賈 珂,王新杰*,和敬淵,路 燕

(1. 北京林業(yè)大學林學院,北京 100083; 2. 北京林業(yè)大學經濟管理學院,北京 100083)

森林是維持陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要載體,森林的多功能性對于國家的生態(tài)、經濟可持續(xù)發(fā)展都有著不可替代的作用[1-3]。森林的生長發(fā)育是連續(xù)的非線性過程,具有一定的階段性。但目前仍然缺少混交林發(fā)育階段劃分的有效方法,現(xiàn)有研究對演替階段進行劃分時,多以森林外貌、結構等本身的特征作為主要依據(jù),輔以外界環(huán)境條件如立地條件、氣候特征等進行劃分[4]。其中,樹種組成變化是森林演替的外化表現(xiàn),可以反映出森林類型的不同階段[5]。將森林的演替發(fā)育階段進行客觀合理劃分,可以清晰掌握林分的生長發(fā)育規(guī)律,根據(jù)優(yōu)勢樹種演替序列,在經營上,從時空角度對現(xiàn)實林分進行階段定位,以便采取合理經營措施,促進森林的保護和演替進程。

國外對演替階段的劃分,大多從林分結構、生長特性等多個方面進行判斷,總結得出專家評定法和林分結構經驗數(shù)據(jù)法。Goodell等[6]把樹種組成和直徑結構等非空間結構特征結合起來,輔以林分結構的相關指標,劃分為幼林、干材、成熟、過渡、老齡5個森林類型。Král等[7]采用人工神經網絡模型,根據(jù)林分內活立木枯死木的徑階結構構建出生長、優(yōu)化、分化和穩(wěn)定4個階段,對挪威云杉(Piceaabies)、冷杉(Abiesfabri)-山毛櫸(Faguslongipetiolata)天然林進行劃分。國內有關人工林的演替階段劃分研究較多,李婷婷等[8]通過10余個指標的判別分析法,將馬尾松(Pinusmassoniana)林劃分為5個發(fā)育階段,即森林建群、競爭生長、質量選擇、近自然林和恒續(xù)林。蔡學林等[9]將安遠縣的杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松人工林通過有序聚類的方式,以胸徑、樹高、材積生長量為因子,劃分為幼木、速生、干材和成熟4個時期。

目前對于天然林各演替階段劃分的研究還相對較少,相較于人工林或者純林而言,天然混交林發(fā)育階段的劃分較為困難,按照年齡劃分發(fā)育階段不能夠很好地表現(xiàn)出森林演替的特征,所以需要對不同樣方以及樹種種類的特征進行整合,劃分出不同的演替階段,通過樹種組成來反映天然林發(fā)育演替各階段的特點。雙向指示種分析(TWINSPAN)方法[10]是以指示種分析為基礎修改而成,可以同時完成種類及樣方分類[11],廣泛應用于植物群落分析、發(fā)育階段分析和景觀分類[12-16],對于劃分天然林的演替階段具有較好的效果。張文麗等[17]通過雙向指示種分析和冗余分析,將東遼河河岸帶草本植物群落劃分成11種類型,證實了土壤基質的類型和土壤含水率與植物多樣性的相關關系;Rawat等[18]確定了喜馬拉雅山脈研究區(qū)4個不同的群落類型,用典型對應分析驗證了TWINSPAN結果,揭示了樹種與環(huán)境和土壤變量的關系;李偉成等[19]利用TWINSPAN將不同海拔的植被群落分成10個群叢,結果證明海拔對山地植被群落分布具有決定性作用;蘇日古嘎等[20]對松山自然保護區(qū)森林群落采用TWINSPAN分類,通過68個森林群落的樣方,描述了該地區(qū)的垂直分布格局。此外,TWINSPAN還被成功地應用于森林立地的分類研究中,Grabherr等[21]對奧地利森林地區(qū)的32個簇區(qū)分類得到3個主要類群。

