宋雨蒙,李素艷,孫向陽(yáng)

(北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 10083)

水培是一種新型的現(xiàn)代環(huán)保栽培技術(shù)[1],可以有效地克服由于土壤資源和自然條件不足而影響植物產(chǎn)量的問(wèn)題。然而,由于花卉根系長(zhǎng)期浸泡在大量的液體中,造成缺氧脅迫,此時(shí)植物細(xì)胞電子傳遞受阻,細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到破壞[2-3],對(duì)其栽培和觀賞品質(zhì)產(chǎn)生不利的影響。缺氧導(dǎo)致植物體內(nèi)代謝紊亂,根系有氧呼吸的抑制和能量的缺乏影響了養(yǎng)分的吸收[4]。此外,為了適應(yīng)缺氧脅迫造成的損害,植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列應(yīng)激反應(yīng),包括代謝變化及生長(zhǎng)發(fā)育反應(yīng)和形態(tài)變化[5],比如植物生長(zhǎng)阻滯,葉綠素含量下降[6-7]、能量供需失衡[8]、體內(nèi)抗氧化酶活性下降等。Annalisa等[9]研究表明,缺氧顯著抑制擬南芥(Arabidopsisthaliana)體內(nèi)過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性。

過(guò)氧化尿素又稱過(guò)碳酰胺,是一種無(wú)味無(wú)毒的白色結(jié)晶物質(zhì),其水溶液兼具尿素和H2O2的性質(zhì),遇水分解放出氧氣,具有活性氧含量高、水溶液穩(wěn)定性好、無(wú)留殘毒等優(yōu)點(diǎn)[10]。但過(guò)氧化尿素與水分反應(yīng)較快,導(dǎo)致溶氧量下降,穩(wěn)定性降低,通常在制備過(guò)程中加入包膜劑以提高產(chǎn)品的穩(wěn)定性[11]。王瑞等[12]用過(guò)氧化尿素作為化學(xué)增氧劑處理上海青(Brassicarapasubsp.chinensis),發(fā)現(xiàn)適量的過(guò)氧化尿素含量能夠促進(jìn)上海青發(fā)育,濃度過(guò)高會(huì)抑制上海青生長(zhǎng),導(dǎo)致減產(chǎn)。聚丙烯酰胺(PAM)是具有高吸水性的新型高分子聚合物,其活性基團(tuán)多,有良好的絮凝性能,浮渣產(chǎn)量少,能夠?qū)⑦^(guò)氧化尿素包覆,使之與外界隔離,活性氧釋放穩(wěn)定[13]。陸甜等[14]曾用生物絮凝劑和過(guò)氧化鈣制備復(fù)合材料,以達(dá)到緩釋性能。李萬(wàn)濤等[15]等研究發(fā)現(xiàn),聚丙烯酰胺改性肥料可以緩慢釋放養(yǎng)分,促進(jìn)棉花生長(zhǎng)。Mallepally等[16]將聚合物中的H2O2與聚甲基丙烯酸甲酯(PMMA)共軛產(chǎn)生微膠囊,有效延長(zhǎng)了氧氣釋放時(shí)間,提高釋放氧氣總量。缺氧脅迫相關(guān)研究大多是植株對(duì)土壤淹水條件的響應(yīng)[17-18],針對(duì)水培植物的緩解效應(yīng)鮮有研究。建蘭(Cymbidiumensifolium)為蘭科(Orchidaceae)蘭屬(Cymbidium)地生蘭,主要用于制作花束盆栽、監(jiān)測(cè)污染等,具有良好的觀賞價(jià)值和環(huán)保價(jià)值。喜陽(yáng)光足、通風(fēng)溫暖的生長(zhǎng)環(huán)境,不耐澇。因此,本研究以直生半年建蘭幼苗為試材,研究用PAM和過(guò)氧化尿素制備增氧劑在水中氧氣釋放特性及其對(duì)建蘭水培苗根系生長(zhǎng)、光合色素含量和抗氧化酶活性的影響,為建蘭栽培技術(shù)改良提供理論依據(jù)和創(chuàng)新技術(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料包括聚丙烯酰胺(PAM,陽(yáng)離子30離子度),購(gòu)于瑞茲科技北京股份有限公司;過(guò)氧化尿素(含N30%,活性氧16.5%),購(gòu)于河北三潔化工有限公司;穩(wěn)定劑為磷酸二氫鉀。

