王應(yīng)黨,任自超,王沖,林坤,李思同,田順順,郭鳳芝,郭凌云,葛振勇,李順,任慶國(guó)
(菏澤市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,山東 菏澤 274000)
黃淮地區(qū)屬溫帶季風(fēng)氣候,雨熱同期,光照適宜,灌溉設(shè)施便利,特別適合小麥生長(zhǎng)。黃淮麥區(qū)是我國(guó)冬小麥的主要生產(chǎn)區(qū)[1],播種面積和年產(chǎn)量均占國(guó)內(nèi)該指標(biāo)的1/2 以上,居全國(guó)第1 位[2]。因此,該區(qū)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)保障我國(guó)糧食安全具有重要意義[3]。
小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)受多種因素的影響,其中關(guān)鍵的內(nèi)在因素是小麥品種(系),而準(zhǔn)確評(píng)價(jià)小麥品種(系)可為優(yōu)異小麥品種選育提供優(yōu)異親本[4]。此外,在育種技術(shù)上,小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)依然長(zhǎng)期需要常規(guī)雜交育種技術(shù),通過田間農(nóng)藝性狀的整體表現(xiàn)來(lái)評(píng)價(jià)小麥品種(系)的優(yōu)劣[5]。因此,綜合評(píng)價(jià)小麥品種(系)農(nóng)藝性狀,篩選小麥高產(chǎn)的優(yōu)異型親本,對(duì)小麥新品種(系)選育和遺傳研究具有重要意義。前人在小麥品種(系)農(nóng)藝性狀綜合評(píng)價(jià)方面的研究已有較多報(bào)道。如,張凡等[6]對(duì)黃淮麥區(qū)620 份小麥品種(系)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),篩選出91 份較為優(yōu)異的種質(zhì)材料;倪永靜等[7]對(duì)國(guó)內(nèi)外30 份小麥品種(系)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),篩選出6 份中矮稈高產(chǎn)型品種;杜曉宇等[8]對(duì)參加黃淮南片區(qū)試的39 份小麥品種(系)的主要性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),篩選出10 份較為優(yōu)異的種質(zhì)材料;張婷等[9]對(duì)黃淮麥區(qū)263 份小麥品種(系)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行比較分析,認(rèn)為可以依據(jù)小麥品種(系)農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)及多樣性來(lái)篩選符合育種目標(biāo)的親本材料;王光祿等[10]對(duì)國(guó)外94 份小麥品種(系)的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類分析,篩選出6 份高產(chǎn)型品種。
山東省和河北省為黃淮麥區(qū)的重要組成部分,該區(qū)地勢(shì)平坦、土壤肥沃,機(jī)械化程度高,冬小麥種植面積較大、單產(chǎn)較高[11]。而前人有關(guān)黃淮麥區(qū)小麥品種(系)的研究中專門針對(duì)山東和河北地區(qū)的小麥品種(系)研究較少,對(duì)黃淮麥區(qū)小麥品種(系)進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)適當(dāng)引入山東和河北小麥品種(系)可以增加黃淮麥區(qū)小麥品種(系)的遺傳多樣性。鑒于此,選用以山東品種為主的黃淮麥區(qū)150 份小麥品種(系)為試驗(yàn)材料,對(duì)其主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性進(jìn)行分析,采用多元統(tǒng)計(jì)建立綜合評(píng)價(jià)指標(biāo),篩選優(yōu)異種質(zhì)資源,旨為小麥高產(chǎn)育種提供評(píng)價(jià)方法和親本材料。
試驗(yàn)材料為黃淮麥區(qū)小麥品種(系)150 份,其中,來(lái)源于山東的品種(系)有129 份(魯中82 份、魯西南19 份、魯西北8 份、魯東南7 份、魯東北6份、魯西5 份、魯東2 份),來(lái)源于河北的品種(系)有21 份(冀中南20 份、冀北1 份)。小麥種子均由菏澤市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 田間試驗(yàn)于2020~2021 年在菏澤市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地進(jìn)行。前茬作物為玉米,秸稈全部粉碎還田。基施磷酸二銨375 kg/hm2、硫酸鉀225 kg/hm2和尿素300 kg/hm2,深耕30 cm、旋耕2 遍后人工條播小麥。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每份材料均種植2 行,行長(zhǎng)1.6 m,行距25 cm,株距2~3 cm。小麥其他管理措施同大田常規(guī)。
