黨 寧,馬 望,代澤成,胡玉香,王志瑞,王正文,姜 勇,3,李 慧,*

1 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所,額爾古納森林草原過渡帶生態(tài)系統(tǒng)研究站,沈陽(yáng) 110016 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,保定 071002

陸地表面近60%的面積存在季節(jié)性積雪或全年積雪覆蓋[1-2],這些地區(qū)占陸地碳儲(chǔ)量的70%-80%[3-5]。隨著氣候變暖,北半球自20世界中葉以來(lái),積雪深度逐漸變淺或出現(xiàn)不連續(xù)積雪,積雪覆蓋度由19%降到11%(圖1),且高緯度地區(qū)下降最為明顯(圖2),三月份的積雪量由平均2938 Gt降到平均2867 Gt[6-11]。此外,積雪持續(xù)時(shí)間逐漸縮短并且導(dǎo)致春季融雪提前,在瑞士阿爾卑斯山的研究表明,自1970年以來(lái)積雪持續(xù)時(shí)間大概每十年縮短8.9 d,融雪期提前5.8 d左右[8-9]。

圖1 全球平均氣溫不同上升幅度下CMIP5集合10月歐亞平均積雪覆蓋率(35-180° E和30-80° N)的分布[6]Fig.1 Distribution of the mean October Eurasian snow cover (35° to 180° E and 30° to 80° N) in the CMIP5 ensemble,for different increases in the global mean temperature

冬季積雪變薄和融雪提前可能導(dǎo)致早春凍融頻次增加、土壤溫度下降[12];在無(wú)雪期導(dǎo)致土壤溫度升高[13],生長(zhǎng)季土壤水分含量減少[14-16],這種水熱條件變化必然對(duì)生態(tài)系統(tǒng)地化循環(huán)過程產(chǎn)生復(fù)雜和巨大影響。積雪特征變化將直接改變植物物候、生殖生長(zhǎng)[17]和土壤微生物活性,進(jìn)而調(diào)控土壤碳氮?jiǎng)討B(tài)過程[13,18-23]。這些影響有時(shí)還會(huì)持續(xù)到次年生長(zhǎng)季,具有明顯的季節(jié)遺留效應(yīng)[24-25]。然而相較于氮沉降、降水變化和增溫等全球變化因子,積雪變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的影響尚缺乏深入系統(tǒng)研究,研究結(jié)論也較為片面和分散。在WOS數(shù)據(jù)庫(kù)(www.webofscience.com)的核心數(shù)據(jù)集中以“snow” OR “snowmelt”AND “plant community composition”AND “l(fā)itter decomposition”AND “biogeochemical cycle process”AND “greenhouse gas”AND “soil microorganism”為主題進(jìn)行檢索,共查詢到1572篇文獻(xiàn)。通過可視化的文獻(xiàn)計(jì)量分析(圖3),我們發(fā)現(xiàn)積雪特征變化的研究熱點(diǎn)是氣候變化、積雪覆蓋、融雪時(shí)間以及積雪深度等環(huán)境因子相關(guān)研究問題,在2010年前后主要研究積雪變化對(duì)植被物候、植被群落組成以及食草動(dòng)物的影響,隨后在2014-2016年左右學(xué)者們逐漸開始關(guān)注積雪變化對(duì)土壤碳氮循環(huán)過程、土壤呼吸以及地下凍土層變化的影響,而從近5年發(fā)表的文獻(xiàn)來(lái)看,學(xué)科交叉促進(jìn)了積雪變化及凍融循環(huán)過程對(duì)土壤動(dòng)物和微生物影響的研究。本文綜述了積雪深度變化對(duì)植被生長(zhǎng)和繁殖、凋落物分解、土壤碳庫(kù)氮庫(kù)動(dòng)態(tài)、溫室氣體產(chǎn)生/消耗過程及土壤微食物網(wǎng)(土壤動(dòng)物和微生物)的影響,及其在生長(zhǎng)季的遺留效應(yīng),以期加深人們對(duì)積雪特征變化生態(tài)后果的認(rèn)知,并為更加科學(xué)、全面、準(zhǔn)確預(yù)測(cè)積雪變化與氣候變暖之間的反饋關(guān)系提供重要科學(xué)依據(jù)。

圖3 積雪特征變化相關(guān)研究關(guān)鍵詞的時(shí)間演化Fig.3 Temporal evolution of keywords relevant to snowpack change studies

1 全球積雪變化野外實(shí)驗(yàn)布設(shè)

為研究積雪深度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響,在野外布置增雪/減雪實(shí)驗(yàn)是較為常用的研究手段。但相較于其他全球變化因子,例如氮沉降、增溫和降水改變等,研究積雪因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的相關(guān)野外實(shí)驗(yàn)平臺(tái)還相對(duì)較少。在全球范圍內(nèi),早期開展的增雪和減雪野外實(shí)驗(yàn)大多設(shè)置在高緯度極地地區(qū)(北緯60-90°)或者高海拔地區(qū)[26-31],實(shí)驗(yàn)處理時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng),數(shù)據(jù)積累也較多。但有研究表明,中緯度溫帶地區(qū)非高山陸地生態(tài)系統(tǒng)的積雪深度和融雪時(shí)間隨氣候變暖變化更為強(qiáng)烈[32-35]。近年來(lái),在中緯度地區(qū)(北緯30-60°)也逐漸開展了積雪因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的研究[13,36-40],其中以美國(guó)和中國(guó)居多(圖4)。

圖4 全球積雪因子野外實(shí)驗(yàn)平臺(tái)分布圖Fig.4 Global distribution of field experiments simulating snow cover changes

