同時抑制了其他藻類的生長與繁殖,群落多樣性最小。

各流速組著生藻類群落組成隨沖刷時長的變化情況如圖5所示,除v=0.4 m/s 組外,各流速組著生藻類群落組成在水力沖刷前后具有顯著性差異(P<0.05)。v=0.2 m/s 及v=0.6 m/s組的藻類數(shù)量呈上升趨勢,且藍藻數(shù)量隨著沖刷時間的延長而上升,占比也不斷增大,綠藻占比整體波動不大。在v=0.8 m/s水力沖刷作用下,各藻類群落數(shù)量都有所下降,其中硅藻數(shù)量變化最為明顯,且在沖刷進行2 d后,v=0.8 m/s組的藻類數(shù)量就相對穩(wěn)定,群落組成也無顯著性差異(P>0.05)。

圖5 不同流速組著生藻類群落組成Fig.5 Algae community composition in different flow velocity groups

綜合整個沖刷實驗1結(jié)果可知,通過改變水動力條件能顯著影響明渠著生藻類的生物量以及群落組成(P<0.05)。提高流速至v=0.6 m/s能促進著生藻類生長增殖,藍藻、綠藻占比增加,提高流速至v=0.8 m/s并連續(xù)沖刷2 d后,著生藻類因沖刷作用而發(fā)生剝離,各項藻類生物量指標都有明顯下降,葉綠素a含量降低17.27%,無灰干重降低66.22%,藻類細胞密度降低44.28%,此時著生藻類生物量相對變化率最為大,群落組成變化明顯。隨沖刷時間延長,藻類生物量維持較低水平,群落組成也較為穩(wěn)定,因此,制定以v=0.8 m/s 的高流速連續(xù)沖刷2 d為后續(xù)實驗的沖刷方案。

根據(jù)著生藻類建群生物量變化規(guī)律及特征,選擇T生長=1周(遲滯期前期)、T生長=3周(遲滯期中期)、T生長=6周(指數(shù)生長期)、T生長=9周(穩(wěn)定期)共4個不同生長階段的著生藻類進行沖刷實驗2,以此分析高流速(v=0.8 m/s)水力擾動對不同著生藻類生長階段的影響,探究沖刷效果最為顯著的著生藻類生長階段。

實驗分析結(jié)果如圖6所示。在水流沖刷作用下,各生長階段的無灰干重、細胞密度、Shannon-Wiener指數(shù)均下降,并且群落組成的變化均表現(xiàn)為硅藻占比上升,藍藻、綠藻占比下降,藻類群落的多樣性都有一定減小。T生長=1周、6周組,葉綠素a含量在沖刷后有所上升,且無灰干重以及細胞密度變化率較小;T生長= 3周、9周組,經(jīng)沖刷實驗后,所有藻類生物量指標均下降,其中,T生長=3周組的生物量變化率最大。T生長=1周(遲滯期前期)、T生長=6周(指數(shù)生長期)以及T生長=9周(穩(wěn)定期)組著生藻類群落多樣性較高,群落的穩(wěn)定性較強,高流速(v=0.8 m/s)對著生藻類群落的影響較小,沖刷效果不明顯,T生長=3周(遲滯期中期)組,群落多樣性較低,此時期提高流速對著生藻類的沖刷剝離效果最明顯。

圖6 不同生長階段藻類生物量變化率(a),相對豐度、Shannon-Wiener指數(shù)變化(b)Fig.6 Change rate of algae biomass at different growth stages (a), relative abundance and Shannon-Wiener index change (b)

2.4 藻類生物量對基質(zhì)粗糙度的響應

對不同粗糙度基質(zhì)、不同生長階段的著生藻類進行采樣分析,并在相同流速點位進行同步?jīng)_刷實驗3。3種粗糙度基質(zhì)上著生藻類生物量如圖7,單變量方差分析表明,不同粗糙度基質(zhì)的著生藻類生物量之間具有顯著性差異(P<0.05)。從葉綠素a含量、細胞密度、藻類生物量結(jié)果來看,粗糙組的著生藻類生物量最高,中粗組、光滑組著生藻類生物量比較接近。Mantel檢驗表明,不同粗糙度基質(zhì)的著生藻類群落組成具有顯著性差異(P<0.05),且粗糙組與中粗組的Shannon-Wiener指數(shù)分別為1.30、1.34,高于光滑組(1.17)。

