蒙凌凌,林育青,馮 韜,張建云,嚴晗璐,何術(shù)鋒,陳求穩(wěn)

(1:重慶交通大學河海學院,重慶 400074)(2:南京水利科學研究院生態(tài)環(huán)境研究所,南京 210029)(3:水災(zāi)害防御全國重點實驗室,南京 210098)

藍藻水華是水體生態(tài)系統(tǒng)退化的重要原因之一[1]。富營養(yǎng)化水體中藻類大量繁殖,超過一般水體中的生物量平均值,并垂向遷移至水體表面,形成肉眼可見的群體一般被定義為“水華”[2]。全球超68%的湖泊面臨著藍藻水華暴發(fā)問題,我國已報道過的藍藻水華種類有上百種,較為普遍且危害較大的是微囊藻屬(Microcystis)[3-4]。藍藻能通過偽空胞的合成、偽空胞的破裂以及細胞內(nèi)碳水化合物的合成與消耗3種方式進行垂向遷移,以改變?nèi)后w在水柱的位置[2,5]。近年來,在氣候變暖與營養(yǎng)物質(zhì)富集相結(jié)合促進藍藻大量繁殖的背景下,藍藻通過自身特性進行垂向遷移極大地促進了藍藻暴發(fā)的強度和頻率[6-7]。因此,研究藍藻垂向遷移特征及其影響因素對于理解藍藻水華形成機制和藍藻水華預(yù)測預(yù)警具有重要意義。

自然環(huán)境條件復(fù)雜,藍藻水華時空動態(tài)變化較快。受浮標定點等傳統(tǒng)監(jiān)測設(shè)備的限制,藍藻垂向遷移研究最初以室內(nèi)實驗或者原位定點的方式為主,主要關(guān)注水溫、光照強度、風速、營養(yǎng)鹽等單一環(huán)境要素對單細胞藍藻浮力的影響[8-10]。光照通過影響光合作用效率改變藍藻細胞內(nèi)的碳水化合物含量,從而調(diào)節(jié)藍藻密度及垂向遷移[11]。溫度主要通過影響藍藻細胞的光合速率、呼吸代謝速率以及偽空胞的體積來改變細胞密度進而改變藍藻在水柱中的垂向分布[11-13]。Webster等[14]發(fā)現(xiàn)垂向紊動對于湖泊中藍藻群體垂向分布的影響存在明顯的風速閾值,在太湖梅梁灣風速高于3.1 m/s時表層水華消失,較大的風速能夠克服藍藻的垂向遷移,使得藍藻在垂向完全混合[15]。除光照和溫度外,營養(yǎng)鹽也是影響藍藻上浮下沉的重要因素之一。Konopka[16]發(fā)現(xiàn)在水溫和營養(yǎng)鹽分層明顯的深水湖泊中,為滿足自身生長需要,藍藻會通過調(diào)節(jié)浮力改變垂向分布特征。楊波[17]通過分離培養(yǎng)實驗發(fā)現(xiàn)在氮、磷限制的不同水體里藍藻垂向藻密度變化明顯。然而,區(qū)別于室內(nèi)培養(yǎng)實驗和深水湖泊,淺水湖泊藍藻常以多細胞的群體形式存在,群體垂向分布更易受外界溫度、光照、營養(yǎng)物質(zhì)及風浪擾動的影響[18-20]。而現(xiàn)有研究大多聚焦于定點、單一要素變化對藍藻垂向分布的影響,氣象、水環(huán)境等多因子綜合作用對淺水湖泊藍藻垂向遷移的影響尚不明晰。隨著監(jiān)測技術(shù)的發(fā)展,MODIS(moderate resolution imaging spectroradiometer)和Landsat、GOCI(geostationary ocean color imager)等時效性高、覆蓋范圍廣和成本低的高頻率衛(wèi)星遙感影像逐漸成為藍藻水華監(jiān)測的重要手段,GOCI遙感影像更是彌補了傳統(tǒng)衛(wèi)星遙感訪問周期較長的不足,每日提供的8景影像使得大型淺水湖泊水華日變化監(jiān)測成為可能[21-23]。不少研究者通過GOCI以太湖為整體分析了藍藻的垂向遷移及驅(qū)動因素[24-26]。受氣象和水文條件的影響,太湖不同湖區(qū)的水質(zhì)和藍藻水華具有較大的時空差異性。因此,有必要對太湖不同湖區(qū)的氣象、水環(huán)境因子及其綜合作用對藍藻垂向遷移的影響進行詳細研究。

