摘 要：白花鬼針草是我國惡性入侵植物，現(xiàn)已擴散至我國熱帶和亞熱帶地區(qū)，并嚴重影響入侵地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性。其形態(tài)特征、繁殖特性和化感作用等均會直接或間接地對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。對此，綜述了白花鬼針草的生物學特性、入侵機制、防控管理及利用等方面的研究，并基于這些研究進展，展望了白花鬼針草的未來研究方向。

關鍵詞：白花鬼針草；入侵植物；入侵機制；防治工作

中圖分類號：Q945.78 文獻標志碼：B 文章編號：2095–3305（2024）11–00-03

生物入侵被列為對全球生物多樣性的第二大威脅，是21世紀全球五大環(huán)境變化問題之一，我國是受生物入侵影響最嚴重的國家之一。菊科是構成我國外來入侵植物的第一大科。入侵植物常能改變生物原有的地理分布，破壞生態(tài)系統(tǒng)原有結(jié)構和功能，造成嚴重經(jīng)濟損失，并給人類生存環(huán)境、健康、文化等方面帶來負面影響。因此，開展入侵植物研究對保護我國農(nóng)林資源的可持續(xù)發(fā)展，維護國家的生態(tài)、經(jīng)濟和社會安全具有重要意義。

白花鬼針草為菊科鬼針草屬一年生或多年生直立草本植物。原產(chǎn)熱帶美洲，白花鬼針草的入侵性和生態(tài)適應性極強，其化感作用強烈，極易形成單一種群，

嚴重影響本地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性，是一種危害性較為嚴重的雜草，現(xiàn)已成為世界大部分地區(qū)的入侵植物，《中國入侵植物名錄》將其列為惡性入侵植物[1]。白花鬼針草全草可入藥，具有清熱解毒、活血化瘀、利濕退黃的作用。

為了深入了解白花鬼針草的入侵能力和入侵機制，為其科學管理和利用提供理論依據(jù)，本研究綜述了白花鬼針草的生物學特性、入侵機制、防控管理及利用等方面的研究。基于這些研究進展，展望了白花鬼針草未來的研究方向。

1 白花鬼針草生物學特性研究

1.1 繁殖特性

白花鬼針草花期長，盛花期一般在4—11月，其余月份均有開花。其繁殖力強，具有有性繁殖和無性繁殖的能力。白花鬼針草具有自交親和的能力，其結(jié)實量大，結(jié)實率高，種子出苗率高、萌發(fā)速率快[2]。許多外來入侵植物的有性繁殖能力較強，且有性繁殖能力與入侵能力之間存在明顯正相關性，并在其入侵過程中扮演者重要角色。白花鬼針草種子傳播方式包括風、水，或人類、動物的無意攜帶。白花鬼針草的成熟莖稈有生根形成新植株的能力。

1.2 種子形態(tài)特征

白花鬼針草種子的質(zhì)量、活力、萌發(fā)初期的生活能力較強，且全身具有倒鉤刺，易附著于人畜身上從而實現(xiàn)遠距離傳播。此外，白花鬼針草具有瘦果異型性，

2種瘦果（中央瘦果和邊緣瘦果）的形態(tài)學差異顯著[3]；中央瘦果總長、主體長及千粒重均顯著高于邊緣瘦果，寬度則顯著小于后者，這可能是其對生態(tài)適應的結(jié)果。這些特性共同促進了白花鬼針草的定殖與擴散能力。

1.3 表型可塑性

白花鬼針草的表型可塑性較強。白花鬼針草在不同環(huán)境因子條件下，其重要生長參數(shù)，如株高、總生物量、總?cè)~面積、單株種子產(chǎn)量、相對生長速率等可塑性指數(shù)較高[4]。因此，白花鬼針草在逆境脅迫下，可以通過調(diào)節(jié)自身的形態(tài)、生長生理特性等適應環(huán)境，提高存活率。

2 白花鬼針草入侵機制研究

2.1 生態(tài)學機制

2.1.1 種子萌發(fā)特性

種子萌發(fā)是植物生活史中的重要階段。針對白花鬼針草，已有研究探討了環(huán)境因子對其種子萌發(fā)適應性的影響[5]。光照和溫度雖非決定性因素，但溫度能影響其萌發(fā)高峰的時間及峰值，白花鬼針草種子溫度的適應范圍廣，15～40 ℃均可萌發(fā)。

