馮林艷,周火艷,趙曉迪

(1. 中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所,北京 100091;2. 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)科技信息研究所,北京 100091;3. 云南大學生態(tài)與環(huán)境學院,云南 昆明 650031)

空間格局是生態(tài)學理論的核心,生態(tài)學過程具有尺度依賴性,點格局分析是建立空間格局與生態(tài)學過程之間聯(lián)系的工具,是一種描述依賴于尺度的格局特征的分析方法。種群空間分布格局是種群數(shù)量動態(tài)的特征之一,一定程度上反映種群與環(huán)境間的適應關系,進而表明種群在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)位[1-2],具有重要的生態(tài)學意義。種群空間分布是種群與環(huán)境條件綜合作用的體現(xiàn),主要表現(xiàn)為隨機分布、均勻分布和集群分布3種空間分布類型[3]。

隨著時間推移及氣候變化,揭示生態(tài)脆弱區(qū)種群空間格局的變化規(guī)律顯得尤為重要。烏蘭布和沙漠是典型的沙漠區(qū)向草原過渡的草原化荒漠地帶,為我國重要的生態(tài)敏感脆弱區(qū),其植被以強旱生灌木與半灌木為主要生活型,并有旱生多年生草本植物和1年生草本植物,植物區(qū)系屬于亞非荒漠區(qū)—亞洲中部亞區(qū)—阿拉善荒漠植物省—東阿拉善州,具典型的戈壁荒漠成分和古地中海成分,包含有草原化荒漠和沙地荒漠植物種類,生態(tài)環(huán)境較為脆弱,覆蓋度相對較低,群落結(jié)構(gòu)簡單,生產(chǎn)量較少,屬于沙漠綠洲過渡區(qū),梭梭(Haloxylonammodendron)與沙蒿(Artemisiadesertorum)種群為優(yōu)勢建群種,且互為伴生物種。學者們對沙蒿的生理生態(tài)特性[4-7]、防風固沙等生態(tài)功能[8-9]、抗逆機理[10]以及與不同環(huán)境因子的響應關系[11-13]進行了研究,認為沙蒿種群空間分布主要受水熱及土壤因子驅(qū)動。關于梭梭或沙蒿的種群空間分布格局的研究,目前主要采用傳統(tǒng)的偏離指數(shù)、Morisita指數(shù)等方法[14]或點格局方法[15],但只使用一期數(shù)據(jù)得出沙蒿種群的分布格局為集群分布,尚未進行動態(tài)格局變化研究。因此,本研究以烏蘭布和沙漠與黃河綠洲交界處的梭梭與沙蒿種群為研究對象,通過點格局分析,研究不同時期梭梭種群與沙蒿種群的植被空間分布格局特點,并分析荒漠優(yōu)勢物種間關系,以期為構(gòu)建荒漠化地區(qū)植被群落配置提供理論參考,為荒漠化植被恢復提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

烏蘭布和沙漠(106°09′～106°57′E, 39°16′～40°57′N)是中國八大沙漠之一,北臨狼山,西臨巴彥烏拉山,南臨賀蘭山,東臨黃河,總面積1.49萬 km2,隸屬于阿拉善高原[14];地處溫帶半干旱到干旱氣候的過渡地帶,屬于溫帶大陸性荒漠氣候,西北部瀕臨降水量不足100 mm的歐亞大陸干旱核心區(qū)[15]。氣候干燥、降水量稀少、夏熱冬寒、日溫差大、蒸發(fā)強烈、風力強盛、無霜期短。冬季盛行偏北風,夏季偏南風。一年之中,春季風速最大,除南部平原、盆地外,年均風速4.1 m/s,每年大于或等于8 級區(qū)域性大風日10～15 d;年降水量90～215 mm,蒸發(fā)量在2 800 mm以上,干燥度為0.2～6.4,最長連旱日58～180 d;年均氣溫7.5～8.6 ℃,月均氣溫-15～8 ℃,年均日照時間2 800～3 400 h。區(qū)域植被類型以灌草叢為主,優(yōu)勢物種包括沙蒿、梭梭、白刺(Nitrariatangutorum)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等。