從生態(tài)系統(tǒng)類型來(lái)看,大多積雪實(shí)驗(yàn)是在天然生態(tài)系統(tǒng)開展的,包括苔原[19,41-46]、森林[13,36-40,47-51]、草地[20,52-59]、濕地[60],但也包括部分在農(nóng)田系統(tǒng)[49,61-63]開展的野外實(shí)驗(yàn)(圖3)。在我國(guó)開展的積雪因子野外控制實(shí)驗(yàn)雖起步較晚,但近年來(lái)有逐漸增多的趨勢(shì),這也表明我國(guó)生態(tài)學(xué)家越來(lái)越關(guān)注積雪特征變化所引發(fā)的生態(tài)后果。其中一部分野外實(shí)驗(yàn)平臺(tái)分布在高海拔的青藏高原[36,55-56,64-65];中科院植物研究所劉玲莉老師團(tuán)隊(duì)在溫帶典型草原開展了改變積雪的系列工作[58,66-68];此外,在東北的遼寧、吉林、黑龍江也都有增雪/減雪野外實(shí)驗(yàn)展開[40,50,60,69]。在以上研究中,探討了植被物候、植被群落結(jié)構(gòu)組成、地上地下凈初級(jí)生產(chǎn)力、食草動(dòng)物活動(dòng)時(shí)間、土壤微生物和養(yǎng)分動(dòng)態(tài)對(duì)積雪變化的響應(yīng)。其中大多研究關(guān)注地上植被性狀對(duì)積雪的響應(yīng)規(guī)律[13,36-38,41-42,44,48,50,53],積雪對(duì)地下土壤生物及其介導(dǎo)的生物地化循環(huán)過程的影響近年來(lái)才逐漸被生態(tài)學(xué)家關(guān)注。

在這些野外實(shí)驗(yàn)平臺(tái)中,人為控制積雪深度的手段也不盡相同。其中利用鐵鍬將外部積雪覆蓋在實(shí)驗(yàn)小區(qū)積雪上部,或?qū)拥胤e雪移出樣地是改變積雪厚度最為簡(jiǎn)便易行的方法[70-71]。人工鏟雪對(duì)于增雪處理來(lái)說(shuō)影響不大,但在減雪處理中鐵鏟對(duì)土壤擾動(dòng)的影響較大[22]。這種方法一般適用于地勢(shì)平坦開闊,起伏不大的地形狀況,如草原、平原。此外,采用雪柵欄也是構(gòu)建不同積雪深度的常用手段[59,72]。雪柵欄通常設(shè)置在迎風(fēng)坡上,由于風(fēng)的作用,靠近柵欄的一側(cè)積雪較深,積雪距離柵欄越遠(yuǎn)深度越淺,這種方式較為適用于山地或坡度較大的生態(tài)系統(tǒng)。此方法減少了人為因素對(duì)積雪厚度改變的影響,且增雪的厚度較深,積雪覆蓋期增加,但會(huì)使得整個(gè)小區(qū)的積雪厚度不一致,積雪效應(yīng)也不盡相同[22]。

積雪深度變化通常也伴隨著融雪時(shí)間的變化,增雪通常導(dǎo)致早春融雪延遲,而減雪導(dǎo)致融雪提前。但由于積雪厚度還改變了冬季土壤溫度和早春土壤含水量,因此通過改變積雪深度模擬融雪時(shí)間變化無(wú)法剝離積雪量對(duì)融雪時(shí)間的影響?？茖W(xué)家們開始探索采用其他方法直接模擬融雪時(shí)間變化,其中,比較常用的做法是在雪面撒施黑砂、塵土或者木炭粉,通過增加積雪表面太陽(yáng)能輻射熱量吸收,從而達(dá)到模擬融雪提前的目的[13,48,63,73],但這種做法可能會(huì)改變土壤碳庫(kù)含量、碳組分以及土壤顆粒構(gòu)成。通過在大尺度范圍內(nèi)選擇天然的融雪時(shí)間梯度也是研究融雪時(shí)間生態(tài)效應(yīng)的一種手段,但這種做法并不理想,因?yàn)樵谳^大的空間尺度上,植被、地形和土壤性質(zhì)等往往存在較大的異質(zhì)性,無(wú)法進(jìn)行比較[74-75]。紅外燈加熱法也能加速融雪并且不改變土壤水分輸入,但等積雪全部融化后,加熱效應(yīng)也可能與融雪提前效應(yīng)疊加[76-77]。

除了搭建積雪因子野外實(shí)驗(yàn)平臺(tái),利用遙感手段反演各類積雪參數(shù)(如積雪深度、積雪面積、積雪反照率、雪水當(dāng)量、雪密度、雪粒徑、積雪表層硬度、液態(tài)水含量、雪層溫度、雪土界面溫度等)也是近年來(lái)積雪研究中重要的技術(shù)及數(shù)據(jù)獲取手段[78-82],最為常見的平臺(tái)有光學(xué)遙感平臺(tái)[83]和微波遙感平臺(tái)[84],但國(guó)內(nèi)積雪研究的隊(duì)伍/學(xué)者相對(duì)而言人數(shù)較少。

2 積雪深度和融雪時(shí)間對(duì)植被群落特征和凋落物質(zhì)量的影響

由氣候變暖導(dǎo)致的雪被變化能夠調(diào)控土壤溫度[13,85]和水分含量[16,63],直接影響生長(zhǎng)季長(zhǎng)度,從而影響植物物候、營(yíng)養(yǎng)繁殖和有性繁殖,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中植物群落生產(chǎn)力、植被群落組成、凋落物分解等產(chǎn)生巨大影響[86-88],最終影響自然生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)學(xué)過程與功能。

2.1 植被群落生產(chǎn)力

通常來(lái)說(shuō),積雪加深增加地上植被生產(chǎn)力,而積雪變薄減少地上植被生產(chǎn)力。例如,在干旱的內(nèi)蒙古溫帶草原,積雪深度每增加10 cm地上植被生物量增加16.56 g m-2a-1。這是由于冬季積雪加深可以通過緩解水分競(jìng)爭(zhēng),使得生長(zhǎng)季延長(zhǎng)[58]。在美國(guó)北部的森林生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,降雪量減少導(dǎo)致樹冠暴露在寒冷空氣中,影響樹木生長(zhǎng),從而使凈初級(jí)生產(chǎn)力降低(40±3)%[37]。但在北極-高寒生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,冬季雪量減少也可能導(dǎo)致植被生產(chǎn)力增加,這是由于積雪減少導(dǎo)致融雪時(shí)間提前,使植物更早開始生長(zhǎng)或者形成葉片,從而延長(zhǎng)可用于植物生長(zhǎng)和資源分配的生長(zhǎng)期[89]。還有研究表明,積雪對(duì)植被生產(chǎn)力的影響依賴于氣候因素,例如在濕潤(rùn)的內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)中,雪深的增加并不改變植被群落生產(chǎn)力,這是因?yàn)橄噍^于干旱地區(qū)來(lái)說(shuō),降雨量充足的草地植被生長(zhǎng)受水分限制較小,因此對(duì)積雪帶來(lái)的水分變化不敏感[66]。