本文旨在利用2015-2020年GOCI遙感影像,反演太湖藍藻水華日變化過程,分析太湖不同湖區(qū)的藍藻水華日變化規(guī)律,揭示氣象和水環(huán)境因子對藍藻水華日變化的影響,闡明淺水湖泊藍藻垂向遷移的關(guān)鍵影響因素。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

太湖(30°55′～31°33′N,119°52′～120°37′E)是我國第三大淡水湖泊,屬亞熱帶季風氣候,水域面積為2338.1 km2,平均水深為1.9 m[27],湖區(qū)主要分為竺山灣、梅梁灣、貢湖灣、西部沿岸區(qū)、南部沿岸區(qū)、湖心區(qū)、東部沿岸區(qū)、東太湖8個部分(圖1)。受氣候變暖和人為活動的影響,太湖長期處于富營養(yǎng)化狀態(tài),夏秋兩季常有大范圍藍藻水華暴發(fā)[13]。太湖藍藻主要以微囊藻屬為主,藻華高發(fā)期微囊藻占藍藻總生物量的40%～98%[28-29]。微囊藻大多以群體形式排列于一個共同的膠被中,聚集的群體細胞通過偽空胞和鎮(zhèn)重物提供浮力,從而調(diào)節(jié)藍藻垂向遷移速率[19-20,30]。

圖1 太湖湖區(qū)及采樣點分布Fig.1 Distribution of lake areas and water quality sampling locations in Lake Taihu

1.2 數(shù)據(jù)獲取與處理

本研究收集太湖湖區(qū)2015-2020年4-12月水環(huán)境、衛(wèi)星遙感影像和氣象數(shù)據(jù)。水環(huán)境數(shù)據(jù)來自太湖流域水文水資源監(jiān)測中心提供的湖區(qū)22個點位逐月水質(zhì)數(shù)據(jù)(采樣點見圖1,具體采樣點位見附表Ⅰ),采樣于每月上旬進行,指標包括水下0.5 m處總氮(TN)和總磷(TP)。衛(wèi)星遙感影像來自韓國海洋衛(wèi)星中心2010年發(fā)射的地球靜止海洋彩色成像儀(geostationary ocean color imager,GOCI)的L1B級數(shù)據(jù),空間分辨率500 m,時間分辨率1 h,每日8景影像(08:00-15:00)。每小時風速和溫度數(shù)據(jù)下載自ERA5-Land氣象網(wǎng)站,水平分辨率為0.1°×0.1°,風速為距地表10 m的u和v分量數(shù)據(jù),溫度為距地表2 m的氣溫數(shù)據(jù)(氣象數(shù)據(jù)采樣點位見圖1)。累積光合有效輻射從GOCI數(shù)據(jù)中提取。

GOCI遙感數(shù)據(jù)由SeaDAS代碼處理,剔除有云和無明顯水華圖像,最后獲得可用影像1147景,共獲取竺山灣539景、梅梁灣695景、貢湖灣349景、南部沿岸區(qū)686景、西部沿岸區(qū)928景、湖心區(qū)874景。大量沉水植物分布在東部沿岸區(qū)和東太湖,會干擾藍藻水華的提取,故本研究不考慮這兩個區(qū)域[31]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