1.2 樣地設置及復位

2006年7— 8月,從位于烏蘭布和沙漠東北角的梭梭和沙蒿群落中,選擇具有代表性的稀少且呈群團狀分布的典型植被類型作為試驗大樣地,面積為1 000 m×1 000 m,在每個樣地內(nèi)再依次細分設置100個面積為100 m×100 m的小樣方。每個樣方的境界測量精度原則上要求達到10 cm,即每100 m的誤差為10～20 cm。小樣方均以樣地的左下角點為編號起點,向右(由西向東)、向上(由北向南)按行列編號。在100 hm2研究樣地內(nèi)選擇生境條件一致、人為干擾相對較少的地段作為研究對象,實測并記錄每個樣方內(nèi)植物的種類,以及植株高度、地徑、冠幅,對小樣方內(nèi)的灌木進行每木定位,并觀測樣方內(nèi)多度、蓋度以及物候等生態(tài)學指標。

于2019年7— 9月采用RTK技術進行原位復位,對2006年調(diào)查樣地進行了第2次野外原位復原調(diào)查,保證樣地復位誤差不超過1 m,調(diào)查內(nèi)容及方法一致。選擇其中1塊100 m×100 m的樣地進行種群點格局研究。

1.3 種群分析方法

1)點格局分析。采用點格局函數(shù)對優(yōu)勢物種的空間分布格局進行分析。Ripley[16]的K函數(shù)是點格局分析中的常見函數(shù),但K函數(shù)用于較大尺度時存在累積效應,因此選用雙關聯(lián)函數(shù)g(r)進行分析,以反映各尺度上的空間分布關系,即:

其中:r為空間尺度;A為測度面積;n為研究對象數(shù)量;uij為兩個點i和j之間的距離,當uij≤r時,Ir(uij)=1,當uij>t時,Ir(uij)=0;Wij為以點i為圓心、uij為半徑的圓位于A中的弧長與圓周長之比,指一個點被觀察到的概率[17],用以消除邊界效應[18]。

零模型采用完全空間隨機模型(CSR)即均值泊松過程和異質(zhì)性泊松過程零模型(HP)檢驗結(jié)果的顯著性。完全隨機模型假設物種個體的空間分布不受任何生物或非生物過程影響,即個體間相互獨立[19-20]。異質(zhì)泊松模型主要檢驗生境異質(zhì)性是否影響種群空間分布格局[21],其空間尺度r設置為0～100 m,經(jīng)過100次Monte Carlo擬合檢驗計算上、下包跡線,得到99%的置信區(qū)間[22]。其中:當g(r)的值在包跡線之間時,為隨機分布;當g(r)的值在包跡線以上時,為聚集分布;當g(r)的值在包跡線以下時,為均勻分布。

2)種間關系分析。g1,2(r)>0 表示在r尺度上A、B兩種植物間具有正關聯(lián)關系;g1,2(r)=0表示在r尺度上兩種植物間沒有關聯(lián)關系;g1,2(r)<0表示兩種植物之間具有負關聯(lián)關系。

數(shù)據(jù)分析處理基于軟件R4.0.3平臺進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 2006—2019年烏蘭布和沙漠梭梭和沙蒿的空間格局及其變化

2006—2019年烏蘭布和沙漠梭梭和沙蒿種群空間分布狀況詳見圖1(圖中東西坐標記為x/m,南北坐標記為y/m)。從圖1a、1b中可以看出,梭梭灌叢在樣地的不同區(qū)域呈現(xiàn)不同程度的聚集分布。

圖1 2006和2019年烏蘭布和沙漠梭梭和沙蒿灌叢空間點格局分布圖Fig. 1 Spatial point pattern of Haloxylon ammodendron and Artemisia desertorum shrub at 2006 and 2019

采用CSR零模型和HP零模型(即排除生境異質(zhì)性的影響)對烏蘭布和沙漠典型樣地中梭梭灌叢的空間格局進行檢驗,結(jié)果如圖2所示。樣地尺度上,梭梭灌叢在0～18 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布特征,隨著尺度增加,聚集程度逐漸下降,2016年開始呈現(xiàn)為隨機分布,2019年呈現(xiàn)為隨機分布。對比CSR零模型的檢驗結(jié)果,生境異質(zhì)性對典型樣地中梭梭灌叢的空間分布格局特征無較大影響,但在小尺度范圍,2019年的聚集程度呈現(xiàn)出加強的趨勢。

