楊 敏,劉任濤,*,曾飛越,吉雪茹,方 進(jìn),趙文智

1 寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院,銀川 750021 2 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,銀川 750021 3 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,銀川 750021 4 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000

在荒漠區(qū)進(jìn)行人工固沙植被區(qū)建設(shè)和植被恢復(fù),是有效控制沙漠化進(jìn)程的重要生態(tài)措施,對改良土壤結(jié)構(gòu)、改善土壤理化性質(zhì)及荒漠生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)及恢復(fù)具有重要作用[1-3]。地面節(jié)肢動物是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量最多、物種最豐富的動物類群,扮演著消費(fèi)者和分解者等關(guān)鍵角色,是構(gòu)成荒漠生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵[4-5]。隨著人工固沙植被建植和恢復(fù)演替進(jìn)程,植被和土壤理化性質(zhì)、養(yǎng)分等環(huán)境條件將發(fā)生改變[6-7]。由于植被和土壤為地面節(jié)肢動物提供食物來源和基本生存條件,因而固沙植被演替過程中地面節(jié)肢動物分布及多樣性亦將發(fā)生顯著變化[8],直接反映人工固沙植被區(qū)生態(tài)恢復(fù)過程和進(jìn)程。因此,研究人工固沙植被演替過程中地面節(jié)肢動物多樣性變化規(guī)律,對于荒漠生物多樣性保護(hù)、維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能及固沙植被建設(shè)與管理均具有重要意義。

近年來,關(guān)于灌叢與土壤動物群落組成及多樣性分布特征關(guān)系的研究較多。Kwok等[9]在澳大利亞新南威爾士州的研究發(fā)現(xiàn),灌叢種類是比灌叢密度對地面節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)分布更重要的影響因素;Liu等[10]在以色列內(nèi)蓋夫沙漠的研究表明,季節(jié)性對沙漠不同灌叢微生境間地面節(jié)肢動物的豐度和多樣性有調(diào)節(jié)作用;Zhang等[11]通過對騰格里沙漠三種人工灌叢林地面節(jié)肢動物的分布和多樣性的研究,發(fā)現(xiàn)相比于流動沙地,人工灌叢林地面節(jié)肢動物的類群數(shù)和香農(nóng)指數(shù)顯著增加,總豐度無顯著差異;劉繼亮等[4]在黑河中游的研究表明,干旱區(qū)人工固沙植被恢復(fù)過程中,植被類型不同對地表節(jié)肢動物群落組成的影響也不同;Gao等[12]在甘肅張掖東大山自然保護(hù)區(qū)的研究表明,灌叢顯著提高了半干旱草原地面節(jié)肢動物的alpha多樣性(豐富度和Shannon指數(shù)),但顯著降低了beta多樣性,灌叢對不同體型土壤動物的影響也存在一定差異性;陳應(yīng)武[13]對騰格里沙漠不同沙漠化植被區(qū)的昆蟲進(jìn)行研究,結(jié)果表明,從流沙區(qū)到荒漠化草原,昆蟲的多度、豐富度和多樣性逐漸升高。綜合分析發(fā)現(xiàn),這些研究主要集中于天然灌叢和人工固沙植被的不同種類對地面節(jié)肢動物或者昆蟲的多度、群落組成及多樣性分布的影響,但是關(guān)于人工固沙植被長期演變過程中地面節(jié)肢動物群落多樣性變化規(guī)律的研究較少。

鑒于此,本研究選擇騰格里沙漠固沙植被區(qū)為研究樣地,利用陷阱誘捕法,通過調(diào)查不同年限固沙植被區(qū)地面節(jié)肢動物群落組成、多樣性分布和功能群結(jié)構(gòu),闡明人工固沙植被演替對地面節(jié)肢動物多樣性的影響規(guī)律,旨在解析不同年限人工固沙植被區(qū)地面節(jié)肢動物的群落組成及多樣性特征,確定固沙植被區(qū)地面節(jié)肢動物多樣性分布的內(nèi)在影響因素,不僅可以豐富騰格里沙漠人工固沙植被區(qū)土壤動物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究內(nèi)容,為科學(xué)評估該區(qū)植被恢復(fù)與固沙效益提供土壤動物學(xué)方面的理論支撐[14],還為我國荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性恢復(fù)和保育、人工植被建設(shè)以及沙漠化防治均提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏中衛(wèi)市沙坡頭區(qū)騰格里沙漠東南緣的人工固沙植被區(qū)(37°25′-37°30′N,104°43′-105°02′E)。該地區(qū)以流動沙丘為主,余為半固定沙丘及固定沙丘[15]。平均海拔約1339 m,年平均氣溫9.6℃,年日照時(shí)數(shù)約3264 h;年均降水量186 mm左右,年均蒸發(fā)量約為3000 mm,是年均降水量的16倍。年均風(fēng)速約為2.9 m/s,大于5 m/s的沙風(fēng)天氣約200 d左右。土壤基質(zhì)為風(fēng)沙土。

