祝超文，張虎*，胡海生，賁成愷，袁健美，葛躍浩

（1.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇 南通 226001；2.國家海洋局南通海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，江蘇 南通 226001）

連云港海域位于海州灣漁場中部[1-2]，海域內(nèi)水質(zhì)優(yōu)良，具有豐富的生物資源和較高的生產(chǎn)力[3-4]。近年來，掠奪式的捕撈方式和涉海工程建設(shè)導(dǎo)致的環(huán)境污染問題，造成該海域內(nèi)多數(shù)游泳生物的棲息地環(huán)境被嚴重破壞。魚類、甲殼類和頭足類等游泳生物是漁業(yè)資源的重要組成部分[5]。結(jié)合多個類群，分析游泳生物的群落結(jié)構(gòu)組成及其變化，是漁業(yè)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，也是漁業(yè)資源科學(xué)管理和合理利用的參考依據(jù)[6-8]。

冗余理論是解釋生物群落穩(wěn)定性的理論之一，目前多用于分析大型底棲動物群落的穩(wěn)定性，對于游泳生物群落穩(wěn)定性的研究較少[9]。在生態(tài)學(xué)中，冗余度是指一個物種和成分的失效，不會造成系統(tǒng)功能的失效[10]。群落特征可以由許多種類交替決定，群落中或多或少存在部分的種類冗余[11-12]。群落穩(wěn)定性與生物多樣性有關(guān)，食物網(wǎng)越復(fù)雜，群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，對外來干擾的抵御能力也越強，可更好地抵御外來干擾和維持其功能相對穩(wěn)定性[13]。目前國內(nèi)學(xué)者針對海州灣海域漁業(yè)資源做過許多相關(guān)研究，其中關(guān)于游泳生物群落的結(jié)構(gòu)及其變化的研究，多集中在種類組成、資源量、多樣性指數(shù)、不同捕撈方式、不同營養(yǎng)級和生物量譜的時空變化等[14-18]。張芮等[19]在2011 年、2013—2016 年春、秋2 季，研究了海州灣及其鄰近海域魚類群落結(jié)構(gòu)冗余度，發(fā)現(xiàn)決定調(diào)查海域的魚類群落結(jié)構(gòu)特征的冗余度較低，當(dāng)主要種類受損時，群落結(jié)構(gòu)會發(fā)生較大變化，魚類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較低?，F(xiàn)于2016—2020年春季，對連云港南部近岸海域游泳生物群落結(jié)構(gòu)進行調(diào)查，運用多元統(tǒng)計分析和結(jié)構(gòu)冗余度分析方法，分析不同年份間游泳生物群落結(jié)構(gòu)變化，結(jié)合廣義可加模型（GAM），解釋造成游泳生物群落差異的主要影響因素，以期為深入研究連云港南部近岸海域游泳生物資源可持續(xù)發(fā)展，以及該海域的資源養(yǎng)護提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

于2016—2020 年春季（5 月），在江蘇省連云港市南部近岸海域開展5 個航次漁業(yè)資源調(diào)查。根據(jù)項目調(diào)查和實際海況，設(shè)9 個固定站點，站位號1—9，見圖1。采用底拖網(wǎng)調(diào)查方式，調(diào)查船主機功率為202 kW；網(wǎng)具主尺度125.3 m×59.0 m，網(wǎng)囊長6.1 m、網(wǎng)孔徑20 mm，基本浮沉力配備90 kg；網(wǎng)板為鋼質(zhì)矩形1.6 m×1.0 m。作業(yè)期間，平均漁船拖速3.0 kn，站位拖曳時間設(shè)定1 h，在白天進行作業(yè)調(diào)查，同時測定水深、溫度和鹽度等指標。

圖1 連云港南部近岸海域調(diào)查站位

1.2 指標計算

1.2.1 漁業(yè)資源密度

漁業(yè)資源密度計算采用掃海面積法[20]，按照《建設(shè)項目對海洋生物資源影響評價技術(shù)規(guī)程》（SC/T 9110—2007），各調(diào)查站位資源密度（質(zhì)量和尾數(shù)）的計算公式為：

式中：Di——第i站的漁業(yè)資源密度，ind./km2或kg/km2；

Ci——第i站平均每小時拖網(wǎng)漁獲量，ind./h 或kg/h；

ai——第i站位每小時網(wǎng)具取樣面積，km2/h；

q——網(wǎng)具捕獲率。參考《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SC/T 9403—2012），底層魚類、蝦蟹類、頭足類q取0.5，近底層魚類取0.4，中上層魚類取0.3。