融雪時(shí)間也能夠顯著影響地上植被生產(chǎn)力,有研究表明融雪提前能夠改變高海拔地區(qū)生長(zhǎng)季早期水資源分布狀況,顯著提高淺層土壤(0-30 cm)的水分含量,從而導(dǎo)致植被春季物候更早出現(xiàn),生長(zhǎng)季延長(zhǎng),增加植物養(yǎng)分獲取能力并提高(3.25±1.23)%的群落生產(chǎn)力[90];而融雪太晚,植物可能因?yàn)閺?fù)蘇太晚而導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢,養(yǎng)分吸收率低,向土壤中輸入的光合碳減少,從而降低群落生產(chǎn)力[17,91]。但也有研究表明,融雪提前導(dǎo)致的低溫霜凍使植物根組織和芽組織損傷[86,92],影響植物在生長(zhǎng)季早期的生長(zhǎng)從而降低植被生產(chǎn)力[93-96]。此外,融雪時(shí)間提前導(dǎo)致的夏末干旱,使得植被葉片更早的衰老死亡,枯黃期提前,也導(dǎo)致群落生產(chǎn)力下降[89,97-98]。在北極苔原[46]和高山草甸[13]開展的研究結(jié)果表明,融雪提前對(duì)植物群落生產(chǎn)力沒有顯著影響,這可能是由于這些高寒區(qū)域常年適應(yīng)低溫,對(duì)融雪時(shí)間的微弱變化具有緩沖能力。本研究團(tuán)隊(duì)在內(nèi)蒙古自治區(qū)額爾古納市近寒溫帶草甸草原生態(tài)系統(tǒng)布設(shè)的增雪和延遲融雪隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)表明,在連續(xù)處理5年之后,積雪深度和融雪時(shí)間對(duì)植被生產(chǎn)力無(wú)顯著影響,這可能是由于處理年限較短或者在實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)夏季降雨量較多緩沖了融雪提前帶來(lái)的夏末干旱效應(yīng)。

2.2 植被群落組成

積雪深度還顯著影響植被群落組成,冬季積雪加深通常導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)禾本科植物在群落中占據(jù)較大優(yōu)勢(shì),并且這種影響在干旱地區(qū)比濕潤(rùn)地區(qū)更強(qiáng)烈[58,99-100]。例如在年降雨處于300 mm以下的內(nèi)蒙古干旱草地,禾草/雜類草的比值隨著積雪深度的增加而增加。其主要原因?yàn)榉e雪變深能夠緩解表層土壤水分限制,促使淺根系的禾草類植物在群落中的比例增加;而深根系的雜類草對(duì)積雪增加的處理響應(yīng)不顯著[58,66,101];此外,積雪加深緩解了水分限制,植物需要更多的養(yǎng)分維持自身生長(zhǎng),從而促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)獲取能力強(qiáng)和獲取效率高的禾本科植物生長(zhǎng)[102-103]。類似的,在全球積雪減少背景下,北極草地禾本科物種蓋度減少約55%-60%,如看麥娘Alopecurusalpinus、裸花杜邦Dupontiapsilosantha等,而雜類草如野蓼viiparum等沒有顯著變化[104]。在瑞士北部的森林生態(tài)系統(tǒng),減雪處理使林下植被覆蓋率下降了50%以上,主要是矮生灌木越橘Vacciniummyrtillus(-82%)以及豐富度較高的苔蘚植物白靈側(cè)耳Pleuroziumschreberi(-74%)和地克蘭Dicranumscoparium(-60%)急劇下降,這可能是由于減雪處理下霜凍時(shí)間以及凍融循環(huán)頻次增加進(jìn)而導(dǎo)致土壤溫度降低引起[101]。融雪時(shí)間也顯著影響植被群落組成,通常認(rèn)為,延遲融雪增加雜類草的豐度,降低禾本科植物在群落中的比例,而提前融雪則相反。例如,在北極和阿爾卑斯山開展的實(shí)驗(yàn)表明,延遲融雪導(dǎo)致雜類草和矮生灌木生物量顯著增加,而地衣和禾本科植物則顯著下降[91],這是由于更多的融雪水滲入深層土壤,釋放更多的可溶性養(yǎng)分,使得根系發(fā)達(dá)的雜類草和灌木可以獲取更多的營(yíng)養(yǎng)來(lái)支撐自身生長(zhǎng)與繁殖[105]。再如,在日本北海道高山草甸開展的研究表明,融雪提前導(dǎo)致株高大于30 cm的雜類草豐度顯著降低,包括高山銀蓮花Anemonenarcissifloravar.sachalinensis、金蓮花Trolliusriederianus和日本毛茛Ranunculusacrisvar.nipponicus[106],這是由于融雪提前導(dǎo)致早春土壤干燥,從而使這些適宜生長(zhǎng)在潮濕環(huán)境中的物種數(shù)量降低。因此,在小范圍區(qū)域內(nèi),融雪提前使得土壤濕度下降,導(dǎo)致不適應(yīng)環(huán)境變化的雜類草局部滅絕的可能性很高。但我們?cè)跍貛Р莸椴菰鷳B(tài)系統(tǒng)的研究表明,延遲融雪處理下禾草與雜類草的比例顯著增加(未發(fā)表數(shù)據(jù)),這可能是由于不同氣候類型導(dǎo)致的。與北極和高山氣候不同,在溫帶地區(qū),由延遲融雪帶來(lái)的豐沛水分使得養(yǎng)分獲取能力生長(zhǎng)迅速的禾本科植物更容易增殖。