人工固沙植被區(qū)中現(xiàn)有植物種包括灌木、半灌木植物如檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、花棒(Hedysarumscoparium)、油蒿(Artemisiaordosica)和貓頭刺(OxytropisaciphyllaLedeb)等,草本植物如霧冰藜(Bassiadasyphylla)、砂藍(lán)刺頭(EchinopsgmeliniiTurcz)和沙米(Agriophyllumsquarrosum)等。

1.2 樣地選擇及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2021年在騰格里沙漠東南緣“包-蘭”鐵路兩側(cè)非灌溉人工固沙植被保護(hù)區(qū)選擇流動沙地(人工固沙年限為0 a,作為對照CK)以及固沙年限分別為2 a(2019年固沙)、5 a(2016年)、8 a(2013年)、34 a(1987年)和57 a(1964年)的人工固沙植被區(qū)為研究樣地。樣地距“包-蘭”鐵路0.2-6 km。每個年限的固沙植被區(qū)均設(shè)6個重復(fù)樣地,每個重復(fù)樣地的面積為30 m×30 m,間距為0.5-1 km?？紤]到沙丘微地形的影響和試驗(yàn)結(jié)果有效性,本研究選擇丘底設(shè)置調(diào)查樣點(diǎn)。

1.3 地面節(jié)肢動物調(diào)查與標(biāo)本鑒定

在每個重復(fù)樣地,沿著東、南、西、北4個方位布設(shè)4個陷阱杯(上、下表面直徑分別為9 cm和5 cm,高度為10 cm),間隔10 m以上,保證杯口與地面齊平,在杯中加入防凍液以增加誘捕的有效性。每次共布設(shè)144個陷阱杯,布設(shè)時(shí)間均為14 d,將獲取的節(jié)肢動物標(biāo)本置于裝有濃度為75%的酒精的小白瓶中,用記號筆寫好標(biāo)簽,帶回實(shí)驗(yàn)室以待鑒定統(tǒng)計(jì)。于2021年5月、7月和9月,利用陷阱誘捕法來收集節(jié)肢動物。

根據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]和《寧夏賀蘭山昆蟲》[17]等工具書來鑒定采集到的節(jié)肢動物,一般鑒定到科水平,少數(shù)鑒定到目。因土壤節(jié)肢動物的成蟲和幼蟲具有不同的生態(tài)作用,故將其分開鑒定統(tǒng)計(jì)。

1.4 植被調(diào)查

在每個陷阱杯旁設(shè)置1個5 m×5 m的大樣方,每個大樣方中隨機(jī)選取3個1 m×1 m的草本樣方,用樣方法分別進(jìn)行灌木、半灌木植物和草本植物的植被特征調(diào)查,包括個體數(shù)(株 m-2)、物種數(shù)、高度(cm)。

1.5 土壤采集及理化性質(zhì)測定

在每個重復(fù)樣地,首先,在每個陷阱杯旁取1個0-10 cm表層土壤樣品,裝入提前做好標(biāo)記的自封袋,置于保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室;土壤樣品置于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)自然陰干,過2 mm孔徑篩去除雜質(zhì)后,一部分用于土壤pH、電導(dǎo)率和粒徑組成的測定;一部分土壤樣品研磨后過0.01 mm孔徑篩,用于土壤有機(jī)碳(SOC)、土壤全氮(TN)和土壤全鉀(TK)的測定。其次,用鋁盒采集0-10 cm表層土壤,用于土壤含水量測定。最后,用體積為100 cm3的環(huán)刀采集原狀土壤,用于土壤容重測定。