3種粗糙度基質(zhì)上著生藻類不同生長階段生物量變化過程見圖8,當T生長=1周時,粗糙組葉綠素a含量最高,中粗組次之,光滑組最小,3種粗糙度組無灰干重結(jié)果接近,細胞密度計數(shù)結(jié)果與葉綠素a含量分析結(jié)果呈相同規(guī)律;當T生長=3周時,不同粗糙度基質(zhì)著生藻生物量的差距減小,粗糙度最小的光滑組生物量相較于T生長=1周有明顯增加;當T生長=6周時,葉綠素a含量仍然是粗糙組最高,中粗組和光滑組接近,無灰干重和細胞密度結(jié)果則是光滑組最高,中粗組最低。總體看來,在T生長=1周時,基質(zhì)粗糙度越大,著生藻類生物量越大,隨著建群時間推移,在建群中后期,著生藻類生物量與基質(zhì)粗糙度無明顯相關(guān)關(guān)系。

對3種不同粗糙度基質(zhì)上的著生藻類進行水動力沖刷實驗3,對比沖刷前后著生藻類生物量可得其變化率。由圖9a可得,粗糙組3個著生藻類生物量指標的變化率都最小,中粗組葉綠素a相對變化率最大,但無灰干重比沖刷前增大,光滑組3個著生藻類生物量指標均減小,且無灰干重及細胞密度的相對變化率最大。從著生藻類相對豐度結(jié)果來看(圖9b),不同基質(zhì)粗糙度組在沖刷實驗前后,硅藻占比都是最高,為絕對優(yōu)勢類群,光滑組的Shannon-Wiener指數(shù)在沖刷前后都最小,群落多樣性最低。綜合來看,著生藻類附著基質(zhì)的粗糙度越小,其生物量受水動力影響的相對變化率越大。

圖9 不同粗糙度藻類生物量變化率(a),相對豐度及其多樣性變化(b)Fig.9 Change rate of algae biomass with different roughness (a),relative abundance and diversity change (b)

3 討論

3.1 明渠著生藻類的建群規(guī)律

著生藻類的建群過程一般可劃分為3個階段,首先是遲滯期,該階段群落生物量較低且變化緩慢;然后是指數(shù)生長期,該階段群落生物量在短時間內(nèi)快速增加,并迅速達到峰值;最后是穩(wěn)定期,該階段群落生物量處于較高水平,并隨著群落的發(fā)展有一定的波動[42]。藻類各建群時期的時間長短以及生物量峰值大小與藻類生長的水體環(huán)境密切相關(guān)[43]。裴國風[39]對武漢東湖2個不同營養(yǎng)狀態(tài)的湖區(qū)著生藻類生長及建群過程進行了比較研究,在不同營養(yǎng)水平的水體中,著生藻類建群的延遲期長短、生物量峰值以及達到生物量峰值所需的時間均存在顯著差異(P<0.05),營養(yǎng)狀態(tài)較高的水果湖區(qū)著生藻類群落生長達到生物量峰值(88.40 μg/cm2)的時間為24 d,營養(yǎng)狀態(tài)較低的牛巢湖區(qū)著生藻類群落生長達到生物量峰值(11.18 μg/cm2)的時間長達54 d。張潤潔[44]對渾河著生藻類群落結(jié)構(gòu)的研究顯示,著生藻類群落建群速度與水溫密切相關(guān),豐、枯水期著生藻類生長達到生物量峰值的時間也會相差2周,但平均能在20 d左右達到生物量峰值。本實驗明渠水體的營養(yǎng)化水平為中營養(yǎng)狀態(tài),平均水溫為(26.78±2.47)℃,綜合多個著生藻類生物量指標變化趨勢能看出,明渠著生藻類在培養(yǎng)周期9周內(nèi)具有3個明顯的建群階段,T生長≤5周為遲滯期,T生長在6～8周時為指數(shù)生長期,著生藻類生物量短時間內(nèi)迅速增加并達到峰值(12.35 μg/cm2),對比營養(yǎng)化水平相對較高的湖泊、河流等水體環(huán)境,實驗中明渠著生藻類群落達到生物量峰值的時間會延長,其生物量峰值也會有所降低,T生長=9周時進入穩(wěn)定期,其著生藻類群落也充分發(fā)展更加接近于運行較久的實際明渠工程。