2.3 凋落物數(shù)量和質(zhì)量

積雪對(duì)植被群落的影響也導(dǎo)致凋落物數(shù)量和質(zhì)量改變。在內(nèi)蒙古草原的研究表明,冬季積雪增加導(dǎo)致凋落物數(shù)量增加,其主要原因?yàn)樵鲅┦沟猛寥篮吭黾?導(dǎo)致生長(zhǎng)季植被生物量增加[58]。積雪深度增加通常導(dǎo)致凋落物質(zhì)量減低,這是由于雪被增厚增加了禾草類植物的占比,與雜類草相比,禾草類植物葉片C∶N比通常更高,因此凋落物更難被微生物分解[58,107]。另一方面,增雪處理增加植物株高,導(dǎo)致凋落物中莖的比例增加,由于莖比葉更難降解,因此凋落物質(zhì)量下降[108]。但另一meta分析表明,增加積雪深度顯著降低凋落物碳氮比(-5.8%),而減少積雪深度則增加凋落物碳氮比(+11.2%)[22]。這表明,在單一位點(diǎn)上開展的研究,與大量數(shù)據(jù)的綜合分析結(jié)果仍存在較大分異。

融雪時(shí)間也顯著改變植被群落凋落物數(shù)量和質(zhì)量。在法國(guó)阿爾卑斯山草地生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,提前融雪導(dǎo)致凋落物數(shù)量下降35%-55%,這可能由于提前融雪使得春夏土壤溫度升高和水分下降,進(jìn)而使地上植被生物量減少,最終導(dǎo)致凋落物數(shù)量下降[109-110]。同時(shí),提前融雪還將導(dǎo)致凋落物質(zhì)量降低,相較于延遲融雪處理,提前融雪的凋落物碳氮比含量更高。其主要原因?yàn)槿谘┨崆皩?dǎo)致早春時(shí)期的土壤溫度和濕度較低,限制微生物分解過程,因此凋落物質(zhì)量下降[74]。

積雪變化導(dǎo)致的溫度、水分、凋落物數(shù)量和質(zhì)量的變化必將影響凋落物分解速率。通常,提前融雪使得微生物分解凋落物速率降低,這是因?yàn)樘崆叭谘?dǎo)致夏季土壤干旱,抑制微生物活性[111]。但在澳大利亞墨爾本東北部山地的研究表明,提前融雪導(dǎo)致凋落物分解速率更高,這是由于適宜的早春溫度(日均最低溫0.0-2.5℃,日均最高溫12.0-20.0℃)會(huì)充分激活土壤微生物活性,促進(jìn)凋落物分解,使得提前融雪區(qū)凋落物分解速率更快[112-113]。以上結(jié)論的差異可能是由于不同地區(qū)春夏季節(jié)氣溫和降水量不同導(dǎo)致的。

3 積雪深度和融雪時(shí)間對(duì)土壤碳氮?jiǎng)討B(tài)和溫室氣體排放的影響

由氣候變暖導(dǎo)致的雪被變化能夠影響土壤水分[16]、溫度[6]、凍融循環(huán)頻次[114]、生長(zhǎng)季長(zhǎng)短[58]、植被群落[67]和凋落物組成[110],這些因素都將影響土壤碳氮循環(huán)過程[22-23]和溫室氣體排放[48]。

3.1 土壤碳庫(kù)和CO2、CH4排放

積雪特征變化對(duì)土壤總碳庫(kù)的影響目前尚沒有形成統(tǒng)一的共識(shí)。大多數(shù)研究表明,較厚的雪被通過增加土壤溫度和水分提高微生物活性和養(yǎng)分有效性,從而促進(jìn)土壤碳礦化,增加CO2排放[19,23,28],使土壤總碳含量降低,導(dǎo)致土壤成為凈碳源[67]。但也有研究表明隨著積雪深度的增加,微生物生物量碳(MBC)增加,從而增加微生物碳固持能力,使得土壤總碳含量升高[23]。積雪特征變化對(duì)土壤可溶性碳(DOC)的影響也存在爭(zhēng)議。大多研究認(rèn)為積雪深度增加可以提高土壤含水量,進(jìn)而使土壤中DOC含量增加[33],但一項(xiàng)meta分析表明,積雪深度對(duì)DOC無(wú)顯著影響[23]。在美國(guó)緬因州森林生態(tài)系統(tǒng)的研究則表明積雪變薄會(huì)增加霜凍幾率,進(jìn)一步加劇融雪期間微生物死亡,使得土壤可溶性有機(jī)碳含量升高[47]。微生物生物量碳(MBC)是土壤碳庫(kù)的重要組成部分,微生物通過同化作用將外源有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化成自身生物量和代謝產(chǎn)物,經(jīng)過生長(zhǎng)迭代形成相對(duì)穩(wěn)定的微生物死亡殘?bào)w,對(duì)土壤碳庫(kù)的形成和積累具有重要貢獻(xiàn)[115]。積雪特征變化通過改變土壤溫度和水分直接影響微生物的生長(zhǎng)和碳固持能力,但由于研究方法(包括氯仿熏蒸法和總磷脂脂肪酸法)、采樣時(shí)間、生態(tài)系統(tǒng)類型、積雪厚度改變方式和處理年限等的差異,所得結(jié)論存在很大分歧。大多研究認(rèn)為積雪變薄和不連續(xù)降雪增加了土壤霜凍幾率和凍融循環(huán)頻次,微生物死亡和細(xì)胞溶解,導(dǎo)致MBC減少[40,65],而增加積雪深度則通過保溫作用提高M(jìn)BC[44,58,69]。但在青藏高原開展的少數(shù)研究則得到相反結(jié)論,認(rèn)為積雪增厚降低了MBC,而積雪變淺增加了MBC[36],其原因可能為積雪變淺導(dǎo)致早春融雪提前,水分和可溶性養(yǎng)分的輸入刺激微生物生長(zhǎng),使微生物生物量顯著增加[26]。還有一些研究表明,增雪[44]或減雪[69]處理對(duì)MBC沒有顯著影響。此外,草地生態(tài)系統(tǒng)MBC對(duì)積雪深度變化的響應(yīng)大于森林,這可能由于草地土壤本身含水量較低,對(duì)積雪導(dǎo)致的溫度和水分變化響應(yīng)更加強(qiáng)烈[23]。