由于GOCI遙感具有較低的信噪比,近紅外波段反射率較強,可以利用可見和近紅外波段識別遙感影像上聚集在水體表面的藍藻水華[32]?；诳梢姾徒t外波段提出了可以有效識別藍藻水華的AFAI指數(shù)[24]。

AFAI=Rrc,λ2-Rrc,λ2′

(1)

Rrc,λ2′=Rrc,λ1+(Rrc,λ3-Rrc,λ1)×(λ2-λ1)∕(λ3-λ1)

(2)

式中,λ1、λ2、λ3分別為660、745、865 nm波段中心,λ1為可見波段,λ2、λ3為近紅外波段,Rrc為對應(yīng)波段光譜。

利用AFAI指數(shù)閾值(-0.001)能將覆蓋太湖的像素分為非水華像素和水華像素?；贏FAI指數(shù),利用以下公式對各湖區(qū)分區(qū)計算太湖水華暴發(fā)強度[26](cyanobacterial bloom intensity,CBI):

(3)

式中,AFAIi為第i個點的AFAI值,n為發(fā)生水華的像素點數(shù)。

我們假設(shè)藍藻在垂向水柱中為均勻分布,以相同速度向水體表面漂浮。基于CBI計算各湖區(qū)藍藻垂向遷移率[26]:

(4)

式中,CBImin為每日發(fā)生水華最大值前的最小水華強度值,CBImax為每日最大水華強度值,ΔT為水華時間差值(h),D為湖體深度(本研究取1.9 m),Vc單位為m/h。對每個湖區(qū)按類型分別計算垂向上浮速率和下沉速率(表1)。

表1 太湖不同湖區(qū)水華類型及藍藻垂向運動速率統(tǒng)計Tab.1 Statistics on the number of water bloom types and the rate of vertical movement of cyanobacteria in different lake areas of Lake Taihu

藻細胞浮力對不同光強和不同光周期的響應(yīng)不同,細胞的響應(yīng)時間、偽空胞的合成、偽空胞的破裂和碳水化合物的累積與消耗等過程均顯著受到光的影響。然而,在自然環(huán)境中受到水動力、風速、溫度等影響,很難直接對光的影響進行判定。通過Li等[26]提出的藍藻接受的累積光輻射指標ΔIp與ΔCBI,可以衡量不同光強對太湖藍藻垂向運動的影響:

(5)

ΔCBI=CBImax-CBImin

(6)

式中,iPAR(t)為水華時的光輻射,tmax為水華最大值發(fā)生時的時間,tmin為水華最小值發(fā)生時的時間,T為GOCI時間分辨率,取3600 s,S為GOCI空間分辨率,取250000 m2,ΔIp單位為kmol photons。

采用IBM SPSS Statistics 26.0軟件對風速與Vc、ΔIp與ΔCBI、氣溫與CBImax/CBImin進行相關(guān)性分析,檢驗分為顯著水平(P<0.01)和不顯著水平(P>0.05)。偏最小二乘法結(jié)構(gòu)方程模型(partial least squares structural equation modeling,PLS-SEM)以水華強度為研究對象,評估氣象因子(氣溫、累積光輻射、風速)和水環(huán)境因子(TN、TP)與水華強度變化量和最大水華強度的關(guān)系,量化各氣象因子和水環(huán)境因子對藍藻垂向遷移的貢獻大小。PLS-SEM一般采用共線性指數(shù)(collinearity statistics,VIF)、構(gòu)面信度與效度(construct reliability and validity)、區(qū)別效度(discriminant validity)、模型適配度(model fit)等指數(shù)判斷模型整體擬合程度[33]。分析運算主要在軟件SmartPLS 3.0中進行。