著生藻類群落結(jié)構(gòu)演替過程一般是有機物先吸附于基質(zhì)上,之后諸如舟形藻、菱形藻(Nitzschasp.)等硅藻以面著生的形式在基質(zhì)表面增殖[3]。隨著時間推移,柄狀、黏質(zhì)狀著生藻類以及其他絲狀藻類開始附著[43]。而后群落不斷發(fā)展,伴隨著面著生、點著生以及絲狀藻類的交替生長,并逐漸形成包括下層藻墊層、上層絲狀、鏈狀藻類這類復雜的藻類群落結(jié)構(gòu)[44]。本實驗藻類建群過程基本符合以上建群特征,早期優(yōu)勢藻種為舟形藻、曲殼藻、針桿藻、橋彎藻(Cymbellasp.)等單細胞藻類,隨著生長階段推進,中后期鞘絲藻、顫藻等絲狀藻占比逐漸提升。受水動力沖刷的影響,不同生長階段的藍、綠藻類群落相對豐度都有所降低,群落多樣性下降。著生藻類在建群過程中群落多樣性的變化規(guī)律與著生藻類生物量的變化規(guī)律并不完全一致,周彥鋒等[45]、易科浪等[46]關(guān)于著生藻類群落在人工基質(zhì)上建群特性展開研究,結(jié)果也同樣顯示,著生藻類群落多樣性在建群前期呈下降趨勢,而后隨生物量的累積又逐漸上升。分析可能是由于不同藻種生長快慢的差異,舟形藻、曲殼藻在建群前期發(fā)展為絕對優(yōu)勢藻種,從而降低了群落的多樣性。

3.2 明渠水動力條件對著生藻類的影響

水動力條件對著生藻類的影響主要體現(xiàn)為當流速較低時,增大流速可以減小覆蓋在著生藻上的邊壁層厚度,有利于藻細胞對營養(yǎng)物的吸收、增強藻類新陳代謝,從而促進藻類生長[11];當流速較高時,水流的拖拽作用將剝離藻類、破壞細胞形態(tài)[17],從而降低藻類生物量。Bigges等[11,30]對3種不同生長形態(tài)的著生藻類對流速(0～0.8 m/s)的響應規(guī)律展開研究,結(jié)果顯示基質(zhì)上連續(xù)均勻的黏質(zhì)狀硅藻、藍藻群落的生物量隨流速增加而呈上升趨勢;莖狀、短絲狀硅藻群落的生物量呈單峰分布,在流速v≈0.4 m/s時,藻類生物量最高;長絲狀藻群落,生物量隨速度增加而單調(diào)下降。在本研究中,著生藻類的形態(tài)特征也是呈短絲狀并以硅藻為優(yōu)勢類群,對流速的響應規(guī)律表現(xiàn)為“低促高抑”,當流速由v=0.2 m/s增大到v=0.6 m/s時,著生藻類的生物量及細胞密度均明顯上升。適宜的流速條件不僅能加快營養(yǎng)物在藻類上下層之間輸運,促進藻類細胞對營養(yǎng)物的吸收[47],還能影響藻類的光合活性及酶活性以促進藻類細胞代謝[17,20,48]。在本實驗中,TN、TP濃度隨流速增大而呈下降趨勢,當v=0.6 m/s時,能促進鞘絲藻等藍藻類群對營養(yǎng)物的吸收利用,并通過環(huán)境過濾與適者生存的選擇促進藍藻生長增殖,使得藍藻優(yōu)勢增強。

有研究表明,過高的水流流速也會通過拖曳作用直接將著生藻類從基質(zhì)上脫落[9],或者通過沖刷著生藻類附著的沉積物基質(zhì),進而剝離著生藻類[29]。此外,增大流速還會增加對沉積物的侵蝕,產(chǎn)生更多的懸移物增加對著生藻類的磨損[5]。在本研究中,流速增大至v=0.8 m/s時,著生藻類的葉綠素a含量、無灰干重、細胞密度、藻類生物量均為最低,并在沖刷2 d后下降至較低水平,各藻類生物量指標相對變化率最大,對著生藻類有明顯的沖刷剝離作用。沖刷實驗2、3結(jié)果也顯示,流速增大至v=0.8 m/s能顯著影響著生藻類群落組成,降低群落多樣性。