1.2.2 生物多樣性

游泳生物多樣性指數(shù)，根據(jù)Shannon-wiener 指數(shù)（H'）[21]、豐富度指數(shù)（d）[22]、均勻度指數(shù)（J）[23]計算，公式如下：

式中：pi——第i種的數(shù)量，ind.；

N——測站所有種類總數(shù)量，ind.；

S——出現(xiàn)的種類數(shù)。

1.2.3 優(yōu)勢種

游泳生物優(yōu)勢種，依據(jù)Pinkas 等[24]的相對重要性指數(shù)（IRI）計算，公式如下：

式中：N——某一種游泳生物的個數(shù)占總數(shù)的百分比，%；

W——某一種游泳生物的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比，%；

F——某一種出現(xiàn)的站次數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比，%。

采用傳統(tǒng)劃分標準定義IRI：IRI＜10 時，為少見種，100＞IRI≥10 時，為常見種，1 000＞IRI≥100 時，為重要種，IRI≥1 000 時，為優(yōu)勢種。

1.2.4 聚類分析和多維尺度分析

為了分析群落結(jié)構(gòu)年變化，運用聚類分析的方法，比較不同年份不同站位群落的相似性。對不同年份春季游泳生物單位網(wǎng)次漁獲數(shù)量，進行平方根轉(zhuǎn)換，根據(jù)平方根轉(zhuǎn)換的游泳生物單位網(wǎng)次漁獲數(shù)量，計算各個站位的游泳生物種類組成Bray-Curtis 相似性系數(shù)矩陣，運用聚類分析（CLUSTER）和（指多維尺度分析）MDS 比較不同年份間的相似性。應(yīng)用相似性分析（SIMPER）研究造成組間群落組成相似的典型種和造成年間差異的分歧種[25-26]。

1.2.5 結(jié)構(gòu)冗余度分析

應(yīng)用PRIMER 軟件包中的BVSTEP 程序，實現(xiàn)篩選響應(yīng)單元的過程。對2016—2020 年春季調(diào)查數(shù)據(jù)，進行標準化處理，運用單網(wǎng)次游泳生物數(shù)量進行計算。響應(yīng)單元一般定義為：滿足p＞0.95且包含最少種類數(shù)的子種類組合。響應(yīng)單元的確定，采用類似于多元逐步回歸分析的“向前選擇/向后剔除”方法，逐步搜索計算，直到Spearman 秩相關(guān)系數(shù)p＞0.95 時為止。當(dāng)篩選出第一個響應(yīng)單元后，排除這些種類，然后重復(fù)上述過程，搜索是否還有滿足要求的響應(yīng)單元，直到不能滿足p＞0.95 為止。用最后篩選的響應(yīng)單元的個數(shù)，來衡量群落結(jié)構(gòu)冗余度水平[27]。

1.2.6 GAM 構(gòu)建

GAM 能擬合響應(yīng)變量和解釋變量之間的非線性關(guān)系，各環(huán)境因子經(jīng)Pearson 相關(guān)性分析后，初步選擇的因子包括：年份、溫度（SST）、鹽度（SSS）、深度（DEP）、溶解氧（DO）和pH 值[28]。以各站位資源質(zhì)量密度為響應(yīng)變量，以相關(guān)因子作為解釋變量，利用GAM 模型對連云港南部近岸海域資源量與相關(guān)環(huán)境因子進行回歸分析[29]，其表達式為：

式中：Y——響應(yīng)變量；

a——擬合模型中的截距；

xi——第i個解釋變量；

ε——誤差項；

si——樣條平滑函數(shù)。

冗余度和多樣性的計算，在Primer 5.0 中進行，GAM 通過R 語言軟件中的“mgcv”包實現(xiàn)，站位圖采用Arcmap 10.2 軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

調(diào)查海域2016—2020 年5 個航次共捕獲各種游泳生物85 種，其中魚類54 種、蝦類16 種、蟹類10種、頭足類5 種；游泳生物物種數(shù)分別為52、55、42、48 和39 種。該海域5 年間游泳生物種類數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢。魚類在各類游泳生物種類組成中所占比重較高，其次是蝦類，蟹類和頭足類比重相對較低；主要種類減少類群為魚類和蟹類，魚類主要減少品種為許氏平（Sebastes schlegelii）等；蟹類主要減少品種為狹顎絨螯蟹（Eriocheir leptognathus）等，見圖2。

