施立善 馬紅珍 許海濤 馮曉曦 郭海斌 張軍剛 許波 袁亮 王紅紅

關(guān)鍵詞：玉米；自交系；花絲；穗軸；Logistic模型

玉米對(duì)提升我國(guó)糧食產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率已達(dá)58.1%。花絲是玉米花粉的接受器官，生育過(guò)程中外部呈現(xiàn)出形態(tài)和顏色的變化，內(nèi)部花絲的生理活性與養(yǎng)分含量也會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)變化，部位不同的花絲其生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間與伸長(zhǎng)速率存在一定差異。汪茂華等研究認(rèn)為玉米雌穗基部花絲最長(zhǎng)，頂部花絲最短，花絲長(zhǎng)度因品種基因型差異而有所不同，其基部花絲長(zhǎng)度通?？蛇_(dá)25～30cm，某些特定品種花絲可達(dá)50cm。李金才等研究表明，玉米花絲發(fā)育最先從雌穗中、下部位出現(xiàn)，頂部花絲形成最遲，前2d可抽出50%的總吐絲量。李純等研究發(fā)現(xiàn)，玉米雌穗完全吐絲約需5～6d，前3d集中吐絲，吐絲率可達(dá)83.4%，吐絲2d時(shí)達(dá)高峰，約吐出花絲總量的40%。岳楊等研究指出，玉米花絲伸長(zhǎng)速率有顯著差異，花絲吐出苞葉的時(shí)間可相差2～5d。玉米穗軸是由多個(gè)子房壁經(jīng)發(fā)育形成的果皮集合體。大量研究表明穗軸含水量、穗軸重與玉米籽粒含水量呈顯著正相關(guān)，穗軸與籽粒脫水速率呈極顯著正相關(guān)，也有研究表明穗軸長(zhǎng)、穗軸粗與籽粒性狀呈顯著相關(guān)關(guān)系。王志偉等研究指出，玉米穗軸伸長(zhǎng)動(dòng)態(tài)呈“S”型變化曲線(xiàn)，歷經(jīng)“漸增期一速增期一緩增期”3個(gè)時(shí)期。

花絲發(fā)育是否良好直接影響著授粉受精能否順利進(jìn)行，也是籽粒產(chǎn)量潛能可否被充分挖掘的關(guān)鍵。前人對(duì)玉米花絲伸長(zhǎng)速率作了較多研究，但花絲抽出苞葉前被苞葉包裹，無(wú)法對(duì)其進(jìn)行觀察和定量測(cè)定伸長(zhǎng)發(fā)育，且不同花絲抽出苞葉的時(shí)間存在一定差異，穗軸不同部位花絲的伸長(zhǎng)速率也不同。本研究在前人研究的基礎(chǔ)上作進(jìn)一步改進(jìn)，采用花絲鮮重來(lái)測(cè)定其發(fā)育動(dòng)態(tài)，克服了苞葉松緊度對(duì)花絲伸長(zhǎng)速率的影響，使其更能真實(shí)地反映花絲發(fā)育特性。前人對(duì)穗軸的研究多集中在穗軸農(nóng)藝性狀方面，而對(duì)穗軸的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)研究較少，為此，還需進(jìn)一步對(duì)不同類(lèi)型玉米自交系花絲與穗軸發(fā)育動(dòng)態(tài)進(jìn)行更深入研究。本研究旨在從自交系花絲和穗軸發(fā)育角度探討不同自交系的花絲鮮重、穗軸伸長(zhǎng)、穗軸變粗、穗軸鮮重、穗軸體積發(fā)育特征，以期為玉米自交系優(yōu)良性狀的選擇提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)概況

試驗(yàn)于2022年在河南省駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)試驗(yàn)站（33°0'27"N，114°2'43"E，海拔71m）進(jìn)行。試驗(yàn)站地處黃淮河流域，屬典型的大陸性季風(fēng)型半濕潤(rùn)氣候，陽(yáng)光充足，熱量資源充沛，雨量豐富。土壤質(zhì)地砂姜黑土，地勢(shì)平坦，肥力均勻一致；前茬為小麥。用溫濕度記錄儀（Elitech RC-4HC）實(shí)測(cè)田間最高、最低氣溫，試驗(yàn)田間日照時(shí)數(shù)由人工實(shí)時(shí)記錄?；ńz與穗軸生育期日照時(shí)數(shù)1.4～13.4h，平均日照時(shí)數(shù)10.4h，最高氣溫29～39℃．最低氣溫20～29℃。