2 結(jié)果

2.1 太湖藍藻水華日變化特征

根據(jù)CBI對太湖藍藻水華日變化進行分類,主要分為類型Ⅰ(上升)、類型Ⅱ(下降)、類型Ⅲ(先上升后下降)、類型Ⅳ(先下降后上升,樣本數(shù)量較少,本研究中未進行分析),前3種類型見圖2。如表1所示,湖心區(qū)以類型Ⅰ和類型Ⅲ為主,其它湖區(qū)以類型Ⅱ和類型Ⅲ為主,類型Ⅰ發(fā)生頻率較低。太湖藍藻垂向上浮速率范圍在0.282～0.386 m/h之間,各年份垂向上浮速率均值分別為0.329、0.294、0.308、0.283、0.341和0.300 m/h。太湖藍藻垂向下沉速率相對較小,范圍在0.246～0.309 m/h之間。

圖2 太湖藍藻水華日變化遙感影像反演3種類型(a)類型Ⅰ:上升(2017年12月18日);(b)類型Ⅱ:下降(2018年5月13日);(c)類型Ⅲ:先上升后下降(2017年11月1日)Fig.2 Three types of remote sensing images of cyanobacteria bloom variation in Lake Taihu(a)Type Ⅰ: Rise (18 December, 2017); (b) Type Ⅱ: Decline (May 13, 2018); (c) Type Ⅲ: First up and then down (November 1, 2017)

2.2 藍藻水華垂向遷移與氣象因子關(guān)系

2.2.1 風速 基于ERA5-Land數(shù)據(jù)統(tǒng)計得到水華發(fā)生時平均風速及水華前一天平均風速(前24 h)。將6個區(qū)域水華發(fā)生時風速按6個范圍(0～1、1～2、2～3、3～4、4～5和>5 m/s)進行統(tǒng)計,得到水華發(fā)生風速大小頻率(圖3a)。如圖所示,各湖區(qū)水華發(fā)生時風速主要在1～4 m/s,發(fā)生明顯水華頻率最高的風速范圍為2～3 m/s,在此范圍內(nèi)竺山灣共發(fā)生水華26 d、梅梁灣30 d、貢湖灣20 d、南部沿岸區(qū)31 d、西部沿岸區(qū)38 d、湖心區(qū)41 d,風速大于5 m/s時水華發(fā)生頻率較低。同時,對水華發(fā)生時不同風速范圍內(nèi)平均CBI進行統(tǒng)計(圖3b)可以發(fā)現(xiàn),風速越大,各湖區(qū)平均水華面積越小。

圖3 不同風速下各湖區(qū)藍藻水華次數(shù)(a)及平均水華強度(b)Fig.3 The number of cyanobacteria blooms(a) and the average bloom intensity (b)of cyanobacteria in each lake area under different wind speeds

風速大于3 m/s時,藍藻垂向變化更易受風浪擾動影響[31-33],本研究篩選當日平均風速小于3 m/s的情景進行分析。對不同湖區(qū)水華發(fā)生時風速小于3 m/s的藍藻垂向上浮速率(包含類型Ⅰ和類型Ⅲ上升部分)與水華前一天平均風速進行Pearson相關(guān)性分析(圖4)發(fā)現(xiàn),除了貢湖灣其它湖灣都與水華前一天風速存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。相關(guān)性關(guān)系R2大小關(guān)系為湖心區(qū)>梅梁灣>竺山灣>西部沿岸區(qū)>南部沿岸區(qū)。

圖4 不同湖區(qū)水華前一天風速與垂向上浮速率的相關(guān)性Fig.4 Correlation between wind speed and vertical uplift rate the day before bloom in different lake areas

2.2.2 累積光輻射 對各湖區(qū)風速小于3 m/s時類型ⅡΔIp與ΔCBI進行Pearson相關(guān)性分析。相關(guān)性分析結(jié)果如圖5所示?？傮w而言,研究區(qū)域中6個湖區(qū)CBI的減少量均與累積光輻射存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。湖心區(qū)由于面積較大,CBI的減少量和累積光輻射接受量都遠大于其它5個湖區(qū),且相關(guān)性最強(R2=0.74)。貢湖灣、南部沿岸區(qū)、竺山灣相關(guān)性結(jié)果相對較好(R2分別為0.67、0.54、0.52),西部沿岸區(qū)和梅梁灣相關(guān)系數(shù)較低(R2分別為0.16、0.27)。