圖2 2016—2020 年春季連云港南部近岸海域游泳生物物種組成

2.2 游泳生物資源密度年變化

根據(jù)掃海面積法計算結(jié)果分析，除2017 年數(shù)據(jù)波動較大外，其余年份資源數(shù)量密度和質(zhì)量密度呈上升趨勢；2017 年的資源數(shù)量密度和質(zhì)量密度最高。在各類群資源密度方面，魚類尾數(shù)密度和質(zhì)量密度占比相對較高，為游泳生物群落的主要類群，其次為蝦類和蟹類，頭足類資源尾數(shù)密度相對較低。其中，2017 年赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis）、2018 年口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）和2020 年三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）資源尾數(shù)密度和質(zhì)量密度，占當(dāng)年總資源尾數(shù)密度和質(zhì)量密度的比例較高，單品種資源數(shù)量的暴發(fā)，導(dǎo)致個別年份游泳生物資源尾數(shù)密度和質(zhì)量密度，出現(xiàn)較為顯著的差異（表1）。

表1 調(diào)查站位游泳生物各種類資源密度

2.3 資源優(yōu)勢種

2016—2020 年春季連云港南部近岸海域游泳生物資源優(yōu)勢種及其年間變化見表2。由表2 可見，2016—2020 年連云港南部近岸海域春季優(yōu)勢種主要有9 種。其中2017 年優(yōu)勢度最高的赤鼻棱鳀資源數(shù)量密度，占當(dāng)年總數(shù)量密度的81%；2018 年春季主要優(yōu)勢種口蝦蛄資源數(shù)量密度占總數(shù)量密度的44%；2020 年春季優(yōu)勢度最高的三疣梭子蟹資源數(shù)量密度，占當(dāng)年總數(shù)量密度的23%。口蝦蛄和三疣梭子蟹為5 年間的主要優(yōu)勢種，戴氏赤蝦（Metapenaeopsis dalei）的優(yōu)勢度在逐年下降，尖海龍（Syngnathus acus）和日本鼓蝦（Alpheus japonicus）的優(yōu)勢度呈上升趨勢。

2.4 生物多樣性指數(shù)

2016—2020 年春季調(diào)查海域多樣性指數(shù)分布見表3。由表3 可見，調(diào)查海域2016—2020 年H'為0.19～3.95；d為0.59～3.56；J為0.05～0.91?？傮w上，2016—2020 年連云港南部近岸海域生物H'呈下降趨勢，與物種數(shù)變化趨勢相似。

表3 2016—2020 年春季連云港南部近岸海域游泳生物H'、d 和J

2.5 游泳生物群落結(jié)構(gòu)年變化

聚類分析結(jié)果表明，2016—2020 年調(diào)查海域游泳生物群落可分為2 個站位組（圖3）。站位組1 包含11 個站位，站位組2 包含34 個站位。從站位年份上來看，站位組1 主要為2017 年調(diào)查站位，站位組2 為其余年份的站位。表4 列出了調(diào)查海域春季游泳生物群落2 個站位組的組間典型種和分歧種。站位組1 的典型種包括赤鼻棱鳀和日本鳀，對組間平均相似性的貢獻達到80.70%。站位組2 的典型種為戴氏赤蝦、口蝦蛄、雙斑蟳（Charybdis bimaculata）、火槍烏賊（Loligo beka）和尖海龍，對組間相似性的貢獻達到75.56%。2 組間的分歧種主要為戴氏赤蝦、口蝦蛄、尖海龍、赤鼻棱鳀、日本鳀和康氏側(cè)帶小公魚，對組間相異性貢獻率達到了53.20%。