1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.2.2.1 小麥農(nóng)藝性狀測(cè)定。參照《小麥試驗(yàn)記載項(xiàng)目標(biāo)準(zhǔn)》[12],測(cè)定小麥的株高、穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株有效分蘗數(shù)、粒質(zhì)、粒整齊度和千粒重。
1.2.2.2 小麥品種(系)綜合評(píng)價(jià)。參照胡標(biāo)林等[13]和代攀虹等[14],采用綜合評(píng)價(jià)值(D值)法對(duì)小麥品種(系)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。主要程序包括:
(1)遺傳多樣性分析。對(duì)150 份小麥品種(系)的8 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì),利用Shannon-Wiener 遺傳多樣性指數(shù)(H')對(duì)各性狀的遺傳多樣性進(jìn)行分析。
(2)主成分分析。對(duì)8 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析,依據(jù)累積貢獻(xiàn)率>80%的準(zhǔn)則提取前p個(gè)主成分,用以替代原有8 個(gè)農(nóng)藝性狀信息進(jìn)行評(píng)價(jià),計(jì)算所有品種(系)在這些主成分上的得分。
(3)隸屬函數(shù)分析。利用隸屬函數(shù)法將所有品種(系)在提取的各個(gè)主成分上的得分值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化(標(biāo)度區(qū)間[0,1]),根據(jù)各個(gè)品種(系)在所提取的各個(gè)主成分上的標(biāo)準(zhǔn)化得分的加權(quán)平均數(shù),計(jì)算所有品種(系)的D值。
(4)層次聚類分析。以各個(gè)品種(系)的D值為指標(biāo)進(jìn)行層次聚類分析。
1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 利用Microsoft Excel 2021 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理。參照Keylock[15]方法進(jìn)行遺傳多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)。利用SAS 9.4 軟件進(jìn)行農(nóng)藝性狀的描述性統(tǒng)計(jì)以及相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析[16],聚類結(jié)果在軟件RStudio 4.2.2 中可視化。
150 份小麥品種(系)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表1)顯示,8 個(gè)農(nóng)藝性狀的CV為5.66%~30.96%,差異較大,其中單株有效分蘗數(shù)的CV最大。表明該群體小麥的各個(gè)農(nóng)藝性狀均存在不同程度的多樣性,其中單株有效分蘗數(shù)的多樣性水平最高,改良空間最大。因此,在對(duì)小麥品種(系)進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)不能僅僅依靠單一性狀,應(yīng)利用多個(gè)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。
表1 黃淮麥區(qū)小麥品種(系)各農(nóng)藝性狀的描述統(tǒng)計(jì)及其遺傳多樣性指數(shù)Table 1 Summary statistics and genetic diversity index of agronomic traits of wheat varieties(lines)in Huanghuai wheat region
8 個(gè)農(nóng)藝性狀的H'為0.29~2.05,其中穗長(zhǎng)的指標(biāo)值最大,其次是千粒重(2.03);平均值為1.62,其中株高、穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株有效分蘗數(shù)和千粒重的指標(biāo)值高于平均值。表明不同農(nóng)藝性狀的遺傳變異對(duì)黃淮麥區(qū)150 份小麥品種(系)遺傳多樣性的影響程度不同,其中株高、穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株有效分蘗數(shù)和千粒重的影響程度較大。