土壤含水量(%)及土壤容重(g/cm3)采用烘干稱量法進(jìn)行測定。土壤粒徑組成采用Mastersizer 3000激光衍射粒度分析儀測定。土壤pH和電導(dǎo)率均按水土比為5∶1浸提后進(jìn)行測定。土壤有機(jī)碳(g/kg)用重鉻酸鉀容量法(外加熱)測定,土壤全氮(g/kg)用半微量開氏法測定,土壤全鉀(g/kg)采用NaOH熔融-火焰光度計(jì)法測定。

1.6 數(shù)據(jù)處理

地面節(jié)肢動物群落多樣性以Shannon-Wienner多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)表示[18],計(jì)算公式如下:

Pi=ni/N(i=1,2,3,…,S)

H=-∑PilnPi(i=1,2,3,…,S)

D=∑(ni/N)2(i=1,2,3,…,S)

式中,Pi為種i的個體數(shù)占群落總個體數(shù)的比例;S為物種數(shù);N為全部種的個體數(shù)。

根據(jù)不同地面節(jié)肢動物個體數(shù)占總捕獲量的百分比將其劃分為優(yōu)勢類群(≥10%)、常見類群(1%-10%)和稀有類群(≤1%)[19]。

使用Excel和SPSS Statistics 26軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析和最小顯著差異法比較不同數(shù)據(jù)之間的差異,采用方差齊性檢驗(yàn)和非參數(shù)檢驗(yàn)差異顯著性。用R的vegan包對地面節(jié)肢動物的多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算,用Origin 2021軟件進(jìn)行作圖。采用Canoco 5對地面節(jié)肢動物群落指數(shù)及環(huán)境因子進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA),計(jì)算排序軸梯度長度(lengths of gradient,LGA),以選擇適宜的排序分析方法。分析時(shí),將所有數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換。同時(shí),采用偏RDA分析(partial RDA)和蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte/Carlo permutation test),定量評價(jià)每個環(huán)境因子對地面節(jié)肢動物群落指數(shù)的貢獻(xiàn)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境特征

由表1可以看出,不同年限固沙植被區(qū)的土壤理化性質(zhì)和植被特征均表現(xiàn)出一定的差異性。隨著固沙年限的增加,土壤黏粉粒、細(xì)砂粒、有機(jī)碳均呈上升趨勢,表現(xiàn)為34 a和57 a固沙植被區(qū)顯著高于其他年限固沙植被區(qū)(P<0.05),且57 a固沙植被區(qū)顯著高于34 a固沙植被區(qū)。土壤全氮表現(xiàn)為57 a固沙植被區(qū)顯著高于其他年限固沙植被區(qū)(P<0.05)。土壤粗砂、容重均表現(xiàn)為流動沙地顯著高于8 a、34 a和57 a固沙植被區(qū)(P<0.05),與2 a和5 a固沙植被區(qū)差異不顯著(P>0.05)。土壤電導(dǎo)率表現(xiàn)為8 a、34 a和57 a固沙植被區(qū)顯著高于流動沙地(P<0.05)。土壤全鉀表現(xiàn)為8 a固沙植被區(qū)顯著高于5 a、57 a固沙植被區(qū)及流動沙地(P<0.05),2 a和34 a固沙植被區(qū)居中。灌木豐富度表現(xiàn)為57 a固沙植被區(qū)顯著高于其他年限固沙植被區(qū),2 a和34 a固沙植被區(qū)顯著高于流動沙地(P<0.05)。草本豐富度和灌木密度均表現(xiàn)為57 a固沙植被區(qū)顯著高于2 a、5 a、8 a固沙植被區(qū)及流動沙地(P<0.05),灌木高度表現(xiàn)為5 a和8 a固沙植被區(qū)顯著高于其他年限固沙植被區(qū)(P<0.05)。草本高度表現(xiàn)為流動沙地顯著高于34 a和57 a固沙植被區(qū)(P<0.05),灌木密度表現(xiàn)為34 a和57 a固沙植被區(qū)顯著高于流動沙地(P<0.05),草本密度表現(xiàn)為57 a固沙植被區(qū)顯著高于34 a 固沙植被區(qū)和流動沙地,8 a固沙植被區(qū)顯著高于流動沙地(P<0.05)。

表1 不同樣地土壤理化性質(zhì)和植被特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 Soil properties and vegetation characteristics in different sampling sites (Mean±SE)