圖5 風速小于3 m/s時類型ⅡΔIp與ΔCBI相關(guān)性Fig.5 Correlation between ΔIp and ΔCBI for Type II at wind speeds less than 3 m/s

2.2.3 氣溫 綜合太湖不同湖區(qū)中3種水華發(fā)生類型,發(fā)現(xiàn)隨水華當日平均氣溫升高,CBImax/CBImin減小值越小,兩者存在非線性關(guān)系。因此,對風速小于3 m/s時的日平均氣溫與CBImax/CBImin進行冪函數(shù)曲線擬合,結(jié)果如圖6所示(R2=0.48)。發(fā)生明顯水華時太湖日平均氣溫在3～35℃之間,不同溫度區(qū)間內(nèi)樣本數(shù)量差異較大,水華當日平均氣溫低于15℃時,樣本數(shù)量較少(N=28),氣溫高于15℃時,統(tǒng)計樣本明顯增多(n=157)。為排除溫度較高的同時風速較小對藍藻垂向分布的影響,對氣溫和風速進行相關(guān)性分析,相關(guān)性結(jié)果表明氣溫與風速之間不存在自相關(guān)(N=185,P>0.05)。

圖6 風速小于3 m/s時日平均氣溫與CBImax/CBImin相關(guān)性Fig.6 Correlation between daily mean temperature and CBImax/CBImin at wind speeds less than 3 m/s

圖7 不同湖區(qū)PLS-SEM結(jié)構(gòu)方程模型分析Fig.7 PLS-SEM structural model analysis of different lake areas

2.3 氣象和水環(huán)境因子對藍藻水華垂向遷移的綜合作用

為進一步分析各環(huán)境因子對藍藻水華垂向遷移的貢獻率,確定各個分區(qū)的藍藻水華主要驅(qū)動因子,采用PLS-SEM結(jié)構(gòu)方程模型進行篩選。氣象因子包括溫度、累積光輻射和風速(當天平均風速、前一天平均風速),水環(huán)境因子素包括TN和TP。偏最小二乘法結(jié)構(gòu)方程模型的共線性指數(shù)(collinearity statistics, VIF)均小于10,不存在共線性問題,構(gòu)面信度與效度(construct reliability and validity)均大于0.50,區(qū)別效度(discriminant validity)中HTMT指數(shù)均小于0.90,模型適配度(model fit)中SRMR<0.10,d_ULS<0.95,d_G<0.95,模型擬合程度較好,結(jié)果可信。

PLS-SEM結(jié)構(gòu)方程模型中R2顯示了因變量被模型解釋的方差量,一般R2值最小應(yīng)大于0.1,大于0.67時模擬精度較高。可以看出,模型對水環(huán)境因子的解釋度較低,但對水華強度解釋度較高,系數(shù)分別為0.737、0.420、0.722、0.636、0.581、0.863。路徑系數(shù)(path coefficients)顯示了氣象與水環(huán)境、氣象與水華強度基本呈現(xiàn)正因果效應(yīng),湖泊水環(huán)境與水華強度只有貢湖灣和湖心區(qū)表現(xiàn)為弱的負因果效應(yīng)。太湖6個湖區(qū)均表現(xiàn)為氣象因子比水環(huán)境因子的影響權(quán)重高,各湖區(qū)氣象因子路徑系數(shù)分別為0.858、0.550、0.862、0.720、0.761、0.915,湖心區(qū)氣象因子權(quán)重最大。水環(huán)境因子路徑系數(shù)僅在貢湖灣、南部沿岸區(qū)相對較大(0.151、0.400),其它4個湖區(qū)分別為0.074、0.047、0.004、0.018。氣象因子中光輻射變量權(quán)重均為正,代表光照越強,水華強度及水華變化值越高;風速變量權(quán)重基本為負,代表水華發(fā)生時風速越大,水華強度越小;氣溫變量權(quán)重正負各湖區(qū)不一樣,竺山灣、西部沿岸區(qū)為正,其它湖區(qū)權(quán)重指數(shù)為負。水環(huán)境因子中各湖區(qū)參數(shù)權(quán)重正負關(guān)系呈現(xiàn)較大差別,但TN、TP權(quán)重主要都為正,濃度越高,各湖區(qū)水華強度及水華日變化越明顯。