二氧化碳(CO2)是最重要的溫室氣體,CO2產(chǎn)生主要是微生物礦化土壤有機(jī)質(zhì)的異養(yǎng)呼吸過程[116],有研究表明,冬季CO2排放對(duì)氣候變暖導(dǎo)致的積雪條件變化十分敏感。大多已發(fā)表論文認(rèn)為,積雪厚度增加能提高土壤溫度[4],從而提高微生物活性,導(dǎo)致CO2排放增加[4,19,23,44]。但積雪最深的時(shí)候通常發(fā)生在氣溫最低和底物有效性最低的時(shí)間,因此積雪深度是否通過土壤溫度影響CO2通量尚不明確[30]。還有研究表明,積雪深度對(duì)CO2排放的影響在不同土層可能表現(xiàn)為不同的趨勢(shì),例如采用衛(wèi)星數(shù)據(jù)進(jìn)行模型預(yù)測(cè)顯示,積雪厚度增加導(dǎo)致深層土壤變暖(>50 cm),土壤呼吸增加,但抑制了表層(0-20 cm)土壤有機(jī)質(zhì)礦化[117]。與之類似的,較薄的積雪可能通過降低土壤溫度導(dǎo)致微生物活性降低,從而降低土壤呼吸速率[18,118-119]。積雪變薄還增加了土壤霜凍的風(fēng)險(xiǎn),導(dǎo)致植物根損傷,使根呼吸下降[120]。但也有研究表明,積雪減少可能增加凍融循環(huán)頻次[121],導(dǎo)致細(xì)根死亡、微生物細(xì)胞裂解和土壤團(tuán)聚體解聚[70,122-123],這些過程釋放出可溶性碳氮,為微生物提供充足底物,導(dǎo)致冬季和春季融雪期CO2通量增加[51,61]。還有研究表明,在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng),積雪變薄雖然能夠降低土壤溫度,但對(duì)土壤呼吸影響并不顯著[33,69,124]。融雪時(shí)間對(duì)CO2排放通量的影響存在地域差異,一項(xiàng)meta分析表明,提前融雪導(dǎo)致年均溫較高地區(qū)CO2通量增加,但對(duì)年均溫較低地區(qū)無(wú)影響[118]。融雪時(shí)間影響CO2排放的機(jī)制并不明確,有研究認(rèn)為融雪時(shí)間可能通過影響微生物獲取有效養(yǎng)分的時(shí)間,從而影響微生物呼吸。當(dāng)融雪提前時(shí),如果微生物和植被群落沒有對(duì)這種提前的養(yǎng)分供給做好準(zhǔn)備,可能導(dǎo)致早春CO2凈排放變化[13],但這種推論尚缺乏證據(jù)支持。積雪深度和融雪時(shí)間能夠不同程度影響冬季和春季融雪期CO2排放,但這些影響是否持續(xù)影響生長(zhǎng)季CO2排放,目前尚沒有定論。有研究表明,積雪條件變化對(duì)無(wú)雪期土壤的生物地化循環(huán)過程也能夠產(chǎn)生顯著影響[118,125],具有明顯的季節(jié)遺留效應(yīng)。例如,減少積雪深度處理能夠顯著抑制生長(zhǎng)季CO2排放[118,126]。融雪提前導(dǎo)致無(wú)雪期干旱[63],使生長(zhǎng)季CO2通量降低[118]。但也有研究表明,減雪降低了冬季土壤呼吸和微生物活性,但這種影響并未持續(xù)到生長(zhǎng)季,不具有季節(jié)遺留效應(yīng)[65]。以上結(jié)論表明,積雪深度和融雪時(shí)間通過改變土壤溫度、凍融循環(huán)頻次等過程間接影響CO2排放通量,但可能由于氣候、生態(tài)系統(tǒng)不同,導(dǎo)致研究結(jié)論存在較大分異。

甲烷(CH4)作為痕量溫室氣體,其增溫潛勢(shì)是CO2的25倍,但積雪對(duì)CH4排放的影響鮮少報(bào)道。有研究表明,積雪變薄對(duì)CH4全年通量無(wú)顯著影響[23,33],但顯著增加CH4在凍融期的排放[33]。這可能是由于土壤CH4是由厭氧微生物產(chǎn)生,由好氧微生物氧化,因此甲烷通量對(duì)融雪期土壤水分變化非常敏感。由于早春土壤水分增加,提前融雪減少了CH4吸收速率,并且在干旱的冬季比較顯著,暗示未來(lái)增溫和干旱背景下將加劇甲烷匯的減少[48]。積雪條件變化對(duì)生長(zhǎng)季CH4排放過程也能夠產(chǎn)生顯著影響[118,125],具有明顯的季節(jié)遺留效應(yīng)。例如,融雪提前導(dǎo)致夏季土壤干旱使得生長(zhǎng)季CH4氧化過程增加,從而降低全年CH4通量[118]。我們的研究團(tuán)隊(duì)在內(nèi)蒙古自治區(qū)額爾古納市草甸草原開展的研究表明,在冬季增加積雪深度顯著增加了春季CO2和CH4排放量(未發(fā)表數(shù)據(jù)),這可能是由于增雪導(dǎo)致土壤溫度和水分增加,使得雪被覆蓋下的土壤微生物活性增強(qiáng)。上述研究表明,積雪變化通過改變土壤水分調(diào)控CH4排放通量,但目前對(duì)CH4的觀測(cè)數(shù)據(jù)較少,積雪變化對(duì)CH4的影響機(jī)制尚不明確。

3.2 土壤氮庫(kù)和N2O排放

氮礦化作用是微生物將土壤有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)氮的關(guān)鍵過程。積雪特征變化對(duì)微生物凈氮礦化速率的影響存在較大爭(zhēng)議。一般來(lái)說(shuō),積雪深度增加導(dǎo)致氮礦化速率提高,積雪減少顯著降低氮礦化速率[22,129]。例如,積雪深度增加顯著提高苔原(+70.0%)和草地生態(tài)系統(tǒng)(+57.3%)凈氮礦化速率,其原因可能是積雪增加顯著增加土壤溫度,進(jìn)而導(dǎo)致更高的凈氮礦化作用。而較薄的積雪可能導(dǎo)致根系和微生物死亡,底物質(zhì)量降低,從而降低氮礦化速率[129]。但一篇meta分析表明,積雪深度變化對(duì)土壤凈氮礦化作用沒有顯著影響,這可能是由于積雪增厚處理下的土壤增溫不足以提高氮礦化速率[22],也可能是在這篇meta分析中,現(xiàn)有的關(guān)于氮礦化長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)的研究數(shù)量有限。在美國(guó)北方闊葉森林生態(tài)系統(tǒng)中的研究也支持這一結(jié)論,認(rèn)為積雪深度對(duì)凈氮礦化速率無(wú)明顯影響,其原因可能為,與苔原和草地生態(tài)系統(tǒng)相比,森林中較厚的凋落物層減弱了積雪增加的效應(yīng),因此對(duì)土壤溫度和水分的變化不敏感[22]。