2.2 地面節(jié)肢動物群落組成與數(shù)量特征

由表2可知在研究樣地共獲得地面節(jié)肢動物15685只,隸屬于15目40科44個類群。其中優(yōu)勢類群有3個,包括蟻科、擬步甲科和毒蛾科幼蟲,其個體數(shù)占比分別為47.22%、23.26%和11.04%;常見類群有4個,包括步甲科、平腹蛛科、光盔蛛科和長奇盲蛛科,其個體數(shù)占比分別為8.14%、2.05%、1.08%和1.56%;其余37個類群為稀有類群,其個體占比為5.65%。

表2 地面節(jié)肢動物群落數(shù)量特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 Quantity characteristics of ground-active arthropods communities (Mean±SE)

其中,流動沙地優(yōu)勢類群、常見類群和稀有類群的類群數(shù)分別為2、2、8,其個體數(shù)分別占本樣地總個體數(shù)的93.00%、5.53%、1.47%。相對于流動沙地,2 a固沙植被區(qū)地面節(jié)肢動物優(yōu)勢類群、常見類群和稀有類群的類群數(shù)分別為2、5、10,其個體數(shù)占比分別為85.24%、12.54%和2.22%。5 a固沙植被區(qū)地面節(jié)肢動物優(yōu)勢類群、常見類群和稀有類群的類群數(shù)分別為3、2、14,其個體數(shù)占比分別為93.20%、4.84%和1.96%。8 a固沙植被區(qū)地面節(jié)肢動物優(yōu)勢類群、常見類群和稀有類群的類群數(shù)分別為2、3、12,其個體數(shù)占比分別為82.05%、17.04%和0.91%。34 a固沙植被區(qū)地面節(jié)肢動物優(yōu)勢類群、常見類群和稀有類群的類群數(shù)分別為2、7、17,其個體數(shù)占比分別為73.21%、21.26%和5.53%。57 a固沙植被區(qū)地面節(jié)肢動物優(yōu)勢類群、常見類群和稀有類群的類群數(shù)分別為2、7、30,其個體數(shù)占比分別為67.21%、26.39%和6.40%。

2.3 地面節(jié)肢動物群落指數(shù)特征

由圖1可知,地面節(jié)肢動物個體數(shù)表現(xiàn)為8 a和57 a固沙植被區(qū)顯著高于2 a和34 a固沙植被區(qū)及對照流動沙地(P<0.05),5 a固沙植被區(qū)居中。類群數(shù)和多樣性指數(shù)(Shannon-Wienner指數(shù)和Simpson指數(shù))均表現(xiàn)為34 a和57 a固沙植被區(qū)顯著高于其他年限固沙植被區(qū)(P<0.05),而且57 a固沙植被區(qū)地面節(jié)肢動物類群數(shù)顯著高于34 a樣地。

圖1 地面節(jié)肢動物群落指數(shù)變化Fig.1 Changes of index of ground-active arthropods communities0 a為流動沙地,2 a、5 a、8 a、34 a、57 a分別代表不同年限的人工固沙植被區(qū);同一幅圖中同一組直方柱上方不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.4 地面節(jié)肢動物功能群結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)地面節(jié)肢動物取食類型,將其劃分為捕食性、植食性、雜食性和腐食性4個功能群[20]。由表2可以看出,植食性動物有20個類群,個體數(shù)占比為37.48%;捕食性有19個類群,個體數(shù)占比為14.39%;雜食性有4個類群,個體數(shù)占比為47.98%;腐食性有1個類群,個體數(shù)占比為0.16%。植食性和雜食性動物的個體數(shù)占比最高,而植食性和捕食性動物的類群數(shù)占比最高,腐食性動物的類群數(shù)和個體數(shù)占比均最低。

由于腐食性類群只有1個類群,且個體數(shù)較少,故本研究只統(tǒng)計(jì)比較植食性、捕食性和雜食性3個功能群的個體數(shù)量分布特征。

由圖2可知,與流動沙地相比,隨著人工固沙年限的增加,植食性動物個體數(shù)無顯著變化;雜食性動物個體數(shù)在8 a固沙植被區(qū)個體數(shù)達(dá)到最大值,且表現(xiàn)為5 a和8 a固沙植被區(qū)顯著高于流動沙地(P<0.05);捕食性動物個體數(shù)隨固沙年限的增加呈先下降后上升的趨勢,表現(xiàn)為其他年限固沙植被區(qū)顯著高于2 a固沙植被區(qū),57 a固沙植被區(qū)顯著高于5 a、8 a和34 a固沙植被區(qū)(P<0.05)。