從圖1c、1d可以看出,沙蒿灌叢在樣地的不同區(qū)域呈現(xiàn)不同程度的聚集分布。采用CSR零模型和HP零模型(排除生境異質(zhì)性的影響)對烏蘭布和沙漠典型樣地中沙蒿灌叢的空間格局進行檢驗,結(jié)果如圖3所示。樣地尺度上,沙蒿灌叢在0～16 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布特征,隨著尺度增加,聚集程度逐漸下降,呈現(xiàn)出隨機分布的趨勢。相較2006年,2019年聚集尺度進一步增加,說明沙蒿灌叢的種間關聯(lián)緊密性有所減小。對比CSR零模型的檢驗結(jié)果,生境異質(zhì)性對典型樣地中沙蒿灌叢的空間分布格局特征有明顯影響,顯示出沙蒿灌叢的分布格局由小尺度的聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)樗谐叨壬系碾S機分布。從2019年的空間格局可知,隨著尺度增加,隨機分布趨勢有增強的趨勢。

obs.觀測值 observed value; themo. 理論值 oretical value; hi. 上包跡線 upper envelope; lo. 下包跡線 lower envelope。下同。The same below. 圖2 基于完全隨機零模型和異質(zhì)泊松過程零模型的2006年和2019年研究區(qū)梭梭灌叢的空間格局Fig. 2 Spatial pattern of H. ammodendron shrub by using the CSR zero model and HP zero model test at 2006 and 2019

圖3 基于完全隨機零模型和異質(zhì)泊松過程零模型的2006年和2019年研究區(qū)沙蒿灌叢的空間格局Fig. 3 Spatial pattern of A. desertorum shrub by using the CSR zero model and HP zero model test at 2006 and 2019

2.2 烏蘭布和沙漠梭梭與沙蒿的種間空間關聯(lián)及其變化

種群的空間格局分析是研究種群特征、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關系的重要手段。分別采用CSR零模型和HP零模型分析2006年、2019年兩個時期烏蘭布和沙漠典型樣地中梭梭-沙蒿灌叢的種間關系,結(jié)果如圖4所示。CSR零模型結(jié)果顯示,梭梭-沙蒿在不同尺度上都具有較強的尺度依賴性,2006年在0～18 m尺度內(nèi)、2019年在0～15 m尺度內(nèi)均呈現(xiàn)顯著的正向作用關系,隨著尺度增加,正向作用關系逐漸減弱,表現(xiàn)為相互獨立的作用關系。對比CSR零模型,排除生境異質(zhì)性影響后的HP零模型結(jié)果無明顯差異,表明2006年和2019年生境異質(zhì)性對典型樣地中梭梭-沙蒿灌叢的種間關系特征均無明顯影響。

3 討 論

3.1 沙蒿和梭梭種群空間格局分布特點

通過對沙蒿的點格局進行分析可知,2006年,沙蒿灌叢在0～16 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布特征,隨著尺度增加,沙蒿灌叢的聚集程度逐漸下降,表現(xiàn)出隨機分布的趨勢。生境異質(zhì)性對沙蒿灌叢的空間分布格局有一定影響,由小尺度的聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)楦鱾€尺度的隨機分布。到2019年,沙蒿灌叢在0～25 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布特征,生境異質(zhì)性對典型樣地中沙蒿灌叢的空間分布格局特征有影響,顯示出沙蒿灌叢的分布格局由0～20 m尺度的聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)榇笥?0 m尺度上的隨機分布,種內(nèi)關聯(lián)性呈現(xiàn)減弱的趨勢。對梭梭灌叢而言,2006年空間分布格局在0～18 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布特征,其聚集程度隨著尺度增加而逐漸下降,表現(xiàn)為隨機分布的趨勢。這與準格爾盆地梭梭的分布變化特征較為接近,但尺度上有所增加[19]。而且,生境異質(zhì)性對梭梭的空間分布格局特征無明顯影響。到2019年時,梭梭灌叢在0～10 m尺度范圍內(nèi)則呈現(xiàn)顯著的聚集分布特征。相較于2006年,梭梭的聚集尺度進一步減小,說明梭梭灌叢的種內(nèi)關聯(lián)緊密性有所增強。