硝化和反硝化作用受到土壤溫度和濕度、微生物群落組成、氧氣和養(yǎng)分有效性的強(qiáng)烈影響[130]。Meta分析表明積雪深度增加顯著降低了硝化作用(-24.8%),對(duì)反硝化過程無(wú)顯著影響,這可能是由于較深的積雪限制了土壤通氣同時(shí)增加土壤水分,導(dǎo)致氧氣耗盡產(chǎn)生厭氧條件,進(jìn)而抑制了硝化過程[22]。但在北極苔原生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,增加積雪處理顯著使硝化速率提高4倍,反硝化速率提高2倍。這是由于增雪后土壤溫度顯著升高,導(dǎo)致有關(guān)氮循環(huán)的微生物功能群落豐度和多樣性更高,且硝化(amoA)和反硝化(narG、nirS/nirK和nosZ)有關(guān)的關(guān)鍵基因的豐度增加[131]。

氧化亞氮(N2O)的增溫潛勢(shì)是CO2的298倍,因此更多開展冬季積雪對(duì)N2O排放的影響對(duì)于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)氣候變化-溫室氣體之間的反饋關(guān)系十分必要。積雪深度可能通過影響硝酸鹽產(chǎn)生、土壤水分、霜凍深度和土壤凍融循環(huán)影響N2O通量[130]。已有研究表明,增加積雪深度顯著降低草地(-69.5%)和農(nóng)田(-32.7%)生態(tài)系統(tǒng)N2O排放,而對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)沒有顯著影響。另一篇Meta分析也表明,積雪深度增加顯著降低了N2O排放(-34.1%),其原因可能為增雪處理下土壤溫度較高、凍融頻次少,有效養(yǎng)分釋放減少,抑制土壤微生物活性,使得土壤N2O排放降低[22]。類似的,減雪處理增加凍融期和全年N2O排放通量[22,33,118],暗示氣候變暖導(dǎo)致的積雪變薄可能增加生態(tài)系統(tǒng)氮損失。但也有研究表明積雪深度變化[44]和融雪提前[48]對(duì)N2O排放通量無(wú)顯著影響,這可能是由于相對(duì)干燥的土壤環(huán)境抑制了微生物反硝化過程產(chǎn)生。我們?cè)趦?nèi)蒙古自治區(qū)額爾古納市溫帶草甸草原開展的研究表明,在冬季增加積雪深度對(duì)N2O排放無(wú)顯著影響,但延遲融雪處理顯著促進(jìn)了冬季N2O氣體吸收(未發(fā)表數(shù)據(jù))。其原因可能為延遲融雪使得土壤濕度增加,微生物處于濕潤(rùn)且相對(duì)厭氧的環(huán)境中,促使微生物反硝化過程進(jìn)行的更加徹底,使大部分N2O還原為N2,增加了N2O的消耗。積雪條件變化對(duì)生長(zhǎng)季N2O排放過程也能夠產(chǎn)生顯著影響[118,125],具有明顯的季節(jié)遺留效應(yīng)。有研究表明,較薄的積雪能夠顯著增加生長(zhǎng)季N2O排放[118,126];但融雪提前導(dǎo)致土壤水分降低[63],使生長(zhǎng)季N2O產(chǎn)生過程下降[118]。以上結(jié)果表明,積雪變化通過影響土壤溫度、水分、土壤有效養(yǎng)分含量和微生物活性改變,從而使得N2O排放通量改變。

4 積雪深度和融雪時(shí)間對(duì)土壤動(dòng)物和微生物的影響

土壤動(dòng)物和土壤微生物構(gòu)成的微食物網(wǎng)是生物地化循環(huán)的重要參與者,在凋落物分解、碳氮周轉(zhuǎn)等過程中發(fā)揮重要作用。研究冬季積雪條件對(duì)土壤微食物網(wǎng)的影響有助于我們加深對(duì)冬季地化循環(huán)過程調(diào)控的生物學(xué)機(jī)制的理解。然而,由于學(xué)科交叉和研究手段的限制,相較于積雪因子對(duì)植被和土壤養(yǎng)分的影響,積雪深度和融雪時(shí)間對(duì)土壤動(dòng)物和微生物影響的研究起步較晚,近10年才逐漸受到學(xué)者們的關(guān)注。

4.1 土壤動(dòng)物數(shù)量和群落組成

積雪因子變化對(duì)土壤微型節(jié)肢動(dòng)物有顯著影響,但研究結(jié)論不盡相同。通常來(lái)說(shuō)增雪增加土壤動(dòng)物數(shù)量,減雪降低土壤動(dòng)物數(shù)量。例如,在瑞典北方松葉林中發(fā)現(xiàn)增雪增加了春季融雪期彈尾目(Collembola)的數(shù)量[132],這可能是由于增雪增加了雪霉菌的種群密度,而彈尾目以雪霉菌為食物來(lái)源,進(jìn)而導(dǎo)致彈尾目的數(shù)量增加[133]。在瑞典混交林的減雪處理中發(fā)現(xiàn)彈尾目動(dòng)物的數(shù)量降低了99%,這可能是由于這類土壤動(dòng)物易受到土壤溫度波動(dòng)的影響[134]。但在北極地區(qū)的研究表明積雪深度變化并不會(huì)影響土壤無(wú)脊椎動(dòng)物豐度[135],這是由于該地區(qū)土壤動(dòng)物對(duì)溫度的耐受力較強(qiáng)。融雪時(shí)間變化對(duì)土壤動(dòng)物群落組成也產(chǎn)生顯著影響。在北極地區(qū)的研究中表明提前融雪降低了彈尾目物種,但增加了蜱螨目(Acarina)的數(shù)量,這是由于不同種類土壤動(dòng)物對(duì)于土壤溫度和水分的響應(yīng)不一致[136]。總之,積雪深度和融雪時(shí)間通過改變土壤溫度和濕度來(lái)影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成。