在太湖6個湖區(qū)中對水華強度產(chǎn)生較大影響的為氣象因子,且氣象因子中累積光輻射變量均為主要影響因子,各湖區(qū)累積光輻射變量權(quán)重分別為0.811、0.994、0.998、0.974、0.908、1.037。結(jié)構(gòu)模型結(jié)果顯示水環(huán)境因子對藍藻水華強度存在較弱的影響,各湖區(qū)中TN、TP變量權(quán)重大小存在較大差異,竺山灣、梅梁灣及南部沿岸區(qū)TP權(quán)重較大,其它湖區(qū)中TN權(quán)重較大。

3 討論

3.1 氣象因子對藍藻垂向遷移的影響

由于太湖不同湖區(qū)氣象、水質(zhì)及水華變化常存在較大的時空差異性,本文在日尺度上對太湖不同湖區(qū)、不同類型水華日變化過程與氣象因子關(guān)系進行了研究,與已有研究結(jié)果一致,風速、累積光輻射、氣溫均會影響太湖的藍藻垂向遷移過程[10-12]。Wu等[34]提出,風速可以改變湖泊內(nèi)部垂向擾動和生物化學過程。對于大型淺水湖泊,風速大于4 m/s時,藍藻的垂向上浮會受到抑制,小于3 m/s時藍藻具備上浮的水動力條件[15]。在弱擾動條件下,相較于較小尺寸(直徑< 100 μm)藍藻群體,大尺寸的藍藻群體具有較大的垂向遷移速率[35]。2017年太湖藍藻大量繁殖,藍藻群體尺寸和密度均較大,與水華頻率和面積較小的2016和2018年(上浮速率為0.294和0.283 m/h)相比,垂向上浮速率相對較大(0.308 m/h)。因此,我們認為藍藻的垂向遷移運動可能會導(dǎo)致藍藻水華大面積暴發(fā),但藍藻水華暴發(fā)受多因素的影響,為明確2017年水華大面積暴發(fā)原因還需深入研究。對太湖不同湖區(qū)水華垂向遷移速率分析發(fā)現(xiàn),各湖區(qū)垂向遷移速率差異不大,這可能與我們假設(shè)各湖區(qū)水深均為1.9 m有關(guān)。本研究還通過不同類型水華發(fā)生時風速小于3 m/s的藍藻水華日變化過程進行分析發(fā)現(xiàn),類型Ⅰ和類型Ⅲ水華發(fā)生主要與水華前一天和當天風速有關(guān),前一天風速較大時,風浪產(chǎn)生的較強的湍流紊動會引起藍藻群體的分散和下沉,當天風速較低時,較弱的湍流擾動會促使藍藻顆粒相互碰撞形成大尺寸的群體,較大尺寸的藍藻群體可以獲得更大的浮力,更快地上浮到水體表面[36]。這也解釋了強風天氣后平靜湖面總是發(fā)生大面積水華的原因[37]。