本研究以吉林省汪清縣的溫帶針闊混交林為研究對象,基于TWINSPAN分類,得到樹種和小班的分類結果,以此劃分出森林的不同發(fā)育演替階段,同時通過各演替階段下的樹種組成,總結森林各階段的演替特征,為在不同演替階段中開展高效營林措施提供理論支持,同時也為維持森林結構和功能的相對穩(wěn)定,形成優(yōu)質高產林分提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

汪清縣地處吉林省東北部,屬延邊朝鮮族自治州(129°56′～131°04′E,43°05′～43°40′N),位于長白山麓,山林密布,毗鄰延吉、琿春、圖們、綏芬河等地,平均海拔為806 m。汪清縣四季分明,冬長夏短,大陸性季風氣候特點明顯,年平均氣溫約為3.9 ℃[22],年平均降水量約580 mm,年日照約2 700 h。汪清縣森林資源豐富,針葉樹種主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、云杉(Pieeaasperate)、紫杉(Taxuschinensis)、魚鱗云杉(P.jezoensis)、沙松(A.holophylla)、臭松(A.nephrolepis)等,這些在研究區(qū)內作為頂極樹種存在;主要闊葉樹包括柞樹(Quercusmongolica)、楓樺(Betulacostata)、椴樹(Tiliatuan)、色木槭(Acerpictumsubsp.mono)、白樺(B.platyphylla)?？h域內珍貴樹種主要為紅松、紫杉、蒙古櫟(Q.mongolica)、椴樹、云杉;保護樹種為黃菠蘿(Phellodendronamurense)、紫杉等[23]。

本研究數(shù)據(jù)采用2017年汪清縣4個林場(大荒溝林場、大柞樹林場、地陰溝林場、金溝嶺林場)森林資源二類調查的5 124個小班(表1),主要調查內容包括優(yōu)勢平均胸徑、平均樹高、每公頃蓄積、樹種、樹種組成、海拔、坡度、坡向、坡位等因子。

表1 研究區(qū)主要樹種統(tǒng)計

1.2 研究方法

本研究采用TWINSPAN,樣方分類和種類分類的過程一致,其原理是先對數(shù)據(jù)進行CA/RA排序,同時得到種類和樣方的第1排序軸,分別用于樣方種類的分類。本研究的TWINSPAN分析過程包括以下幾個階段:

(1)

2)計算每個物種的指示值,以此來查找指示種,用指示值的大小來衡量某個種的指示意義程度:

(2)

式中:I(i)表示種i(i=1,2,……,P)的指示值;N1和N2表示正負兩組A1、A2所含的樣方數(shù);n1(i)和n2(i)表示種i在A1和A2中出現(xiàn)的樣方數(shù)量。當I(i)=1時,種i作為完全指示種;I(i)=0時,種i無指示含義。

3)對選出的指示種,來計算樣地的指示分。樣方指示分是所有物種指示分相加的結果,其中i是正指示種得1分,負指示種得-1分。

4)根據(jù)指示分將樣方分為正負2組并確定指示值大小,如果結果為不完全一致的2次分組,則需調整預分組。

重復以上步驟,對2個組進行繼續(xù)劃分,直到組內樣方數(shù)達到設定終止原則的數(shù)值為止,最后目標為獲得樣方的等級分類,獲得物種分類的方式與樣地分類相同。在實際TWINSPAN分類中設置以下參數(shù):最大樹種數(shù)值為200,每組樣本的最小值為5,即樣本數(shù)<5時,分組不再繼續(xù)劃分,劃分差異樹種數(shù)的最大值設置為4,最多劃分為4層。