供試植物為建蘭,品種為‘大寶島’(C.ensifolium‘Dabaodao’)和‘大風(fēng)素’(C.ensifolium‘Dafengsu’)雜交品種,取自北京林大林業(yè)科技股份有限公司,選用長(zhǎng)勢(shì)相同,外形、株高和葉片數(shù)大致相當(dāng)?shù)闹鄙肽暧酌纭?/p>

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)地點(diǎn)位于北京林業(yè)大學(xué)三頃園苗圃溫室(116.35′E,40°01′N),為暖溫帶半濕潤(rùn)氣候,溫室內(nèi)空氣濕度大約70%,年平均氣溫25 ℃,長(zhǎng)日照集中在夏季,年均太陽(yáng)輻射量469～569 J/cm2。

將建蘭苗根部沖洗干凈,修剪后用多菌靈溶液浸泡15 min,晾干,置于水培專用花盆。盆高12.5 cm,直徑10 cm。水培試驗(yàn)每盆裝水600 mL,營(yíng)養(yǎng)液2 mL(配方成分見(jiàn)表1)。PAM用量參考王安奇等[19]的試驗(yàn),過(guò)氧化尿素用量通過(guò)預(yù)試驗(yàn)確定(為了消除處理之間的氮對(duì)結(jié)果的影響,施加了等量的過(guò)氧化尿素),設(shè)5個(gè)處理水平,分別為CK(不加PAM和過(guò)氧化尿素,對(duì)照)、T1[不加PAM,10%(質(zhì)量分?jǐn)?shù),下同)過(guò)氧化尿素]、T2(0.05%PAM,10%過(guò)氧化尿素)、T3(0.10%PAM,10%過(guò)氧化尿素)、T4(0.20%PAM,10%過(guò)氧化尿素),分別加入質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.5%磷酸二氫鉀溶液,攪拌均勻,放在25 ℃、150 r/min下的恒溫振蕩箱中振蕩1 d,然后置于65 ℃烘箱中充分干燥,制得增氧劑,每處理4盆。自然光照條件下養(yǎng)護(hù),白天溫度為(20±5)℃,夜間為(10±5)℃[20],每次采樣結(jié)束后添加營(yíng)養(yǎng)。其他環(huán)境條件與栽培管理措施均保持一致。

表1 營(yíng)養(yǎng)液各組分添加量

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

1.3.1 水體溶解氧含量測(cè)定

于處理的第0、4、8、12、16和20天進(jìn)行,采用便攜式溶解氧測(cè)定儀(AZ8403,臺(tái)灣衡欣科技有限公司)測(cè)定水體中溶解氧含量。

1.3.2 植物形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

葉長(zhǎng)和葉寬的測(cè)定以最大值為基準(zhǔn),根系長(zhǎng)度以整株最長(zhǎng)根為準(zhǔn),用分析天平稱量根系鮮質(zhì)量、干質(zhì)量,并觀察記錄建蘭成活天數(shù)。

1.3.3 根系通氣組織面積與個(gè)數(shù)測(cè)定

于處理的第8天進(jìn)行,用全自動(dòng)振動(dòng)切片機(jī)切取距離根尖80和120 mm的根系橫截面,利用光學(xué)顯微鏡觀察,通過(guò)ZEN軟件分析圖像計(jì)算通氣組織于根系橫截面的占比和數(shù)量。

1.3.4 葉片氣體交換參數(shù)的測(cè)定

于處理的第8天進(jìn)行,采用LI-6400便攜式光合儀(AZ8403)測(cè)定其凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。

1.3.5 植物生理指標(biāo)的測(cè)定

于處理的第8和12天進(jìn)行測(cè)定。葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量測(cè)定參照李合生[21]的方法;花青素含量測(cè)定參照Giusti等[22]的方法;超氧化物歧化酶(SOD)活力測(cè)定采用NBT法;過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法;過(guò)氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用紫外吸收法[23];根系活力測(cè)定采用氯化三苯基四氮唑(TTC)還原法[24];可溶性蛋白含量測(cè)定參照考馬斯亮藍(lán)法[25]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用DPS分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,采用Duncan’s多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析,顯著性水平設(shè)置為0.05。Excel 2010進(jìn)行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理水體溶氧量變化規(guī)律分析