1.2試驗(yàn)材料

供試玉米自交系為ZM027、ZM7211、昌7-2。ZM027屬Reid類(lèi)群，ZM7211、昌7-2屬塘四平頭類(lèi)。其中，ZM027、ZM7211是駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米所自選骨干自交系，昌7-2為黃淮海區(qū)選育玉米品種廣泛應(yīng)用的自交系。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，6行區(qū)，行長(zhǎng)6m、行距0.6m，小區(qū)面積21.6m2，四周種植2行保護(hù)行，重復(fù)3次，重復(fù)間設(shè)1m走道。旋耕前施山西中能晉化化工有限公司生產(chǎn)的專(zhuān)用玉米復(fù)合肥（N、P205、K20含量分別為30%、5%、5%，養(yǎng)分總含量≥40%）975kg/hm2。播種前澆水造墑，確保苗全苗壯。2022年5月16日采用標(biāo)桿標(biāo)點(diǎn)進(jìn)行人工點(diǎn)播，點(diǎn)播深度4～5cm，每穴3粒；5月30日定苗，留苗密度7.5萬(wàn)株/hm2。其他田間管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.4測(cè)定項(xiàng)目及方法

苞葉抽出葉鞘約1cm時(shí)，各小區(qū)選取生長(zhǎng)基本一致、長(zhǎng)勢(shì)健壯且無(wú)病蟲(chóng)害的玉米植株50株掛牌標(biāo)記，記為開(kāi)始日期并開(kāi)始取樣，每隔1d取樣1次，每次取5株，共取10次。取樣時(shí)，剝開(kāi)并去掉穗位葉后，將露出的雌穗完整取出，迅速置人自封袋封存后放人帶有冰塊的泡沫箱內(nèi)密封帶回實(shí)驗(yàn)室。不同自交系取樣的開(kāi)始與結(jié)束日期見(jiàn)表1。

將雌穗苞葉從外至內(nèi)逐層完全剝離下來(lái)，從穗軸上剝?nèi)∪炕ńz，用天平（分度值0.01g）測(cè)量花絲鮮重和穗軸鮮重；用直尺（分度值0.1cm）測(cè)量穗軸長(zhǎng)度；用游標(biāo)卡尺（分度值0.01mm）測(cè)量距穗軸底端1/3處的穗軸直徑：用排水法測(cè)定穗軸體積。

1.5數(shù)據(jù)處理與分析

采用IBM SPSS Statistics 19軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，用SigmaPlot 14.0軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1玉米自交系花絲鮮重發(fā)育動(dòng)態(tài)

由圖1可知，不同類(lèi)型玉米自交系花絲鮮重變化基本呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，歷經(jīng)“漸增期一速增期一緩增期一下降期”4個(gè)時(shí)期。第1～3天為漸增期，自交系花絲鮮重增長(zhǎng)較慢；自交系ZM7211速增期最長(zhǎng)，至第9天，高于ZM027（第7天）和昌7-2（第5天）。速增期，花絲鮮重急劇增加，之后發(fā)育變緩直至停止生長(zhǎng)。

不同自交系在速增期的花絲鮮重生長(zhǎng)量存在一定差異，ZM027、ZM7211、昌7-2在速增期的花絲鮮重生長(zhǎng)量分別占花絲鮮重生長(zhǎng)總量的86.31%、71.62%、44.89%。ZM7211在漸增期的花絲鮮重生長(zhǎng)量高于ZM027，低于昌7-2。ZM7211、昌7-2的花絲總生長(zhǎng)量分別是ZM027的1.93、1.23倍。自交系ZM027花絲鮮重緩增期為第7～13天，比ZM7211（第9～13天）、昌7-2（第5～9天）均延長(zhǎng)2d。緩增期后由于花絲衰老失水，花絲鮮重整體開(kāi)始下降。