表4 連云港南部近岸海域春季游泳生物群落各組間典型種和分歧種

圖3 2016—2020 年調(diào)查海域游泳生物群落結(jié)構(gòu)變化的聚類分析

2.6 結(jié)構(gòu)冗余度

2016 年春季連云港南部近岸海域游泳生物群落多維尺度分析（MDS）圖見圖4（a）（b）（c）（d）。由圖4可見，連云港南部近岸海域2016 年春季游泳生物群落響應(yīng)單元1 包括6 個種類，響應(yīng)單元1 對應(yīng)的MDS 圖如圖4（b），與4（a）的Spearman 秩相關(guān)系數(shù)p=0.955；響應(yīng)單元2 包括5 個種類，該響應(yīng)單元的MDS 圖為4（c），與圖4（a）的匹配相關(guān)系數(shù)p=0.952；響應(yīng)單元3 包括12 個種類，該響應(yīng)單元的MDS 圖為4（d），與圖4（a）的匹配相關(guān)系數(shù)p=0.893。因此，可以篩選出2 個相關(guān)系數(shù)p＞0.950 的響應(yīng)單元，2016年調(diào)查海域游泳生物群落結(jié)構(gòu)冗余度水平較低。同樣的方法處理得到，2017 年春季篩選出1 個相關(guān)系數(shù)p＞0.950 的響應(yīng)單元；2018 年春季篩選出1 個相關(guān)系數(shù)p＞0.950 的響應(yīng)單元；2019 年春季篩選出2個相關(guān)系數(shù)p＞0.950 的響應(yīng)單元；2020 年春季篩選出1 個相關(guān)系數(shù)p＞0.950 的響應(yīng)單元。調(diào)查海域2016—2020 年春季游泳生物群落結(jié)構(gòu)冗余度，除2016 和2019 年有2 個響應(yīng)單元外，其余僅有1 個響應(yīng)單元，5 年間，調(diào)查海域游泳生物群落結(jié)構(gòu)的冗余度水平都較低。

圖4 2016 年春季連云港南部近岸海域游泳生物群落MDS

2.7 不同因子對調(diào)查海域資源量的影響

通過GAM 模型，擬合2016—2020 年各站位資源質(zhì)量密度與各影響因子之間的關(guān)系。采用AIC 準則進行因子的篩選，根據(jù)赤池信息準則（AIC）最小原則，獲得最優(yōu)GAM 模型（表5、6），模型最終的表達式為：

表5 游泳生物資源質(zhì)量密度的環(huán)境單因子廣義可加模型的顯著性變量的檢驗

表6 GAM 模型變量篩選及影響因子的參數(shù)

CUPE 為單位捕撈努力量漁獲量；Time 為年際因子；STA 為站位。模型包含5 個環(huán)境因子，模型AIC 值為121.05，可解釋73.1%的總偏差，深度和溫度與資源質(zhì)量密度存在極顯著關(guān)系（p＜0.05）。

不同因子對連云港南部近岸海域資源量的影響見圖5（a）（b）。由圖5 可見，DEP 為3.0～3.8 m 時，其資源質(zhì)量密度隨著海水深度的增加而減少；當(dāng)DEP 達到13 m 時，其資源質(zhì)量密度隨水深而小幅度增加。溫度效應(yīng)圖顯示，為12.8～18.0 ℃，其資源質(zhì)量密度隨著溫度的上升而增加；當(dāng)SST＞18 ℃時，資源質(zhì)量密度隨著溫度的升高而減少。

圖5 不同因子對連云港南部近岸海域資源量的影響

3 討論

調(diào)查海域位于海州灣中南部，是暖溫帶南部和北溫帶的過渡地帶，具有海洋性季風(fēng)氣候的特點，是黃海海域重要的漁場之一[1]，也是多種經(jīng)濟魚類的產(chǎn)卵場和索餌場[30]。文獻[14-15]研究表明，在21 世紀初對黃海北部連云港海域春季調(diào)查中，共發(fā)現(xiàn)游泳生物60 種；本次調(diào)查中，從2016 年春季共捕獲游泳生物種類數(shù)52 種，到2020 年春季只捕獲到游泳生物39 種，2017 和2018 年春季捕獲到的游泳生物種類有小幅度波動，但整體呈下降趨勢，其中蝦類、蟹類和魚類變化的幅度較大。研究[31-32]表明，當(dāng)人為因素對某一時期或某一區(qū)域的群落干擾較大時，部分抗干擾能力較差的種類資源密度會下降或者消失。高強度的捕撈、環(huán)境污染以及棲息地被破壞等人為和自然因素的干擾，可能是導(dǎo)致連云港南部近岸海域自然群落種類數(shù)量減少的重要原因之一。