藍藻細胞的垂向遷移對光強也有不同響應(yīng),低光強下浮力上升,高光強下浮力會降低[12]。當風速<3 m/s時,各湖區(qū)類型Ⅱ的CBI的減少量與累積光輻射呈顯著正相關(guān)(圖5)。藍藻在經(jīng)歷長時間的光照后會喪失浮力,逐漸下沉,而通過光合作用合成碳水化合物導(dǎo)致自身密度增大是藍藻下沉的主要原因。藍藻能接受的累積光輻射與湖體的透明度密切相關(guān),深水湖泊中透明度主要與風浪擾動產(chǎn)生的懸浮物有關(guān),而在富營養(yǎng)化淺水湖泊中藻類大量生長繁殖也會使湖水透明度下降[38-39]。在竺山灣、梅梁灣和西部沿岸區(qū),透明度主要受藻類生長引起的葉綠素a濃度的影響,但ΔIp中未考慮葉綠素a濃度對累積光輻射的貢獻,AFAI與葉綠素a濃度并非線性關(guān)系[25]。因此,在竺山灣、梅梁灣等湖區(qū)相對于湖心區(qū)相關(guān)性較差。

不少研究發(fā)現(xiàn),溫度高于15℃時,藍藻細胞的光合、呼吸作用速率會呈指數(shù)上升[13]。從圖6看出當氣溫高于15℃時,統(tǒng)計樣本明顯增多,說明藍藻在夜晚通過呼吸作用消耗碳水化合物獲得浮力,從而在遙感第一幅圖時通常就能觀察到較大水華。You等通過不同溫度下的室內(nèi)實驗證明,與17.5℃相比,28℃時藍藻群體表現(xiàn)出更大的上浮位移的同時藍藻群體密度也不斷減小[40]。我們通過分析發(fā)現(xiàn)氣溫越高,CBI變化比值越小,這說明溫度越高時,藍藻群體能在水體表面持續(xù)聚集。在較高的溫度下,群體通過光合作用合成大量的碳水化合物,藍藻的生長速率明顯增加,而藍藻細胞內(nèi)的酶活性隨著溫度升高而增強,較高的代謝及時消耗光合作用合成的產(chǎn)物。因此,藍藻群體常呈現(xiàn)出高溫下密度明顯小于低溫下的密度,能在水體表面持續(xù)懸浮。近年來,氣候變暖趨勢越來越明顯,本研究表明,溫度可以通過改變藍藻群體密度促使藍藻持續(xù)上浮,可能會導(dǎo)致藍藻水華暴發(fā)面積擴張、頻率增加和持續(xù)時間延長。

3.2 藍藻垂向遷移的主要影響因子

藍藻成為水體中優(yōu)勢藻群往往歸功于藍藻的垂向遷移能力。藍藻群體的垂向遷移速率受到粒徑大小、溫度、光照、壓強、營養(yǎng)鹽等多種環(huán)境因素的協(xié)同耦合影響。一般認為,短期的垂向遷移主要歸因于碳水化合物的積累和消耗[8]。在夜晚,藍藻通過呼吸作用消耗碳水化合物獲得浮力,在清晨時刻大量上浮形成水華;隨著光照逐漸增強,藍藻細胞通過光合作用改變細胞密度,在中午時刻光合作用合成的碳水化合物重量抵消并超過細胞產(chǎn)生的浮力,藍藻開始逐漸下沉。藍藻細胞晝夜周期性遷移的過程中,細胞密度與碳水化合物的含量呈顯著線性關(guān)系[41]。偏最小二乘法結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示,驅(qū)動藍藻垂向遷移和水華日變化的關(guān)鍵因素為氣象因子,其中,累積光輻射是氣象因子中影響藍藻水華日變化的主要影響因子。