目前,有關(guān)水動力對著生藻類生長具有促進及抑制共同影響的研究不少[6,17,20],其中臨界流速[13]還與著生藻類形態(tài)[11]、藻類群落組成以及水體含沙量密切相關(guān)[49]。絲狀、直立狀藻類在剪切力作用下,相較面著生的匍匐狀藻類更易發(fā)生剝離[50];以硅藻為主要優(yōu)勢類群的群落比以藍藻和綠藻為優(yōu)勢類群的群落對高流速的適應性更強[9, 51];在輸水明渠及渠道化河流中,水體含沙量越大,攜帶的固體顆粒物越多,相同流速對著生藻的剝離作用越強[29, 52]。本研究中流速對著生藻類的作用存在明顯臨界閾值(約0.6 m/s),可對具有相似群落結(jié)構(gòu)的明渠著生藻類調(diào)控提供依據(jù)。各組實驗均在清水條件下進行,研究未考慮水流含沙量對實驗結(jié)果的干擾,關(guān)于不同形態(tài)、不同優(yōu)勢種群的著生藻類在輸水明渠及渠道化河流等不同水體營養(yǎng)狀態(tài)及含沙條件下對流速響應規(guī)律還需要開展更深入的系統(tǒng)研究。

3.3 不同附著基質(zhì)對著生藻類的影響

由于觀測時間周期長短、水體環(huán)境營養(yǎng)化水平的差異,不同附著基質(zhì)對著生藻類的影響研究結(jié)果也并不完全統(tǒng)一[2]。裴國鳳等[42]比較了花崗巖、玻璃、聚乙烯塑料片、木板等不同類型的基質(zhì)塊上著生藻類的生物量以及群落結(jié)構(gòu),花崗巖、玻璃與天然基質(zhì)上的群落組成都高度接近[46]。念宇等[53]比較了石塊、菹草、釘螺上的著生藻類,發(fā)現(xiàn)基質(zhì)對其組成幾乎沒有影響,但不同基質(zhì)上藻類生物量差異顯著。有研究也表明,基質(zhì)的粗糙度能顯著影響著生藻類的生物量以及群落多樣性[40, 54]。在本實驗中,3種不同粗糙度基質(zhì)上著生藻類在建群初期生物量差距最大,粗糙度越大,著生藻類建群越快,在建群中后期,不同粗糙度之間著生藻類的生物量差距較小。一般粗糙度越大,基質(zhì)的表面積越大,著生藻類有更多空間可以附著,而在建群中后期,隨著著生藻類生物量不斷增長累積及著生藻類群落的發(fā)展,不同粗糙度間藻類的生物量差距越來越小,群落結(jié)構(gòu)也逐漸相似[55]。但不同粗糙度基質(zhì)上的著生藻類對相同流速的響應規(guī)律亦有差別,粗糙度越小越容易受到干擾,群落穩(wěn)定性越差,藻類的沖刷去除率越明顯[53]。因此,輸水明渠使用不同抹面工藝的襯砌會影響著生藻類的附著,襯砌越光滑,表面粗糙度越小,著生藻類建群越慢,通過水動力調(diào)控的除藻效果也更顯著。

4 結(jié)論

1)隨著明渠流速增大,著生藻類生物量整體變化趨勢為先上升后下降。流速v=0.6 m/s時,著生藻生物量最高,流速v=0.8 m/s時,著生藻生物量最低。低流速(v=0.2 m/s)至中流速(v=0.6 m/s)對著生藻類的生長增殖具有促進作用,過高流速(v=0.8 m/s)則會抑制著生藻類生長,水流流速對明渠著生藻類影響存在臨界閾值,約0.6 m/s。

2)增大沖刷流速至v=0.8 m/s的2 d后,藻類生物量顯著減少(P<0.05),群落多樣性下降,新的藻類群落會隨沖刷時長的推移逐漸穩(wěn)定。

3)明渠著生藻類的建群過程有3個明顯階段,分別為遲滯期、指數(shù)生長期、穩(wěn)定期。在遲滯期(實驗中約3周),此時期高流速(v=0.8 m/s)對著生藻類的沖刷剝離效果最明顯。

4)混凝土基質(zhì)粗糙度越小,著生藻類建群遲滯期越長,水力除藻效果越明顯。故提高輸水明渠的襯砌工藝,減小基質(zhì)表面粗糙度有利于抑制著生藻類生長。