不同處理水體的溶氧變化見(jiàn)圖1。由圖1可以看出, T1處理水體溶解氧水平與對(duì)照組沒(méi)有顯著差異。T2、T3和T4處理水體中的溶解氧水平均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì),均在4～12 d內(nèi)保持相對(duì)較高水平,表明復(fù)合增氧劑能夠較緩慢地釋放氧氣。水培第4天,T3處理溶氧量最高,與對(duì)照組相比提高了2.06倍;在第8天T3處理溶氧量下降,T4處理溶氧量達(dá)到最高,較對(duì)照提高了2.07倍;第8天后,各處理水體溶氧量均呈下降趨勢(shì),但T4處理水體溶氧量始終高于其他處理,各處理從大到小表現(xiàn)為T4>T3>T2>CK>T1。處理20 d內(nèi),T3和T4處理水體溶氧量均達(dá)到較高水平,T4處理能夠更緩慢穩(wěn)定地釋放氧氣,總?cè)苎趿孔罡?說(shuō)明PAM添加量較高的復(fù)合增氧劑釋氧速率更穩(wěn)定。

圖1 不同處理水體的溶氧量變化Fig. 1 Changes in dissolved oxygen in water with different treatments

2.2 不同處理對(duì)水培建蘭形態(tài)指標(biāo)的影響

從不同處理下建蘭的形態(tài)指標(biāo)(表2)可以看出,隨PAM添加量增加,建蘭根系干質(zhì)量和鮮質(zhì)量均呈增大趨勢(shì),T4處理下建蘭根系鮮質(zhì)量較對(duì)照顯著增加37.98%。各處理建蘭的葉長(zhǎng)和葉寬也隨PAM添加量增加呈上升趨勢(shì),T4處理下達(dá)到最大值,較對(duì)照顯著增加了10.36%和21.25%。建蘭根系長(zhǎng)度在T3處理時(shí)最大,較對(duì)照增加了42.41%,但差異不顯著,其次是T4處理。建蘭的成活天數(shù)隨PAM添加量增加呈上升趨勢(shì),T3和T4處理下達(dá)最大值,與對(duì)照相比均顯著延長(zhǎng)了4天。T1和T2處理與對(duì)照建蘭水培苗各形態(tài)指標(biāo)均無(wú)顯著差異,說(shuō)明施用PAM添加量≥0.10%復(fù)合增氧劑有利于促進(jìn)建蘭水培苗的生長(zhǎng),植株在一定時(shí)間內(nèi)能夠維持良好形態(tài)。

表2 不同處理對(duì)水培建蘭的形態(tài)指標(biāo)的影響

2.3 不同處理對(duì)水培建蘭根系通氣組織的影響

從不同處理下建蘭通氣組織情況(圖2)可以看出,建蘭根系形成通氣組織的面積占比隨著PAM添加量的增加而降低。距離根尖的長(zhǎng)度增加,通氣組織的面積隨之增加。在距離建蘭根尖80 mm處,雖然T1處理的通氣組織占比較對(duì)照顯著升高,但T2—T4處理的卻降低;在距離建蘭根尖120 mm部位,T2、T3和T4處理形成的通氣組織較對(duì)照均顯著降低?？梢?jiàn)施用復(fù)合增氧劑為建蘭根系提供所需氧氣,通氣組織的面積減小。

不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P<0.05).The same below.圖2 不同處理對(duì)水培建蘭根系通氣組織面積占比和數(shù)量的影響Fig. 2 Effects of different treatments on the area percentage and the number of aerenchyma of root cross-sectional of hydroponic Cymbidium ensifolium

通氣組織數(shù)量隨PAM添加量的增加呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì),距離建蘭根尖80和120 mm處通氣組織數(shù)量均在T3處理下達(dá)到最大值,較對(duì)照顯著提高,T4處理通氣組織形成不明顯。說(shuō)明當(dāng)PAM添加量≤0.10%時(shí),施用復(fù)合增氧劑促進(jìn)根系通氣組織的形成以增強(qiáng)植株抗逆性,添加量高(>0.10%)時(shí)PAM累積,堵塞根部與外界的通道,導(dǎo)致根系通氣平衡被擾亂,抑制了水分和氧氣的運(yùn)輸。