相關(guān)性反映了性狀之間的內(nèi)在聯(lián)系,不同性狀之間的相關(guān)性不同,說明這些性狀間存在信息的重復(fù)和消減。相關(guān)分析結(jié)果(表2)顯示,株高與單株有效分蘗數(shù)(r=0.186)呈顯著正相關(guān);穗長(zhǎng)與每穗小穗數(shù)(r=0.459)和穗粒數(shù)(r=0.316)呈極顯著正相關(guān),與單株有效分蘗數(shù)(r=-0.164)呈顯著負(fù)相關(guān);每穗小穗數(shù)與穗粒數(shù)(r=0.289)呈極顯著正相關(guān),與單株有效分蘗數(shù)(r=-0.200)呈顯著負(fù)相關(guān);穗粒數(shù)與單株有效分蘗數(shù)(r=-0.372)和千粒重(r=-0.238)呈極顯著負(fù)相關(guān);粒整齊度與千粒重(r=0.247)呈極顯著正相關(guān);其他性狀之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。表明8 個(gè)農(nóng)藝性狀之間存在不同程度的信息重復(fù)和消減。因此,在對(duì)小麥品種(系)進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí),不能簡(jiǎn)單直接地利用表型性狀進(jìn)行評(píng)價(jià),否則會(huì)影響評(píng)價(jià)結(jié)果的真實(shí)性。
表2 黃淮麥區(qū)小麥品種(系)不同農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of agronomic traits of wheat varieties(lines)in Huanghuai wheat region
主成分分析可以將存在信息重復(fù)和消減的相關(guān)性狀轉(zhuǎn)換為一組新的獨(dú)立的指標(biāo),替代原有的性狀信息。主成分分析結(jié)果(表3)顯示,前6 個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為87.51%。表明這6 個(gè)主成分信息可以覆蓋原有8 個(gè)農(nóng)藝性狀87.51%的信息。因此,本研究利用6 個(gè)主成分對(duì)小麥品種(系)進(jìn)行評(píng)價(jià)。
表3 黃淮麥區(qū)小麥品種(系)農(nóng)藝性狀前6 個(gè)主成分的特征向量、特征值、貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率Table 3 Eigenvector,eigenvalues,contribution rate and cumulative contribution rate of first six principal components of agronomic traits of wheat varieties(lines)in Huanghuai wheat region
每個(gè)主成分在各個(gè)性狀上的特征向量差異較大。其中,第1 主成分中,穗長(zhǎng)(0.492)、每穗小穗數(shù)(0.502)和穗粒數(shù)(0.537)的特征向量較大,可以看作穗部因子;第2 主成分中,千粒重的特征向量(0.594)較大,可以看作產(chǎn)量因子;第3 主成分中,株高的特征向量(0.580)較大,可以看作株高因子;第4 主成分中,粒質(zhì)的特征向量(0.823)較大,可以看作粒質(zhì)因子;第5 主成分中,粒整齊度的特征向量(0.661)較大,可以看作粒整齊度因子;第6 主成分中,單株有效分蘗數(shù)的特征向量(0.679)較大,可以看作有效分蘗數(shù)因子。
150 個(gè)小麥品種(系)的D值為0.255~0.695,差異較大,其中D值>0.600 的品種(系)有17 個(gè),分別是山農(nóng)25771、泰農(nóng)108、魯原158、魯原309、TKM0311、LS4607、魯研148、BY598、衡觀35、魯麥23、衡4399、LS4942、鑫麥296、LS5634、冀麥325、景陽(yáng)670、菏麥07154-4(表4)。表明黃淮麥區(qū)150 個(gè)小麥品種(系)的綜合評(píng)價(jià)差異較大,其中有17 個(gè)品種(系)綜合評(píng)價(jià)較好。
表4 試驗(yàn)材料編號(hào)、名稱、來(lái)源以及D 值Table 4 Code,name,source and D value of wheat materials tested
按照參試小麥品種(系)數(shù)量5%的比例,分別選取D值較低和較高的品種(系)各8 份進(jìn)行比較,結(jié)果(表5)顯示,D值較高品種(系)的平均穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒整齊度均顯著>D值較低品種(系),且這4 個(gè)農(nóng)藝性狀與D值的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著正相關(guān)。表明D值高的品種(系)具有穗頭長(zhǎng)、穗粒數(shù)多、每穗小穗數(shù)多、粒整齊的特點(diǎn)。因此,D值可以作為小麥品種(系)綜合評(píng)價(jià)的重要參考指標(biāo)。