圖2 地面節(jié)肢動物功能群個體數(shù)和類群數(shù)Fig.2 Individuals and group richness of functional groups of ground-active arthropods0 a為流動沙地,2 a、5 a、8 a、34 a、57 a分別代表不同年限的人工固沙植被區(qū);同一幅圖中同一組直方柱上方英文小寫字母不同,表示差異顯著(P<0.05)

植食性、雜食性、捕食性動物類群數(shù)隨著人工固沙年限的增加均呈現(xiàn)增加趨勢。其中,植食性和雜食性動物的類群數(shù)表現(xiàn)為34 a和57 a固沙植被區(qū)顯著高于流動沙地(P<0.05),而2 a、5 a和8 a固沙植被區(qū)與流動沙地間無顯著性差異;捕食性動物的類群數(shù)表現(xiàn)為5 a、34 a及57 a固沙植被區(qū)顯著高于流動沙地(P<0.05),而2 a和8 a固沙植被區(qū)與流動沙地?zé)o顯著性差異。

2.5 地面節(jié)肢動物群落分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系

經(jīng)DCA分析得到LGA為2.17,該值小于4,所以選擇線性模型的冗余對應(yīng)分析(redundancy analysis,RDA)來確定地面節(jié)肢動物群落指數(shù)與環(huán)境因子間的關(guān)系[21]。RDA結(jié)果(圖3)顯示,兩個典范軸累計(jì)方差解釋率為95.26%(第1、2排序軸分別解釋61.62%和33.64%)。對地面節(jié)肢動物群落分布影響顯著的因子包括草本密度、土壤有機(jī)碳和灌木高度(表3,P<0.05),貢獻(xiàn)率分別為48.1%、25.2%和9.1%。其中,草本密度、土壤有機(jī)碳與地面節(jié)肢動物個體數(shù)、類群數(shù)和多樣性指數(shù)均呈顯著正相關(guān);灌木高度與地面節(jié)肢動物個體數(shù)呈顯著正相關(guān),與類群數(shù)和多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。

圖3 地面節(jié)肢動物群落指數(shù)及環(huán)境因子關(guān)系的RDA二維排序圖Fig.3 RDA two-dimensional diagram of the relationship between ground-active arthropods community index and environmental factors SM:土壤含水量;CpS:土壤黏粉粒;FS:土壤細(xì)砂粒;CS:土壤粗砂粒;BD:土壤容重;EC:土壤電導(dǎo)率;pH:土壤酸堿度;SOC:土壤有機(jī)碳;TN:土壤全氮;TK:土壤全鉀;SR:灌木豐富度;HR:草本豐富度;SH:灌木高度;HH:草本高度;SD:灌木密度;HD:草本密度;1:地面節(jié)肢動物個體數(shù);2:地面節(jié)肢動物類群數(shù);3:地面節(jié)肢動物Shannon-Wienner 指數(shù);4:地面節(jié)肢動物Simpson 指數(shù)

表3 環(huán)境因子對地面節(jié)肢動物群落指數(shù)相對貢獻(xiàn)的偏RDA分析Table 3 Partial RDA analysis on the relative contribution of environmental factors to the community index of ground-active arthropods