2.2玉米自交系穗軸伸長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

由圖2可知，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，自交系穗軸伸長(zhǎng)整體均呈逐漸增加的趨勢(shì)。第1～7天，不同自交系穗軸長(zhǎng)度增長(zhǎng)差異不大，變化幅度一致：自第7天開(kāi)始，ZM7211穗軸伸長(zhǎng)明顯加快，伸長(zhǎng)幅度明顯高于ZM027、昌7-2;第11天前，ZM027、昌7-2穗軸長(zhǎng)度變化平緩：第11天后，ZM027穗軸長(zhǎng)度急劇增加，第13天時(shí)長(zhǎng)度接近ZM7211．第17天后略有下降，而昌7-2穗軸長(zhǎng)度變化表現(xiàn)為先緩慢下降后緩慢增加。ZM027、昌7-2穗軸長(zhǎng)度漸增期為第1～11天，第11天的穗軸長(zhǎng)度分別是第1天的2.84倍、2.63倍；ZM7211穗軸伸長(zhǎng)的漸增期較短（7d），第7天的穗軸長(zhǎng)度是第1天的2.87倍。

對(duì)不同自交系穗軸伸長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行Logistic擬合，建立穗軸伸長(zhǎng)發(fā)育曲線(xiàn)模型，擬合方程和參數(shù)見(jiàn)表2。ZM027、ZM7211、昌7-2穗軸初始長(zhǎng)度的擬合值為5.34～6.99cm，最終長(zhǎng)度的擬合值為18.66～35.90cm。穗軸伸長(zhǎng)至總長(zhǎng)度的50%時(shí)，自交系昌7-2所需生育時(shí)間最短（6.64d），ZM027最長(zhǎng)（11.38d），表明各自交系的穗軸伸長(zhǎng)速度表現(xiàn)為昌7-2>ZM7211>ZM027。各自交系穗軸發(fā)育的Logistic擬合方程的決定系數(shù)（R2）為0.9567～0.9809．均達(dá)顯著水平（P<0.05），說(shuō)明自交系穗軸伸長(zhǎng)的Logistic擬合程度比較高，Logistic方程可以比較準(zhǔn)確擬合玉米自交系穗軸伸長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。

2.3玉米自交系穗軸直徑發(fā)育動(dòng)態(tài)

由圖3可知，自交系穗軸直徑發(fā)育整體呈先逐漸增加后略有降低的變化趨勢(shì)，與穗軸伸長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化有一定差異。不同自交系間變化幅度相當(dāng)，第1～9天，ZM027、ZM7211、昌7-2的穗軸直徑增長(zhǎng)較快，第9～11天增幅降低或小幅減小，第11～15天均緩慢漸增，第15～17天后整體呈減小變化。表明穗軸粗度可較快生成，ZM027的穗軸直徑在第15天達(dá)到最大值，明顯快于ZM7211、昌7-2，ZM7211、昌7-2均于第17天達(dá)到峰值。

用乘冪方程v=axb對(duì)3個(gè)自交系穗軸直徑變化進(jìn)行擬合，其中v為穗軸直徑，x為生育日數(shù)。擬合方程的結(jié)果（表3）顯示，決定系數(shù)R2為0.9158～0.9498，b均大于零，呈顯著正相關(guān)性。表明通過(guò)乘冪方程可以較好地?cái)M合自交系穗軸直徑的發(fā)育動(dòng)態(tài)。

2.4玉米自交系穗軸鮮重發(fā)育動(dòng)態(tài)

由圖4可知，自交系穗軸鮮重變化基本呈先增加后下降的趨勢(shì)，歷經(jīng)“緩增期一速增期一下降期”3個(gè)階段。第1～7天，不同自交系的穗軸鮮重發(fā)育差異不大，均表現(xiàn)為緩慢增加，之后迅速增加。穗軸鮮重速增階段，自交系間差異明顯，ZM7211穗軸鮮重的速增期最長(zhǎng)，至第17天，ZM027、昌7-2的速增期分別至第13、11天。3個(gè)自交系的穗軸鮮重均在第17天達(dá)到最大值，之后開(kāi)始下降，這與穗軸含水量逐漸下降有關(guān)。3個(gè)自交系的穗軸鮮重最大值排序?yàn)閆M7211>ZM027>昌7-2。