表5 低D值(top 5%)與高D 值(top 5%)小麥品種(系)的農(nóng)藝性狀平均值以及D 值與農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析Table 5 Means of materials phenotype with low D value(top 5%)and high D value(top 5%)and correlation coefficients between D value and agronomic traits of wheat varieties(lines)
基于D值對(duì)150 份小麥品種(系)進(jìn)行層次聚類(圖1),計(jì)算每個(gè)類群小麥品種(系)的農(nóng)藝性狀平均值(表6)。結(jié)果表明,150 份小麥品種(系)劃分為5 個(gè)類群:第玉類群包含11 份材料,分別是山農(nóng)25771、泰農(nóng)108、魯原158、魯原309、TKM0311、LS4607、魯研148、BY598、衡觀35、魯麥23 和衡4399,其中有8 份來(lái)源于魯中地區(qū)、1 份來(lái)源于魯東地區(qū)、2 份來(lái)源于冀中南地區(qū),該類群小麥品種(系)D值平均值最高(0.643),整體表現(xiàn)優(yōu)異,屬于優(yōu)異型;第域類群包含35 份材料,主要來(lái)源于魯中、魯西南和冀中南地區(qū),該類材料各個(gè)性狀表現(xiàn)均較好,無(wú)突出性狀表現(xiàn),屬于較好型;第芋類群包含61 份材料,主要來(lái)源于魯中和魯西北地區(qū),該類材料各個(gè)性狀整體表現(xiàn)一般,屬于中等型;第郁類群包含41份材料,主要來(lái)源于魯中和魯西南地區(qū),該類材料多數(shù)性狀表現(xiàn)較差,屬于較差型;第吁類群包含2 份材料,來(lái)源魯中和冀北地區(qū),該類材料多數(shù)性狀表現(xiàn)很差,屬于最差型。但第芋類群和第郁類群材料具有較高的單株有效分蘗數(shù)。
圖1 基于D 值的150 份小麥品種(系)聚類圖Fig.1 Clusters of 150 wheat varieties(lines)based on D value
表6 不同類群小麥各個(gè)農(nóng)藝性狀的平均值Table 6 Mean value of each agronomic trait of different wheat groups
通過對(duì)每個(gè)類群品種(系)8 個(gè)主要農(nóng)藝性狀的平均值及其D值進(jìn)行整體分析發(fā)現(xiàn),第玉類群材料整體表現(xiàn)優(yōu)異,具備好的穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒整齊度和千粒重性狀;第域類群材料各個(gè)性狀整體表現(xiàn)較好;第芋類群整體表現(xiàn)中等,第郁類群整體表現(xiàn)較差,第吁類群整體表現(xiàn)最差,但第芋類和第郁類均具有較高單株有效分蘗數(shù)的特點(diǎn)。
3.1.1 黃淮麥區(qū)小麥品種(系)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性 種質(zhì)資源是小麥新品種選育的基礎(chǔ)[17],農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析是種質(zhì)資源研究的基本方法[18]。變異系數(shù)可以反映農(nóng)藝性狀的多樣性水平,遺傳多樣性指數(shù)可以反映小麥品種(系)遺傳變異的大小[19]。以來(lái)源于山東為主的黃淮麥區(qū)150 份小麥品種(系)為研究群體,對(duì)其8 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析,結(jié)果顯示,8 個(gè)農(nóng)藝性狀的CV為5.66%~30.96%,其中單株有效分蘗數(shù)的CV最大,表明該性狀多樣性比較豐富,具有較大的改良空間;8 個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)為0.29~2.05,其中穗長(zhǎng)的多樣性指數(shù)最高,千粒重具有較高的多樣性指數(shù)(2.03),這與曾潮武等[20]的研究結(jié)果較為一致。本研究群體小麥8 個(gè)農(nóng)藝性狀遺傳多樣性指數(shù)的平均值為1.62,其中株高、穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株有效分蘗數(shù)和千粒重的多樣性指數(shù)高于平均值,表明這6 個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳變異對(duì)黃淮麥區(qū)150 份小麥品種(系)遺傳多樣性的影響較大。綜合來(lái)看,本研究選用的黃淮麥區(qū)小麥品種(系)具有性狀多樣性高、遺傳變異豐富的特點(diǎn),對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng),因此,育種者可以根據(jù)不同的育種方向從中挑選所需要的親本種質(zhì)。