4.2 微生物群落結(jié)構(gòu)組成

由于研究方法和檢測(cè)手段各異,積雪深度和融雪時(shí)間對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響在不同研究之間尚缺乏可比性(表1)。采用熒光染色計(jì)數(shù)法研究表明,增加積雪深度降低細(xì)菌數(shù)量[137];而采用平板計(jì)數(shù)法研究表明,增雪降低可培養(yǎng)真菌數(shù)量[56]。基于磷脂脂肪酸分析(phospholipid fatty acid,PLFA)顯示,在溫帶草原和森林生態(tài)系統(tǒng),由于增雪緩解了干旱地區(qū)的水分限制,因此增加積雪深度增加了真菌/細(xì)菌比值[58,69],但在大興安嶺多年凍土區(qū)則得到減雪增加真菌/細(xì)菌比值的結(jié)論[50],這可能是由于減雪使得土壤溫度更低,凍融循環(huán)頻次多,細(xì)菌細(xì)胞的破壞程度更大,進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)菌數(shù)量減少。計(jì)數(shù)法和PLFA方法僅能獲得群落中細(xì)菌、放線菌、真菌等比較粗獷的分類信息,缺乏更精細(xì)遺傳分類水平上的群落組成信息,也限制了對(duì)微生物生態(tài)功能的深入解析。在20世紀(jì)末期興起的核糖體RNA基因(細(xì)菌16S rRNA;真菌ITS或18S rRNA)指紋圖譜分析技術(shù)廣泛用于環(huán)境樣品微生物群落結(jié)構(gòu)組成和多樣性分析[138-139],例如變性梯度凝膠電泳技術(shù)(DGGE)、擴(kuò)增核糖體RNA限制性分析(ARDRA)、單鏈構(gòu)象多態(tài)性(SSCP)、末端限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(T-RFLP)分析等。采用T-RFLP技術(shù)分析表明,在美國(guó)的闊葉落葉林生態(tài)系統(tǒng)研究中,增雪和減雪處理顯著影響冬季細(xì)菌和真菌的群落結(jié)構(gòu)組成,減雪處理增加細(xì)菌物種豐富度,但在融雪期對(duì)細(xì)菌和真菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)組成無(wú)顯著影響[34],這可能是由于融雪期瞬時(shí)的土壤含水量變化對(duì)土壤微生物的影響有限。采用單鏈構(gòu)象多態(tài)性(SSCP)結(jié)合一代測(cè)序技術(shù)(ABI PRISM 3100 Genetic Analyzer)分析了法國(guó)西南部苔原生態(tài)系統(tǒng)融雪時(shí)間對(duì)土壤微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)組成的影響,結(jié)果表明,融雪延遲導(dǎo)致真菌多樣性降低,減少了放線菌的相對(duì)豐度,但增加了酸桿菌的相對(duì)豐度[140]?？傊?由于檢測(cè)技術(shù)手段的差異,導(dǎo)致積雪變化對(duì)微生物群落組成影響的研究結(jié)論較為片面和分散。

表1 積雪特征變化對(duì)土壤微生物群落組成和生態(tài)功能的影響Table 1 Effects of snow cover on soil microbial community composition and ecological function

近十幾年來(lái)發(fā)展起來(lái)的下一代測(cè)序技術(shù)(next-generation sequencing,NGS)使我們能夠在較短時(shí)間內(nèi)對(duì)多個(gè)樣本的核糖體RNA進(jìn)行深度測(cè)序,為在群落水平上深度解析微生物群落結(jié)構(gòu)提供了契機(jī),也逐漸成為土壤微生物生態(tài)學(xué)研究的主流檢測(cè)手段。但由于學(xué)科交叉的限制,目前應(yīng)用NGS手段研究積雪因子對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成影響的報(bào)道還非常少,目前僅見2篇姊妹報(bào)道。以美國(guó)阿拉斯加苔原生態(tài)系統(tǒng)增雪實(shí)驗(yàn)為平臺(tái),采用三代測(cè)序技術(shù)(Ion Torrent Personal Genome Machine)分析了積雪增厚對(duì)土壤真菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)組成的影響,結(jié)果表明,增雪顯著改變真菌群落結(jié)構(gòu)組成,增加了外生菌根(Ectomycorrhizal,ECM)真菌豐度,降低其他功能群豐度[141];在ECM真菌群落中,增雪導(dǎo)致能利用不穩(wěn)定氮組分的ECM真菌減少,例如TomentellaInocybe[142]。目前尚缺乏從分子遺傳標(biāo)記水平上探討積雪變化對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)組成的影響,因此限制了積雪變化對(duì)“地上-地下”生物和非生物因素的關(guān)聯(lián)分析。

4.3 微生物群落功能

積雪因子對(duì)微生物群落潛在生態(tài)功能的影響,目前僅有幾例報(bào)道,主要以土壤酶活為測(cè)定指標(biāo)(表1)。一般來(lái)說(shuō),積雪變薄導(dǎo)致大多數(shù)土壤酶活性下降,包括轉(zhuǎn)化酶、脲酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨肽酶、多酚氧化酶、過氧化物酶,這可能與微生物生物量下降有關(guān)[36,65]。增加積雪深度對(duì)土壤酶活性的影響趨勢(shì)并不一致。在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果表明,積雪增厚增加土壤β-1,4-葡萄糖苷酶、脲酶和轉(zhuǎn)化酶活性[40,69],但在青藏高原東部山地灌草叢的增雪實(shí)驗(yàn)導(dǎo)致土壤轉(zhuǎn)化酶、催化酶、纖維素酶活性下降[56]。融雪時(shí)間對(duì)土壤酶活性影響不顯著[46,56]。還有研究采用Biolog-ECO 微平板[64]和MicroRespTM微孔板技術(shù)[125]分析積雪對(duì)微生物功能多樣性和碳源代謝能力的影響。結(jié)果表明,在青藏高原地區(qū),少量(1倍和2倍)增雪處理增加微生物功能多樣性,而大量(3倍)增雪處理則顯著降低表層土壤微生物功能多樣性[64]。而在蘇格蘭地區(qū)開展的長(zhǎng)期(23年)積雪增深實(shí)驗(yàn)則表明,積雪變深不改變微生物對(duì)不同碳源的代謝能力[125]。BIOLOG和MicroRespTM技術(shù)的局限性在于,基于有限易降解碳源種類的代謝活性分析微生物群落功能多樣性,因此僅能獲得部分可培養(yǎng)類群的信息。微生物的生態(tài)功能是由遺傳物質(zhì)(功能基因)決定的,微生物功能的變化歸根結(jié)底是功能基因的差異,目前積雪因子對(duì)微生物群落功能及其介導(dǎo)的生物地化循環(huán)過程的影響尚缺乏在功能基因水平上的深入探究。