2.5玉米自交系穗軸體積發(fā)育動(dòng)態(tài)

由圖5可知，自交系穗軸體積發(fā)育與穗軸鮮重變化相似，其中ZM7211穗軸體積隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，而ZM027、昌7-2則表現(xiàn)為先增加后降低的變化趨勢(shì)。第1～3天，各自交系的穗軸體積發(fā)育差異不大：第1～7天均表現(xiàn)為平穩(wěn)增加，之后急劇增加；速增期自交系間差異明顯，ZM7211穗軸體積速增期持續(xù)至調(diào)查結(jié)束的第19天，明顯高于ZM027（第13天）、昌7-2（第11天）；ZM027、昌7-2的穗軸體積均在第17天后開(kāi)始下降。ZM7211、ZM027的穗軸體積最大值均明顯大于昌7-2，昌7-2的生長(zhǎng)幅度最低，與穗軸鮮重變化一致。

2.6玉米自交系花絲與穗軸發(fā)育性狀的相關(guān)性

由表4可知，不同玉米自交系花絲鮮重與穗軸性狀間均呈正相關(guān)，除ZM7211穗軸鮮重和體積外，相關(guān)性均達(dá)顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）水平，表明自交系花絲與穗軸不同性狀保持同步發(fā)育狀態(tài)。而穗軸長(zhǎng)度、直徑、鮮重、體積各性狀間均呈極顯著（P<0.01）正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明穗軸不同性狀間也保持同步發(fā)育狀態(tài)。

3討論

3.1玉米自交系花絲鮮重發(fā)育動(dòng)態(tài)

前人對(duì)玉米花絲伸長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)的研究已獲得～定進(jìn)展，但對(duì)玉米自交系花絲鮮重發(fā)育動(dòng)態(tài)的研究鮮有報(bào)道。前人關(guān)于花絲抽出苞葉后伸長(zhǎng)速率的研究受苞葉松緊度的影響，不能精確反映花絲的發(fā)育動(dòng)態(tài)。本研究采用花絲鮮重測(cè)定花絲發(fā)育動(dòng)態(tài)的方法，有效克服了苞葉松緊對(duì)花絲伸長(zhǎng)的影響，能更精確評(píng)價(jià)花絲的發(fā)育動(dòng)態(tài)。本研究結(jié)果表明，第1～3天，不同自交系的花絲鮮重增長(zhǎng)較慢，第3天急劇增加，速增期為第3～9天，之后發(fā)育變緩直至停止生長(zhǎng)。這與李金才等對(duì)玉米花絲生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)的研究結(jié)果存在一定差異。

3.2玉米自交系穗軸伸長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

穗軸是玉米籽粒生長(zhǎng)發(fā)育的重要載體，穗軸能否良好發(fā)育對(duì)籽粒發(fā)育具有決定性的影響，因此穗軸性狀也是玉米自交系優(yōu)良性狀選育的關(guān)鍵指標(biāo)。孟劍霞研究發(fā)現(xiàn)，吐絲至授粉后的15d，穗軸伸長(zhǎng)速度最快，日伸長(zhǎng)平均1. 23～2.42cm，這與本研究結(jié)果相符合。本研究結(jié)果表明，用Logistic方程可以較好地?cái)M合自交系穗軸伸長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，這與王志偉等的結(jié)論一致。

3.3玉米自交系穗軸直徑發(fā)育動(dòng)態(tài)

李宗澤等的研究指出，穗軸直徑主要受基因型和環(huán)境因素的共同影響，而遺傳因素決定穗軸伸長(zhǎng)。穗軸直徑受多個(gè)基因調(diào)控，屬于典型的數(shù)量性狀，與玉米籽粒各性狀呈顯著相關(guān)。前人關(guān)于穗軸直徑發(fā)育動(dòng)態(tài)的研究鮮有報(bào)道。本研究結(jié)果表明，3個(gè)自交系的穗軸直徑呈先逐漸增加后略有降低的變化趨勢(shì)，變化幅度基本一致。乘冪方程可以較好地?cái)M合自交系的穗軸直徑發(fā)育動(dòng)態(tài)。穗軸直徑一定時(shí)，苞葉寬度決定雌穗的包裹程度，因此，在進(jìn)行自交系優(yōu)良性狀選育時(shí)，穗軸直徑與苞葉寬度生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)的協(xié)調(diào)性決定雌穗能否正常發(fā)育。關(guān)于穗軸和苞葉協(xié)調(diào)發(fā)育的研究有待后續(xù)開(kāi)展。