2.4 不同處理對(duì)水培建蘭葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

由不同處理下建蘭葉片光合氣體交換參數(shù)(表3)可以看出,T2、T3和T4處理建蘭水培苗葉片凈光合速率(Pn)顯著高于對(duì)照,胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均顯著低于對(duì)照?？梢?jiàn)施用復(fù)合增氧劑能夠增強(qiáng)水培條件下建蘭的光合能力。當(dāng)PAM添加量≤0.10%,建蘭Pn隨其添加量增加而增大,T3處理下Pn達(dá)到最大值1.33 μmol/(m2·s),T4處理下建蘭Pn下降,且與T3存在顯著性差異。建蘭葉片Ci、Tr和Gs均隨PAM含量的增加而先下降后升高,T3處理下達(dá)到最小值。與T3相較,T4處理下建蘭Gs和Tr均顯著下降。說(shuō)明PAM添加量為0.10% 時(shí)因復(fù)合增氧劑前期提供較多氧氣,促進(jìn)建蘭光合作用最強(qiáng),但當(dāng)PAM添加量>0.10%時(shí),氧氣釋放較緩,其促進(jìn)作用減弱。

表3 不同處理對(duì)水培建蘭葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

2.5 不同處理對(duì)水培建蘭根系活力和光合色素含量的影響

根系是植物吸收運(yùn)輸水分和養(yǎng)分的器官,是體現(xiàn)植物生長(zhǎng)活躍度的重要指標(biāo)。從不同處理下建蘭根系活力(圖3a)可以看出,隨著時(shí)間的延長(zhǎng),各處理下建蘭根系活力呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。第8天時(shí),各處理建蘭根系活力與對(duì)照間均無(wú)顯著差異,可能是因?yàn)橹参餅檫m應(yīng)缺氧環(huán)境,加強(qiáng)了根系的生長(zhǎng)與呼吸。第12天時(shí),建蘭的根系活力隨著PAM添加量的增加而升高,T4處理達(dá)到最大值,促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。

圖3 不同處理對(duì)水培建蘭根系活力和光合色素的影響Fig. 3 Effects of different treatments on the root activity and the content of photosynthetic pigments of hydroponic C. ensifolium

光合作用是植物吸收與轉(zhuǎn)化能量的基礎(chǔ),當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí),植物能夠自發(fā)地調(diào)節(jié)色素之間的比例關(guān)系,通過(guò)葉綠素、類胡蘿卜素和花青素等光合色素含量反映光合作用的強(qiáng)弱。隨著氧氣的不斷消耗,建蘭葉片逐漸衰老,由綠色變黃色,最后變?yōu)榧t褐色。從圖3看出,隨時(shí)間的延長(zhǎng),各處理下建蘭色素含量均呈現(xiàn)降低的趨勢(shì),12 d時(shí)3種色素含量均隨PAM添加量增加而升高。由圖3b可以看出,T3和T4處理處理建蘭葉片葉綠素含量均顯著高于對(duì)照。由圖3c可以看出,第12天,T2、T3和T4處理建蘭葉片類胡蘿卜素顯著高于對(duì)照。由圖3d看出,各處理下建蘭水培苗花青素含量無(wú)顯著影響。表明施用PAM添加量≥0.10%的復(fù)合增氧劑可使建蘭水培苗合成代謝能力增強(qiáng),葉片受損程度得以延緩。

2.6 不同處理對(duì)水培建蘭抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量的影響

超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶活性的變化與植物的抗逆性密切相關(guān),在機(jī)體氧化與抗氧化的平衡中起到重要作用,可以作為植物對(duì)脅迫的生理響應(yīng)指標(biāo)。由圖4看出,隨著時(shí)間的延長(zhǎng),氧氣逐漸消耗,大分子物質(zhì)合成受損,各處理下建蘭葉片抗氧化酶(SOD、POD和CAT酶)活性均降低。由圖4a可以看出,與對(duì)照相比,T3和T4處理建蘭葉片SOD活性顯著提高。由圖4b和圖4c可看出,水培第8天,建蘭葉片POD和CAT活性隨PAM添加量增加而升高,T2、T3和T4處理建蘭葉片POD活性顯著高于對(duì)照,T4處理建蘭葉片CAT活性顯著高于對(duì)照。第12天各處理間建蘭水培苗葉片POD和CAT活性均無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)施用PAM添加量≥0.10%復(fù)合增氧劑能夠提高葉片抗氧化酶活性,增強(qiáng)建蘭的抗逆性,緩解脅迫造成的傷害。

圖4 不同處理對(duì)水培建蘭葉片SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量的影響Fig. 4 Effects of different treatments on SOD, POD and CAT activities and soluble protein content in the leaves of hydroponic C. ensifolium

可溶性蛋白是植物中氮的主要貯存形式,是植物機(jī)體整體代謝的重要生理生化指標(biāo)。由圖4d可以看出,水培第12天,T2、T3和T4處理建蘭葉片可溶性蛋白含量顯著高于對(duì)照,調(diào)節(jié)代謝作用加強(qiáng)。第8天各處理間建蘭水培苗葉片可溶性蛋白含量無(wú)顯著差異。