積雪對(duì)土壤微生物的影響是否持續(xù)至生長(zhǎng)季,相關(guān)報(bào)道較少,僅有的幾例研究均表明,積雪因子對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成和生態(tài)功能的影響持續(xù)時(shí)間一般較短,通常在處理一段時(shí)間后或者在后續(xù)生長(zhǎng)季消失[44,65,69]。這表明積雪對(duì)微生物群落的影響在短時(shí)間內(nèi)可恢復(fù),微生物群落對(duì)積雪因子帶來(lái)的擾動(dòng)可能具有一定的回復(fù)力。

5 存在問題與展望

在季節(jié)性積雪地區(qū),未來(lái)氣候變暖導(dǎo)致的積雪變薄和融雪提前對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)植被特征、土壤碳氮過程和土壤微食物網(wǎng)將產(chǎn)生廣泛的潛在影響(圖5)。但我們也看到,不同的研究案例結(jié)論存在明顯分歧,例如,在未來(lái)氣候變暖導(dǎo)致積雪變薄和融雪延遲情境下,植被物候提前,生長(zhǎng)季延長(zhǎng),導(dǎo)致生產(chǎn)力增加和凋落物數(shù)量增加,禾草比例減少導(dǎo)致凋落物質(zhì)量增加,早春溫度高刺激微生物活性,凋落物分解速率高,促進(jìn)土壤碳氮周轉(zhuǎn)和碳排放過程。但積雪減少和融雪提前導(dǎo)致的早春低溫和夏季干旱還可能引起植被生產(chǎn)力下降,凋落物數(shù)量減少質(zhì)量降低,土壤微生物活性低,分解速率低,從而減緩碳氮周轉(zhuǎn)過程(圖5)。

圖5 積雪變薄和融雪提前對(duì)植被特征、土壤碳氮過程和土壤生物的影響Fig.5 Effects of shallow snow-cover and earlier snow melting on vegetation characteristics,soil carbon and nitrogen processes and soil organisms

目前積雪特征變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)植被特征和碳氮過程影響的相關(guān)研究還存在以下問題:

1)由于模擬融雪變化手段不同和復(fù)雜的氣候條件和土壤背景,“植物-土壤-微生物”系統(tǒng)對(duì)積雪特征變化的反饋方向和響應(yīng)強(qiáng)度仍具有很大不確定性,且積雪變化對(duì)后續(xù)生長(zhǎng)季是否存在持續(xù)效應(yīng)也不明確;仍需進(jìn)一步統(tǒng)一積雪深度和融雪時(shí)間模擬方法并在較大時(shí)間和空間尺度上進(jìn)行系統(tǒng)研究,以便比較研究結(jié)果。與此同時(shí),積雪深度和融雪時(shí)間對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響是否有存在交互效應(yīng)也鮮有報(bào)道,因此還需要進(jìn)一步深入探討研究。

2)積雪因子對(duì)植被、土壤碳氮?jiǎng)討B(tài)過程和土壤生物的影響,目前研究相對(duì)較為獨(dú)立,而地上-地下生態(tài)過程是緊密聯(lián)系起來(lái)的,地上植被作為生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者,為土壤動(dòng)物和微生物提供有機(jī)碳源;而土壤微食物網(wǎng)微生物通過降解植物殘?bào)w并提供植物所需養(yǎng)分間接調(diào)控植物生長(zhǎng)和群落組成。積雪特征變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)要素的影響是互為因果的,例如積雪通過影響地上植被群落結(jié)構(gòu)組成和生產(chǎn)力,導(dǎo)致凋落物數(shù)量和質(zhì)量改變,進(jìn)而影響輸入到土壤中碳的數(shù)量和質(zhì)量,微生物群落結(jié)構(gòu)和功能對(duì)這些變化做出響應(yīng),從而改變碳儲(chǔ)存及養(yǎng)分周轉(zhuǎn)過程。因此,研究積雪變化對(duì)季節(jié)性積雪陸地生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的影響,需綜合梳理植被、土壤理化性質(zhì)和土壤生物等多種因素的響應(yīng)規(guī)律。

3)積雪對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的研究起步較晚,基于微生物基因組學(xué)的研究尤顯不足。在未來(lái)工作中,需進(jìn)一步采用宏基因組測(cè)序[143-144]、基因芯片技術(shù)[145]、高通量定量PCR[146]等前沿研究手段進(jìn)行更精細(xì)的微生物群落組成和功能的解析,并嘗試將組學(xué)數(shù)據(jù)與微生物生態(tài)功能聯(lián)系起來(lái),用于解釋積雪變化引起的土壤地化循環(huán)過程和地上植被群落的改變。

4)在研究積雪變化中涉及的積雪參數(shù)很多,除了積雪深度和融雪時(shí)間外,還可以利用遙感手段反演各類參數(shù)如積雪面積,積雪反照率、雪水當(dāng)量、雪密度、雪粒徑、積雪表層硬度、液態(tài)水含量、雪層溫度、雪土界面溫度等,這些指標(biāo)都可能影響生態(tài)系統(tǒng)功能和過程。目前國(guó)內(nèi)這類研究相對(duì)較少,因此利用遙感技術(shù)手段開展積雪特征變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究還需要進(jìn)一步擴(kuò)展。