結(jié)合GAM 模型結(jié)果分析，溫度和水深對調(diào)查海域資源質(zhì)量密度的影響較小，而年間的變化是影響資源質(zhì)量密度的主要因素。聚類分析中，2 站位組環(huán)境因素主要差異在于水深和溫度，站位組1 的平均深度和溫度要高于站位組2。2 站位組游泳生物群落的典型種和分歧種，基本上為戴氏赤蝦、口蝦蛄、三疣梭子蟹、赤鼻棱鳀、日本鳀和尖海龍等對環(huán)境變化干擾適應(yīng)性較強的品種，當(dāng)這些品種面對外界干擾時，適應(yīng)性較強的品種多為r-選擇物種，是所謂的“機會主義者”。本調(diào)查中，底層種類例如三疣梭子蟹和口蝦蛄等，可能因為對海底生境變化適用性強，出現(xiàn)了資源密度增加的現(xiàn)象。游泳生物種類中的赤鼻棱鳀和小黃魚等短距離洄游性魚類，對于攝食環(huán)境和溫度的變化敏感性，高于洄游品種，溫度升高，有利于典型種中赤鼻棱鳀（暖水性）和小黃魚（暖溫性）生長[33]，當(dāng)外界環(huán)境不適宜時，其會向適宜的海域移動。戴氏赤蝦適宜生存溫度為13～25 ℃[34]，連云港近岸春季水溫適宜其生存繁殖?？谖r蛄和三疣梭子蟹等屬于廣溫廣鹽品種，在黃海各海域均有分布，對外界干擾抵抗力較強。所以這2 個種類種群數(shù)量，在生存環(huán)境適宜的年份產(chǎn)生較大的波動，對年際間相異性貢獻率也最高。因此，連云港南部近岸海域游泳生物群落結(jié)構(gòu)的差異，主要是由少數(shù)種類數(shù)量分布變化造成的。

游泳生物群落通常與生物多樣性聯(lián)系在一起，食物網(wǎng)越復(fù)雜，對抗外來干擾的能力越強。食物網(wǎng)發(fā)生不穩(wěn)定，是由于某物種減少或滅絕，沒有替代的物種而引起的。食物網(wǎng)內(nèi)的物種和種群個體間都存在一定的營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)，是群落能夠抵抗干擾和維持相對穩(wěn)定的原因[35]。本調(diào)查中，2016、2018 和2019年的生物多樣性和均勻度水平較2017 和2020 年高。在群落中多樣性水平高的情況下，物種分布較均勻，群落結(jié)構(gòu)就更加穩(wěn)定。

本調(diào)查中，該海域2016—2020 年春季游泳生物群落結(jié)構(gòu)冗余度都偏低，除了2016 和2019 年有2 個ρ＞0.95 的響應(yīng)單元外，其他年份均只有1 個響應(yīng)單元，表明決定游泳生物群落結(jié)構(gòu)特征的可替代種類較少。當(dāng)主要游泳生物種類受損時，群落結(jié)構(gòu)會發(fā)生較大的變化，群落結(jié)構(gòu)變得不穩(wěn)定。不同海域不同生物群落或者相同海域不同時空變化的結(jié)構(gòu)冗余度水平，都具有一定的變化。張芮等[19]對2011 年、2013—2016 年春季和秋季海州灣魚類群落研究表明，各季節(jié)均存在1 個響應(yīng)單元，與本調(diào)查游泳生物群落結(jié)構(gòu)冗余度相近；1985—2002 年，南黃海冬季魚類群落結(jié)構(gòu)存在2 個響應(yīng)單元，冗余度水平都不高[36-37]。也有研究發(fā)現(xiàn)，大型底棲動物群落冗余度水平通常遠高于海洋游泳生物的群落冗余度水平。例如，Morlaix 海灣大型底棲動物群落存在5 個響應(yīng)單元；Northumberland 海岸大型底棲動物群落存在3～4 個響應(yīng)單元[38]；群落結(jié)構(gòu)冗余度水平越高，營養(yǎng)級中相近種類的生態(tài)位越分化，對空間資源的利用更趨向于互補，結(jié)構(gòu)冗余度水平的提高，可以增加群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和抵抗外來干擾的能力[34]。今后，應(yīng)加大對近岸海域的葉綠素a、懸浮物和重金屬元素等環(huán)境因子的監(jiān)測，并應(yīng)用多物種的空間模型，為解決資源衰退問題提供數(shù)據(jù)支撐，保障漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展。