決定種群分布的原因較多,包括物種生理生態(tài)學特性、種群所處環(huán)境條件的差異、種內(nèi)或種間的生態(tài)關系等[20]。對本研究中的沙蒿而言,集群分布是主要分布類型,這主要與沙蒿種子以母株為擴散中心的傳播方式[16]相關。梭梭種群的集群分布可能與其長期適應荒漠化環(huán)境,逐漸形成了穩(wěn)定的群落有關。其自然更新能力也在某種程度上決定了其空間集群分布[21-22],因此,荒漠優(yōu)勢物種的分布格局表明多種環(huán)境因子促進了種群聚集分布。同時,種群的聚集分布也影響著空間異質(zhì)性的形成,有利于提高植被覆蓋度,加速荒漠植被的恢復[23]。

3.2 沙漠優(yōu)勢灌木種群空間格局變化分析

種群空間分布格局是種群對環(huán)境長期適應的結(jié)果,體現(xiàn)了不同種群對特殊生境的適應策略[24]。

通過點格局分析可知,梭梭在不同尺度呈現(xiàn)出與沙蒿不同的空間格局分布特征,樣地尺度上,2006—2019年,梭梭灌叢在0～18 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布特征;隨著尺度增加,其聚集程度逐漸下降,表現(xiàn)出隨機分布的趨勢。生境異質(zhì)性對典型樣地中沙蒿灌叢的空間分布格局特征無明顯影響。相較于2006年,2019年聚集尺度進一步增加,說明梭梭灌叢的種內(nèi)關聯(lián)緊密性有所增強。而沙蒿呈現(xiàn)出不同尺度的聚集分布特征:在樣地尺度上,2006年沙蒿灌叢在0～16 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布特征;隨著尺度增加,聚集程度逐漸下降,表現(xiàn)出隨機分布的趨勢,與騰格里沙漠種群分布格局較為一致[24]。到2019年,沙蒿灌叢在0～25 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布特征,相較于2006年,聚集尺度進一步增加,說明沙蒿灌叢的種內(nèi)關聯(lián)緊密性有所減小。

對比CSR零模型的檢驗結(jié)果,生境異質(zhì)性對典型樣地中梭梭灌叢的空間異質(zhì)性無明顯影響,而對沙蒿灌叢的空間分布格局特征有明顯影響,顯示出沙蒿灌叢的分布格局由0～20 m尺度的聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)榇笥?0 m尺度上的隨機分布,種內(nèi)關聯(lián)性進一步減弱。

分析2006年梭梭-沙蒿的種間關系可知,在不同尺度上,梭梭-沙蒿具有較強的尺度依賴性。在0～18 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的正向作用關系,隨著尺度增加,正向作用關系逐漸減弱,表現(xiàn)為相互獨立的作用關系。到2019年,正向作用尺度有所減少,到0～15 m即表現(xiàn)為顯著的正向作用。這說明隨著時間推移,梭梭-沙蒿的種間作用尺度有所增強,競爭關系加劇。

總之,梭梭與沙蒿種群的分布體現(xiàn)出不同的空間分布格局及關聯(lián)性,一方面與自身的生理生態(tài)特性有關;另一方面還受沙漠區(qū)特定的環(huán)境異質(zhì)性影響。通過分析梭梭-沙蒿種群的空間分布格局,發(fā)現(xiàn)沙蒿灌叢的種內(nèi)關聯(lián)性呈現(xiàn)減弱的趨勢,而梭梭灌叢種內(nèi)關聯(lián)性在增強,且聚集尺度在減小,隨著時間推移,梭梭-沙蒿的種間作用尺度在增強,競爭關系加劇。這就意味著,在進行荒漠植被恢復時,應盡量將梭梭及沙蒿栽種成集群分布,而非均勻分布的形式,且在某種程度上以近自然的規(guī)律進行栽植,以提高植被覆蓋率,增強荒漠生態(tài)系統(tǒng)功能。