此外，種子的出苗率和速率隨埋藏深度的增加而顯著下降，出土時間則隨埋藏深度增加而延長。然而，相較于假臭草和勝紅薊，白花鬼針草的種子展現(xiàn)出更強的耐埋藏和破土能力。在濕度、鹽度和pH方面，白花鬼針草種子能在相對寬泛的范圍內(nèi)萌發(fā)，但對滲透勢的耐受性較低[6]。在鎘（Cd）脅迫下，其種子的萌發(fā)特性指標顯著高于本地植物。

2.1.2 環(huán)境適應與競爭策略

白花鬼針草的入侵機制在不同生境中表現(xiàn)出差異性。例如，白花鬼針草能夠通過調(diào)節(jié)不同成熟時期種子的母體干旱環(huán)境效應來適應異質(zhì)環(huán)境，其不同成熟期的種子，在母體環(huán)境效應的強度和方向上有較大差異，為中期＞晚期＞早期[7]。

此外，入侵程度和季節(jié)對白花鬼針草根際土壤的養(yǎng)分含量有顯著影響，且在干濕季節(jié)差異尤為明顯，這使其能在競爭中占據(jù)優(yōu)勢[8]。研究發(fā)現(xiàn)，短期澇漬條件下，白花鬼針草相較于近緣本地種能形成生長優(yōu)勢，全球氣候變化導致的降水不平衡性會加劇白花鬼針草的入侵[9]。

2.1.3 對群落及傳粉者的影響

白花鬼針草的入侵導致菠蘿蜜園的雜草群落發(fā)生顯著變化，朝著以白花鬼針草為主的單一優(yōu)勢種群演變，進而降低了群落的多樣性和生態(tài)穩(wěn)定性[10]。對白花鬼針草的訪花昆蟲進行野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其訪花昆蟲種類豐富，共計5目9科14種，其中膜翅目昆蟲種類最多，東方蜜蜂的訪花頻率最高[11]。在旱季，白花鬼針草成為最受傳粉者歡迎且訪問量最高的植物，高達40種傳粉者[12]。當入侵植物能借助本地傳粉者進行繁殖時，可能會破壞本地植物與傳粉者之間的關系，對本地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不利影響[13]。然而，入侵植物可能通過吸引傳粉者促進本地物種的授粉。因此，白花鬼針草對傳粉者競爭產(chǎn)生的具體影響仍需進一步深入研究。

2.2 化學機制

盡管外來入侵植物具有許多本地植物所沒有的功能特征，但仍無法有效評估和預測外來入侵植物的入侵性。決定外來物種入侵成功的因素眾多，其中，入侵植物在入侵過程中釋放化感物質(zhì)至環(huán)境中，是其成功入侵的關鍵因素之一。白花鬼針草的地上和地下部分均展現(xiàn)出強烈的化感作用，其水浸提液能夠影響多種受試植物的種子萌發(fā)和幼苗生長，且不同濃度產(chǎn)生的效果各異[14]。具體而言，高濃度（≥0.1 g/mL）的水浸提液能顯著抑制酢漿草種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)及幼苗生長量，對皺果莧和綠豆種子的影響則不明顯，而對龍葵種子表現(xiàn)出促進發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的效果。

3 白花鬼針草的防控與利用

3.1 防控

近年來，白花鬼針草是一種危害較大的外來入侵性雜草，已經(jīng)侵入了我國的耕地，給我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境帶來了極大的危害。白花鬼針草在我國存在繼續(xù)擴張的風險，當前，對白花鬼針草的防治是以物理方式和化學方式進行應急處理，并通過生物防治實現(xiàn)可持續(xù)控制。

化學防控是當前最常用、最有效、最經(jīng)濟農(nóng)田雜草防治技術，白花鬼針草對多種化學除草劑表現(xiàn)出較強的抗藥性，其藥效受生長期的影響大。滅生性除草劑草甘膦、草銨膦、敵草快及選擇性除草劑30%辛酰溴苯腈乳油和480 g/L麥草畏水劑對各個生長期的白花鬼針草均有較好的防除效果[15]。脲衍生物2A10是有效對抗白花鬼針草的芽前除草劑，芽前使用脲衍生物2A10和硫脲衍生物2B2對其的種子萌發(fā)和生長有不同程度的損害。