3 討論

3.1 固沙植被演替對地面節(jié)肢動物群落組成的影響

本研究中,不同樣地地面節(jié)肢動物優(yōu)勢類群數(shù)基本無變化,但因不同樣地間生境類型的環(huán)境、食源條件等不同,優(yōu)勢類群種類組成表現(xiàn)出一定差異[22]。首先,人工固沙植被區(qū)的優(yōu)勢種均包含蟻科,這與龔玉梅[23]等的研究結(jié)果相似。由流動沙地轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯す躺持脖粎^(qū),灌木和草本種類和密度增多,為蟻科個體存活提供了適宜的環(huán)境和食物資源條件,吸引螞蟻定居和筑巢[24]。其次,除8 a固沙植被區(qū)外,流動沙地和其他年限固沙植被區(qū)的優(yōu)勢類群均包含擬步甲科。劉任濤[25]等在寧夏鹽池、劉繼亮[26]等在中國西北內(nèi)陸干旱區(qū)黑河流域的研究結(jié)果均表明,擬步甲科是我國荒漠半荒漠地區(qū)地面節(jié)肢動物群落的主要類群。這是因?yàn)閿M步甲科對沙漠有傾向性,作為喜沙動物,適應(yīng)干旱少雨的環(huán)境[27]。同時(shí),擬步甲科爬行能力強(qiáng),食性復(fù)雜,對環(huán)境的適應(yīng)能力極強(qiáng)。研究[28]表明,枯落物全鉀含量越低,擬步甲科出現(xiàn)的概率越大。而枯落物的積累和地面節(jié)肢動物尸體及排泄物的富集都能導(dǎo)致土壤全鉀含量的增高[29],所以8 a固沙植被區(qū)擬步甲科不再是優(yōu)勢種,可能是由于該區(qū)土壤全鉀含量較高。相比流動沙地,各年限人工固沙植被區(qū)中步甲科不再是優(yōu)勢類群,原因可能是無植被覆蓋的流動沙地能夠保證步甲科動物自由活動,更主要的原因可能是步甲科需要高溫、水分條件適宜的流動沙地進(jìn)行產(chǎn)卵孵化,而人工固沙植被區(qū)覆蓋度增加可能會影響步甲科動物移動行為,隨著固沙年限的增加,人工固沙植被區(qū)灌叢及草本覆蓋度的增加導(dǎo)致地面節(jié)肢動物個體爬行的阻力增大,這與步甲科動物具有較強(qiáng)的移動能力適應(yīng)特殊環(huán)境條件相關(guān)[30]。因此在人工固沙植被區(qū),步甲科的個體數(shù)降低,由流動沙地的優(yōu)勢種轉(zhuǎn)為人工固沙植被區(qū)的常見種。5 a和8 a固沙植被區(qū)優(yōu)勢類群均包括毒蛾科幼蟲,表征了5-8 a固沙植被區(qū)存在著較多農(nóng)林害蟲,需要從植物保護(hù)的角度注意植被管理和蟲害防治[31]。人工固沙植被區(qū)地面節(jié)肢動物常見類群、稀有類群變化較大,且類群數(shù)均增加,說明人工固沙植被區(qū)為地面節(jié)肢動物的存活、定居及繁衍創(chuàng)造了適宜的生境和食物[32],可以吸引更多的地面節(jié)肢動物前來定居、生存。

總之,由于地面節(jié)肢動物生物生態(tài)學(xué)特征和生活史習(xí)性不同,對不同固沙植被區(qū)環(huán)境條件的選擇和適應(yīng)性不同,因此流動沙地經(jīng)人工固沙后,地面節(jié)肢動物群落組成隨固沙植被演替而發(fā)生顯著變化[21,33]。

3.2 固沙植被演替對地面節(jié)肢動物群落多樣性分布的影響

土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)和多樣性指數(shù)是反映土壤動物群落結(jié)構(gòu)和分布的重要指標(biāo)[34]。8 a和57 a固沙植被區(qū)地面節(jié)肢動物個體數(shù)顯著高于流動沙地、2 a和34 a固沙植被區(qū)。螞蟻是人工固沙植被區(qū)的優(yōu)勢種,其可食用資源與可利用的生態(tài)位較多[35],且因?qū)ι鷳B(tài)環(huán)境變化敏感而成為環(huán)境變化的重要指示生物[36-37]。所以螞蟻的個體數(shù)變化可能是引起地面節(jié)肢動物總個體數(shù)變化的原因之一。其次主要還與草本密度和灌木高度有關(guān)(表3)。8 a固沙植被區(qū)灌木高度和57 a固沙植被區(qū)草本密度分別達(dá)到最大值,為不耐高溫的地面節(jié)肢動物提供了保護(hù)和充足的食物來源[38],使得其個體數(shù)較高。

地面節(jié)肢動物類群數(shù)和多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為固沙植被建植8 a之前與流動沙地?zé)o顯著差異,但是34 a和57 a固沙植被區(qū)顯著增加。這與土壤有機(jī)碳含量密切相關(guān)(表3)。土壤有機(jī)碳是土壤質(zhì)量評價(jià)的重要指標(biāo)[39]。隨植被恢復(fù)固沙植被區(qū)風(fēng)速減慢,不同種類植物枯落物的累積、結(jié)皮的發(fā)育和演化使土壤養(yǎng)分得到改善[32],使土壤有機(jī)碳隨固沙年限的增加而增加,且表現(xiàn)為34 a和57 a固沙植被區(qū)顯著高于其他年限固沙植被區(qū),為更多種類的地面節(jié)肢動物生存提供充足的養(yǎng)分。但是地面節(jié)肢動物多樣性指數(shù)表現(xiàn)為34 a和57 a固沙植被區(qū)無顯著差異。說明了34 a固沙時(shí)長是地面節(jié)肢動物多樣性保持相對穩(wěn)定的關(guān)鍵時(shí)間節(jié)點(diǎn)[40]。