3 討 論

氧氣是確保植物良好生長(zhǎng)和生理代謝的必要條件,氧化磷酸化過(guò)程促進(jìn)了能量物質(zhì)的合成[26],以滿足植物生長(zhǎng)的需要。研究發(fā)現(xiàn),缺氧脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)造成不同程度的傷害[27]。本研究中雖然未檢測(cè)在處理后的短時(shí)間內(nèi)水體溶解氧含量的變化,但施用單一過(guò)氧化尿素處理水體溶氧量與對(duì)照無(wú)顯著差異,間接說(shuō)明其迅速與水反應(yīng),大量氧氣在4 d內(nèi)被釋放,前期高消耗導(dǎo)致后期的氧氣釋放量顯著降低。相比之下,施用PAM和過(guò)氧化尿素制備復(fù)合增氧劑在一定時(shí)間內(nèi)顯著增加水體中的溶氧量,保持較高水平,說(shuō)明添加PAM的復(fù)合增氧劑較對(duì)照能控制氧氣釋放的速度,延長(zhǎng)水體氧含量的維持,為建蘭水培苗提供氧氣。肖元松等[28]研究發(fā)現(xiàn),施用一定量過(guò)氧化尿素,顯著提高了淹水條件下桃幼樹(shù)植株的存活率。宣毓龍等[29]研究結(jié)果也表明,施用改性高分子肥料PNPK能顯著提高小麥株高、葉面積和干物質(zhì)積累量,促進(jìn)小麥增產(chǎn);但隨著時(shí)間的推移,觀察到溶氧量的下降幅度較大。在本研究中,隨著PAM含量的增高,建蘭水培苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)增高,促進(jìn)了建蘭的生長(zhǎng)。當(dāng)PAM的添加量較高時(shí)(≥0.10%),成活天數(shù)顯著增加,延長(zhǎng)建蘭的成活天數(shù),這與陳世軍等[30]研究結(jié)果相似。

通氣組織是反映植物根系抗逆性的重要因素。本研究試驗(yàn)過(guò)程中觀察到缺氧脅迫下建蘭水培苗根部有明顯的發(fā)黑腐爛現(xiàn)象,而施用復(fù)合增氧劑建蘭水培苗根系發(fā)黑程度較低。研究結(jié)果表明,施用PAM添加量為0.10%的復(fù)合增氧劑建蘭根系通氣組織數(shù)量增加,PAM添加量(>0.10%)較高,不利于建蘭根系通氣組織的形成。相關(guān)研究顯示,聚丙烯酰胺(PAM)在施用量范圍內(nèi)能夠提高作物產(chǎn)量,超量后效果不顯著[31]。為適應(yīng)脅迫環(huán)境,建蘭根系內(nèi)部形成通氣組織細(xì)胞,通氣組織發(fā)生變化。楊王庭等[32]研究表明,缺氧時(shí)ROS參與調(diào)節(jié)雷竹水培苗的通氣組織的變化過(guò)程,促使誘導(dǎo)形成溶生型通氣組織。

氣體交換參數(shù)與植物光合性能密切相關(guān)。本研究結(jié)果顯示,PAM添加量為0.10%時(shí),施用復(fù)合增氧劑建蘭水培苗葉片凈光合速率(Pn)最高,胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)最低,但當(dāng)PAM添加量加大(>0.10%)時(shí),凈光合速率(Pn)降低。這可能是為緩解缺氧脅迫造成水分流失,復(fù)合增氧劑誘導(dǎo)建蘭葉片減小氣孔密度,使蒸騰速率降低。

根系活力指的是根部吸收和代謝的能力,根系生長(zhǎng)與植物養(yǎng)分吸收和利用效率有密切的關(guān)系。根際缺氧使植物根部的有氧呼吸受到了限制,根系發(fā)出感知信號(hào)[32],使根系活力下降、根系呼吸途徑發(fā)生變化。本試驗(yàn)結(jié)果表明,隨著PAM的添加量的增加,復(fù)合增氧劑為建蘭根部有氧呼吸逐漸地提供氧氣,緩解了建蘭水培苗根系活力的下降,減少對(duì)根系結(jié)構(gòu)的損傷,維持了根系的穩(wěn)定性,促進(jìn)了根系礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸。研究表明:不定根中氧氣的運(yùn)輸可以改善陸生植物在淹水下的生存狀況[33]。杜宏儒等[34]研究也表明,過(guò)氧化尿素能夠改善植株在逆境下生長(zhǎng)與光合、根系活力等指標(biāo),減少對(duì)植物的損害。周鑫斌等[35]將有機(jī)堆肥、膨潤(rùn)土和聚丙烯酰胺(PAM)配成改良材料施入煙田,提高了煙葉產(chǎn)量,這與本研究結(jié)果類似。