但化學除草劑的使用會帶來新的環(huán)境及生態(tài)安全問題，植物對雜草的化感作用是雜草控制的物質(zhì)基礎。當前，水提液處理并觀察其對白花鬼針草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響是植物源除草劑篩選常用的方法，已有研究表明，假臭草和勝紅薊的葉水浸液對白花鬼針草均有較強的抑制作用。闊葉豐花草水浸提液10～50 mg/mL對白花鬼針草幼苗生長也有顯著的抑制效果，且闊葉豐花草的化感優(yōu)勢在于既能抑制對方的種子萌發(fā)，又能抑制其植株生長[16]。

此外，替代控制是防治外來入侵植物常用的一種手段，相對于化學生物防治，其既不會破壞生態(tài)環(huán)境又經(jīng)濟，還能創(chuàng)造生態(tài)效益，是當前公認的一種控制方法。研究發(fā)現(xiàn)，不同混種牧草（白三葉和黑麥草）及播種密度對白花鬼針草種子的萌發(fā)進程有一定影

響[17]。真菌對白花鬼針草的萌發(fā)和早期生長也有較大的抑制作用，尤其是黑曲霉菌。

3.2 利用

現(xiàn)有研究只對白花鬼針草的化感作用進行了初步探索。杜浩等[18]通過萌發(fā)試驗和盆栽模擬田間試驗，探討了白花鬼針草對香蕉園4種優(yōu)勢雜草的化感效應及香蕉園施用白花鬼針草后雜草、土壤和香蕉三者的關系。研究表明，香蕉園施用白花鬼針草不僅能有效地控制蕉園優(yōu)勢雜草，還可以改善土壤肥力，從而促進香蕉生長。

植物修復技術由于其成本低且對環(huán)境友好而被人們廣泛認可，逐漸成為重金屬污染土壤修復的最有效方法之一。白花鬼針草對Cd污染土壤的植物修復應用具有潛在優(yōu)勢。白花鬼針草對土壤中的Cd污染表現(xiàn)出很強的耐性，其對土壤Cd耐受的臨界濃度為90 mg/kg，

遠高于普通植物；白花鬼針草在75 mg/kg以下的Cd污染土壤中生長旺盛，且重金屬蓄積能力很強。也有研究發(fā)現(xiàn)，在土壤中添加聚天冬氨酸（PASP）可以促進白花鬼針草生長，使其對Cd的提取率分別提高97.3%和56.4%[19]。

在醫(yī)藥方面，白花鬼針草乙醇提取物的乙酸乙酯部位具有明顯的抗癌活性，能顯著誘導人結(jié)腸癌細胞的凋亡。白花鬼針草還具有抗炎活性物質(zhì)，乙醇是其抗炎活性物質(zhì)的優(yōu)良提取劑。白花鬼針草中的黃酮類成分具有降壓、降血糖、抗氧化等作用[20]。從白花鬼針草中成功分離出的4個多烯炔類化合物均展現(xiàn)出中等的耐甲氧西林金葡菌（MRSA）活性，并且這些化合物對肝細胞無毒性作用[21]。在食品方面，白花鬼針草精油具有抑菌活性，其對革蘭氏陰性菌的抑制效果比對革蘭氏陽性菌的抑制效果更好，可在食品中用作防腐劑。

4 展望

盡管當前國內(nèi)外對白花鬼針草已進行了大量研究，但仍存在待完善之處。首先，多數(shù)研究時間跨度較短，主要基于某一階段的實驗結(jié)果，缺乏對整個生活史過程中環(huán)境影響的深入揭示。其次，關于白花鬼針草的化感作用研究尚顯不足，且多集中于化感物質(zhì)對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，對于具有強化感作用的本地植物篩選和具體哪些化感物質(zhì)對白花鬼針草防除有效等方面，仍有待進一步探索。最后，生態(tài)學機制研究多聚焦于非生物因子，生物因子的影響研究相對較少。在防除及利用方面，物理手段治理白花鬼針草的研究缺失，且其應用主要集中在生物修復和醫(yī)藥領域，利用空間有待拓展。

因此，在已有研究的基礎上，未來可以進一步展開以下研究：進一步開展長期觀察，深入探討不同環(huán)境因子對白花鬼針草生活史各階段的影響；加強化感作用研究，篩選具有除草活性的化感物質(zhì)及植物種類；開展生物因子對白花鬼針草生理特性影響的研究；探索物理手段控制白花鬼針草的方法，發(fā)掘其在各個領域的作用，提高白花鬼針草的利用率；進行田間試驗，但要注意管理，防止白花鬼針草的進一步入侵。

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