3.1.2 黃淮麥區(qū)小麥品種(系)的綜合評(píng)價(jià) 小麥農(nóng)藝性狀受自身遺傳特性與外界環(huán)境的共同影響,是種質(zhì)資源收集利用的基礎(chǔ),通常利用農(nóng)藝性狀進(jìn)行多樣性分析[16]。但研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)藝性狀之間存在一定程度的相關(guān)性,這些相關(guān)性反映了性狀間具有內(nèi)在聯(lián)系,而直接利用農(nóng)藝性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)小麥品種(系)時(shí)存在信息的重復(fù)和消減。主成分分析法在保持原有大部分?jǐn)?shù)據(jù)信息的基礎(chǔ)上,將這些相關(guān)性狀轉(zhuǎn)換為一組新的獨(dú)立的指標(biāo),同時(shí)還對(duì)農(nóng)藝性狀數(shù)量進(jìn)行有效降維,采用主成分分析法評(píng)價(jià)農(nóng)藝性狀已有研究報(bào)道[21-23];隸屬函數(shù)法則是將各個(gè)品種(系)在每個(gè)主成分上的得分值進(jìn)行歸一化處理,進(jìn)而對(duì)各個(gè)品種(系)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。本研究采用主成分分析法與隸屬函數(shù)法相結(jié)合的方法對(duì)黃淮麥區(qū)150 個(gè)小麥品種(系)的表現(xiàn)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),該方法已經(jīng)在水稻[24]、小麥[25]、玉米[圓遠(yuǎn)]、大豆[圓苑]等作物的農(nóng)藝性狀綜合評(píng)價(jià)中得到應(yīng)用,結(jié)果比較可靠,可以綜合評(píng)價(jià)出各個(gè)品種(系)的表現(xiàn)。本研究對(duì)8 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析后得到6 個(gè)新的獨(dú)立的主成分,再利用隸屬函數(shù)法計(jì)算得到綜合評(píng)價(jià)值(D值),進(jìn)而對(duì)每個(gè)品種(系)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),山農(nóng)25771(0.695)、泰農(nóng)108(0.687)、魯原158(0.672)、魯原309(0.668)、TKM0311(0.640)、LS4607(0.636)、魯研148(0.620)、BY598(0.617)、衡觀35(0.615)、魯麥23(0.612)和衡4399(0.611)的D值較高,其穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、每穗小穗數(shù)、粒質(zhì)、千粒重等性狀表現(xiàn)均突出,可以作為培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥品種(系)的親本種質(zhì)。對(duì)較高D值品種(系)與較低D值品種(系)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),較高D值品種(系)的穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒整齊度等各個(gè)性狀整體表現(xiàn)較好。因此,采用主成分分析法與隸屬函數(shù)法相結(jié)合的方法綜合評(píng)價(jià)小麥品種(系)的整體表現(xiàn)是可行且有效的,D值的大小不僅可以評(píng)判小麥品種(系)的整體表現(xiàn),還可以為小麥品種(系)評(píng)價(jià)方法提供理論依據(jù)。
黃淮麥區(qū)150 份小麥品種(系)具有豐富的遺傳多樣性和農(nóng)藝性狀的多樣性,農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)平均值為1.62,該群體小麥單株有效分蘗數(shù)(30.96%)和粒整齊度(20.46%)的變異系數(shù)較大,主成分分析將8 個(gè)農(nóng)藝性狀轉(zhuǎn)換為6 個(gè)獨(dú)立的主成分,可覆蓋87.51%的原有性狀信息,篩選出山農(nóng)25771、泰農(nóng)108、魯原158、魯原309、TKM0311、LS4607、魯研148、BY598、衡觀35、魯麥23 和衡4399 共11 份優(yōu)異品種(系),可作為小麥育種的優(yōu)異親本種質(zhì)。