色素含量與植物光合作用和氮素營(yíng)養(yǎng)密切相關(guān),在一定程度上反映了植物的生長(zhǎng)和光合作用能力。缺氧脅迫時(shí),光合器官伴隨光合活性改變,植物光合作用受抑制,加速色素分解,生長(zhǎng)減弱。研究表明,缺氧會(huì)抑制參與光合色素合成的酶活,導(dǎo)致葉綠素含量減少,初期凈光合速率急劇下降[8]。在本研究中也得出相似結(jié)果,缺氧脅迫導(dǎo)致建蘭葉片葉綠素、類胡蘿卜素、花青素含量下降。本研究試驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)建蘭葉片逐漸發(fā)黃,最終枯萎,而施用復(fù)合增氧劑建蘭水培苗葉片黃化和落葉程度明顯低于其他處理和對(duì)照。PAM的添加量增高,復(fù)合增氧劑處理后建蘭水培苗葉片色素含量較對(duì)照均有不同程度地升高,這與王蕾等[26]的研究結(jié)果相似,表明復(fù)合增氧劑減輕了建蘭的光抑制程度,提高捕獲光能水平,具有調(diào)控作用。研究表明,施用改性高分子肥料PNPK能顯著提高小麥葉綠素含量[29]。施用復(fù)合增氧劑處理12 d建蘭水培苗葉片的葉綠素、類胡蘿卜素含量顯著高于對(duì)照,延緩了缺氧脅迫造成的葉片黃化脫落?？赡苁翘砑覲AM后提高了過(guò)氧化尿素緩釋的效用,滿足了建蘭在水培條件下對(duì)氧氣的需求,提高了與光合作用相關(guān)的酶或色素的活性或含量,在一定程度上緩解缺氧脅迫對(duì)建蘭水培苗葉片光合作用的抑制。也可能是施加的增氧劑以過(guò)氧化尿素為主要材料,為建蘭提供了氮素營(yíng)養(yǎng),氮不僅能夠改變?nèi)~綠體基質(zhì)的結(jié)構(gòu),增加基粒圓柱體的表面積和體積,還增加葉片的氣孔導(dǎo)度和二氧化碳供應(yīng),使光合機(jī)構(gòu)充分運(yùn)轉(zhuǎn),直接或間接提高凈光合速率[36],其具體機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

可溶性蛋白與調(diào)節(jié)植物的滲透勢(shì)有關(guān),是植物在缺氧脅迫下儲(chǔ)存物質(zhì)和能量的一種形式。本研究結(jié)果表明,施用復(fù)合增氧劑處理12 d建蘭水培苗葉片可溶性蛋白含量顯著高于對(duì)照,緩解缺氧對(duì)建蘭的危害。這說(shuō)明缺氧使建蘭代謝受到抑制,施用復(fù)合增氧劑可在一定程度上增加可溶性蛋白含量,阻滯細(xì)胞脫水,延緩衰老。國(guó)外有類似研究表明,在逆境下植物體內(nèi)會(huì)有一些生理反應(yīng)[41],以提高植株的可溶性蛋白等代謝物質(zhì)的活性和含量[42],加強(qiáng)其適應(yīng)性。

綜上可知,使用PAM和過(guò)氧化尿素制備復(fù)合增氧劑能夠增加水體中的溶解氧水平,并在一段時(shí)間內(nèi)保持較高氧含量。與對(duì)照相比,復(fù)合增氧劑中PAM添加量為0.10%時(shí),提高建蘭水培苗葉片凈光合速率、光合色素、可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性,增強(qiáng)建蘭根系活力作用效果顯著?？梢?jiàn),施用復(fù)合增氧劑可以緩解水培條件下建蘭遭受缺氧脅迫的傷害作用,但是否可以達(dá)到正常生長(zhǎng)于土壤的水平,還應(yīng)結(jié)合植物生長(zhǎng)條件和發(fā)育階段,進(jìn)一步研究PAM的最佳添加量與營(yíng)養(yǎng)調(diào)控配合使用的效果,完善最優(yōu)方案。