藍藻垂向遷移除受氣象因子影響外,營養(yǎng)鹽也可通過影響藍藻細胞內(nèi)的偽空胞的合成與破裂調(diào)控藍藻浮力。在深水湖泊中,水體熱力分層導(dǎo)致垂向水柱中營養(yǎng)鹽濃度呈現(xiàn)明顯的梯度差,表層水體常出現(xiàn)營養(yǎng)限制,為滿足自身生長需要,藍藻群體會喪失浮力遷徙到營養(yǎng)鹽充足的水底,當藍藻細胞在水底生長繁殖到限制因素不再是營養(yǎng)鹽后,又通過代謝消耗碳水化合物獲得浮力,上升至水表進行光合作用[42-43],這一過程周期相對較長。楊波[17]通過實驗也發(fā)現(xiàn)細胞的營養(yǎng)狀態(tài)是控制藍藻長期上浮下沉的重要因素,氮限制和磷限制的水體都會影響藍藻的浮力。而對大型淺水湖泊太湖分析發(fā)現(xiàn),水環(huán)境因子在太湖湖區(qū)中與藍藻水華強度基本為較弱的正相關(guān)關(guān)系。我們認為存在此結(jié)果主要有兩點原因:首先是因為相較于深水湖泊,太湖這種大型富營養(yǎng)化淺水湖泊中營養(yǎng)鹽水平本來就較高,同時,水體受水動力、風浪擾動等影響較大,營養(yǎng)物質(zhì)垂向混合劇烈,營養(yǎng)鹽垂向分布可能足夠藍藻細胞的營養(yǎng)需要。其次,本研究中水環(huán)境采樣數(shù)據(jù)為逐月數(shù)據(jù),缺乏水質(zhì)高頻采樣數(shù)據(jù),用于與藍藻水華日變化分析其影響可能會被低估。近年來,太湖經(jīng)歷了四階段的綜合治理后,水體富營養(yǎng)化狀況逐漸減輕,隨著水質(zhì)狀況不斷改善未來營養(yǎng)鹽可能會成為藍藻垂向遷移的重要影響因素。

本研究中GOCI影像應(yīng)用場景較廣,除可用于藍藻水華強度反演外,還可進行總懸浮物濃度TSS(total suspended solid)、可溶性有色有機物質(zhì)CDOM(color dissolved organic matter)、歸一化植被指數(shù)反演及營養(yǎng)鹽反演等研究[44]。其提供的8 h影像數(shù)據(jù),可以用于觀測水體中漂浮藍藻的連續(xù)動態(tài)變化,能為太湖這種水華時空差異較大、動態(tài)變化劇烈的湖泊提供可靠的監(jiān)測和預(yù)警信息。但相比于設(shè)置于水表面的陸基高光譜監(jiān)測儀及無人機監(jiān)測,GOCI影像受云層覆蓋等影響較大,在精度和靈敏度仍存在缺陷。后續(xù)研究可通過近地面的光譜監(jiān)測儀及湖泊營養(yǎng)鹽的高頻監(jiān)測,進一步研究淺水湖泊中營養(yǎng)鹽對藍藻垂向遷移的影響。

4 結(jié)論

利用2015-2020年太湖地區(qū)氣象、水環(huán)境和遙感影像數(shù)據(jù),分析了太湖不同湖區(qū)藍藻水華日變化過程,探究了太湖藍藻垂向遷移引起的水華日變化過程與環(huán)境因素的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn):太湖藍藻水華日變化過程主要有3種類型:上升、下降、先上升后下降,沿岸湖區(qū)主要發(fā)生下降和先上升后下降兩種類型,湖心區(qū)主要發(fā)生上升和先上升后下降兩種類型。統(tǒng)計分析和偏最小二乘法結(jié)構(gòu)方程模型(PLS-SEM)結(jié)果表明,氣象因子是影響太湖藍藻垂向遷移的關(guān)鍵要素。其中,累積光輻射是藍藻垂向遷移過程的主要驅(qū)動因子;氣溫升高有利于藍藻持續(xù)維持上浮能力;風速能影響藍藻垂向遷移,前一天風速較大且當天風速較小會加速藍藻上浮。相較于沿岸湖區(qū),湖心區(qū)受累積光輻射、風速的影響更大,藍藻水華日變化過程更劇烈。水環(huán)境因子對藍藻垂向遷移過程影響較小,為明確水環(huán)境因子的影響后續(xù)還需進行高頻監(jiān)測研究。

5 參考文獻

附表Ⅰ見電子版(DOI: 10.18307/2024.0211)。