3.3 固沙植被演替對地面節(jié)肢動物功能群結(jié)構(gòu)的影響

土壤動物的生態(tài)作用是通過各功能類群間的食物網(wǎng)來實(shí)現(xiàn)的[41],地面節(jié)肢動物占據(jù)不同的營養(yǎng)結(jié)構(gòu),是土壤食物網(wǎng)的主要組成部分,在調(diào)節(jié)物質(zhì)循環(huán)過程中起到重要作用[42]。不同食性地面節(jié)肢動物對不同植被恢復(fù)時(shí)間的敏感程度不同,使得地面節(jié)肢動物的功能類群在各年限固沙植被區(qū)分布上存在差異,導(dǎo)致土壤動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。雜食性類群個體數(shù)對不同年限人工固沙植被區(qū)的響應(yīng)與地面節(jié)肢動物總個體數(shù)的變化規(guī)律相似,雜食性蟻科個體數(shù)的變化是其主要原因,這與上面的分析一致。植食性動物個體數(shù)在不同年限固沙植被區(qū)無顯著變化,捕食性則差異性較大,整體表現(xiàn)為先降低再增加的趨勢。這說明捕食性動物個體數(shù)對不同年限固沙植被區(qū)的響應(yīng)較植食性敏感,與劉任濤[43]的研究結(jié)果相似。2 a固沙植被區(qū)捕食性動物個體數(shù)顯著低于流動沙地,捕食性步甲科個體數(shù)的變化是其主要原因,與上面的分析一致[30]。5 a-57 a固沙植被區(qū)捕食性動物個體數(shù)呈上升趨勢,蛛形綱數(shù)量變化是其主要原因。植被恢復(fù)有利于改善蛛形綱動物的棲居環(huán)境和豐富其食物資源[44],使其數(shù)量增加。

不同食性地面節(jié)肢動物類群數(shù)隨著固沙年限的變化趨勢基本一致,均隨固沙年限的增加呈波動上升趨勢。捕食性和植食性地面節(jié)肢動物的類群數(shù)占比較大,特別是捕食性動物表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢地位,反映了研究區(qū)域地面節(jié)肢動物區(qū)系以捕食性動物分布為其主要特征,這與劉任濤等[45]在寧夏鹽池的研究結(jié)果相似。研究表明,隨著固沙年限的增加,植被豐富度和密度逐漸增加,捕食性動物類群數(shù)因植食性動物類群數(shù)的增加而增加,反應(yīng)了一種“上行控制效應(yīng)”[46-47]。這有利于維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[48],從而加快土壤恢復(fù)進(jìn)程。

綜上所述,相比于流動沙地,人工固沙植被區(qū)的地面節(jié)肢動物的個體數(shù)、類群數(shù)和多樣性均有提高。本研究揭示了騰格里沙漠人工固沙植被長期演變過程中地面節(jié)肢動物多樣性的變化規(guī)律,為騰格里沙漠人工固沙植被區(qū)土壤動物多樣性保育及固沙植被管理提供了有價(jià)值的信息?；诖?未來可以進(jìn)一步研究人工固沙植被長期演變過程中地面節(jié)肢動物的生態(tài)功能。

4 結(jié)論

(1)隨著固沙植被演替,地面節(jié)肢動物優(yōu)勢類群數(shù)基本無變化,常見類群和稀有類群數(shù)均增加。

(2)地面節(jié)肢動物個體數(shù)隨著固沙植被演替呈波動變化趨勢,而34 a和57 a固沙植被區(qū)呈現(xiàn)了較高的地面節(jié)肢動物多樣性。

(3)34 a固沙時(shí)間是地面節(jié)肢動物多樣性保持相對穩(wěn)定的關(guān)鍵時(shí)間節(jié)點(diǎn),可以為固沙植被管理利用提供重要參考依據(jù)。