3.4玉米自交系穗軸鮮重發(fā)育動(dòng)態(tài)

學(xué)者常用重量的變化來(lái)研究玉米穗軸的生長(zhǎng)變化動(dòng)態(tài)。本研究結(jié)果表明，3個(gè)玉米自交系的穗軸鮮重發(fā)育動(dòng)態(tài)基本呈先增加后下降的變化趨勢(shì)：第1～7天穗軸鮮重緩慢增加，第7天后迅速增加，且自交系之間差異較大；ZM7211穗軸鮮重的速增期最長(zhǎng)，至第17天，而ZM027、昌7-2的速增期分別至第13天、11天；3個(gè)自交系的穗軸鮮重均在第17天達(dá)到最大值，之后開(kāi)始下降。這與孟劍霞關(guān)于自交系穗軸干重變化動(dòng)態(tài)的研究結(jié)論有差異，造成這種差異的原因可能是自交系基因型和環(huán)境條件不同，導(dǎo)致穗軸含水量及失水速率存在差異，具體原因還需進(jìn)一步研究。

3.5玉米自交系穗軸體積發(fā)育動(dòng)態(tài)

優(yōu)良的穗軸體積性狀可為玉米籽粒發(fā)育提供足夠合理的空間，提高結(jié)實(shí)率，同時(shí)又能與苞葉同步協(xié)調(diào)發(fā)育，使穗軸被苞葉覆蓋包裹。本研究表明，隨生育進(jìn)程推移，ZM7211的穗軸體積呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，ZM027、昌7-2則呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，且3個(gè)自交系穗軸體積的變化幅度有明顯差異。第1～3天，各自交系的穗軸體積發(fā)育差異不大，第1～7天均表現(xiàn)為平穩(wěn)提高，之后急劇增加，速增期自交系之間差異明顯。玉米生產(chǎn)中出現(xiàn)的“穗軸包不嚴(yán)”的問(wèn)題，是由于苞葉與穗軸性狀指標(biāo)間發(fā)育不協(xié)調(diào)，致使穗軸過(guò)長(zhǎng)或過(guò)粗時(shí)苞葉無(wú)法對(duì)穗軸完全覆蓋。因此，在玉米品種（系）選育中，應(yīng)注意選擇穗軸與苞葉同步協(xié)調(diào)發(fā)育的自交系材料。

3.6玉米自交系花絲與穗軸發(fā)育性狀的相關(guān)性

本研究結(jié)果表明，3個(gè)玉米自交系花絲與穗軸發(fā)育性狀間均呈正相關(guān)關(guān)系，且大多達(dá)顯著或極顯著水平，表明3個(gè)自交系的花絲與穗軸性狀保持同步發(fā)育狀態(tài)。而穗軸的長(zhǎng)度、直徑、鮮重、體積性狀間整體達(dá)極顯著正相關(guān)水平（P<0.01），表明穗軸性狀間也保持同步發(fā)育狀態(tài)。因此，通過(guò)對(duì)花絲與穗軸性狀協(xié)調(diào)性的選擇，可以獲得花絲與穗軸協(xié)調(diào)發(fā)育的自交系，以降低“禿尖”對(duì)玉米生產(chǎn)的影響。

4結(jié)論

Logistic方程可以較好的擬合玉米自交系穗軸伸長(zhǎng)動(dòng)態(tài)：自交系穗軸直徑變化與生育日數(shù)呈乘冪方程關(guān)系，擬合方程均達(dá)顯著水平；自交系穗軸各發(fā)育性狀指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明穗軸各性狀保持同步發(fā)育狀態(tài)：自交系花絲鮮重與穗軸各發(fā)育指標(biāo)間均呈正相關(guān)關(guān)系，且大多達(dá)顯著或極顯著水平，表明花絲鮮重與穗軸各性狀間保持良好的同步發(fā)育狀態(tài)。該結(jié)論可為玉米自交系優(yōu)良性狀的選擇提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。