1.3 數(shù)據(jù)處理

5 124個小班的樹種組成在PC-ORD 5.0中執(zhí)行TWINSPAN分類,圖表通過Origin 2022、SPSS 24.0進行處理、繪制。

2 結果與分析

2.1 汪清縣溫帶森林樹種分類結果

汪清縣溫帶森林樹種分類結果從下至上的排列次序與各發(fā)育演替階段優(yōu)勢樹種出現(xiàn)的時間梯度一致。按照排序將研究區(qū)樹種歸歸為3類(圖1):①先鋒樹種,包括山楊(Populusdavidiana)、榆樹(Ulmuspumila)、白樺、朝鮮柳(Salixkoreansis)、落葉松(Larixgmelinii)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、柞樹、樟子松(P.syluestrisvar.mongolica)、雜木(miscellaneous)、黃菠蘿10個速生闊葉樹種。

圖1 樹種TWINSPAN分類結果Fig. 1 Tree species classification results using TWINSPAN

其中,柞樹、白樺和榆樹的數(shù)量比例較高;②伴生樹種,在演替過程中其多出現(xiàn)在先鋒樹種之后,包括色木槭、椴樹兩個樹種;③頂極樹種,主要由紅松、臭松、云杉等多個耐陰性針葉樹種組成。一般在森林演替的后期階段會出現(xiàn)頂極樹種。

2.2 汪清縣溫帶森林小班分類結果

通過15次劃分將研究區(qū)5 124個小班分為16組(圖2)。結合樹種的分類情況,將各小班劃分為7種林分類型。

圖2 小班TWINSPAN分類結果Fig. 2 Subcompartments classification results using TWINSPAN

TWINSPAN分類中可能出現(xiàn)小班錯分現(xiàn)象。7類林分類型共錯分小班156個。其中,第2類林分錯分的小班數(shù)量是最多的,有56個小班。但由于錯分數(shù)量不足各分類總數(shù)的百分之一,不影響本研究結果的分析,故未進行錯分小班調整。7種林分類型面積比例及樹種組成見表2。

表2 7種林分類型面積比例及樹種組成

2.3 汪清縣溫帶森林演替階段的確定

根據(jù)表2中TWINSPAN分類結果,整理出各類型小班內先鋒樹種、伴生樹種和頂極樹中的樹種數(shù)量比,可知頂極樹種的占比由小到大再逐漸穩(wěn)定,再結合二類調查結果得到7類林分類型的林分狀態(tài)(表3),由林分年齡、平均胸徑、平均樹高、每公頃蓄積量等林分結構指標數(shù)據(jù)可知,演替類型1處于發(fā)育初期,類型7處于發(fā)育后期,中間類型為過渡階段。在林分的生長發(fā)育過程中先鋒樹種先占據(jù)主林層,隨著群落演替發(fā)展,先鋒樹種逐漸衰退減少,伴生樹種侵入再到后期的頂極樹種逐漸占據(jù)主林層。通過TWINSPAN雙向指示種分析法對汪清縣溫帶森林進行分類后,綜合各類林分結構和生長變化,并結合樹種數(shù)量比,將其演替發(fā)育階段依次劃分為:類型1(白樺闊葉混交林)→類型2(柞樹闊葉混交林)→類型3(柞樹針闊混交林)→類型4(白樺云杉針闊混交林)→類型5(云杉白樺針闊混交林)→類型6(紅松云杉針闊混交林)→類型7(闊葉紅松云杉混交林)。7種類型的劃分結果與張會儒等[4]對金溝嶺林場的劃分結果相同。

表3 汪清縣溫帶森林分類下各類生長狀況

2.4 汪清縣溫帶森林發(fā)育演替序列及林分特征

白樺闊葉混交林到紅松云杉針闊混交林,可以明顯看出先鋒樹種比例由高到低,頂極樹種和伴生樹種占比逐漸增大,最終形成闊葉紅松云杉混交林這一具有穩(wěn)定樹種組成結構的林分。實際演替情況按照自然生長規(guī)律的方向發(fā)展,形成圖3所示的演替序列。從林分類型以及面積比例可以看出,面積占比最大分別為紅松云杉針闊混交林和闊葉紅松云杉混交林,共占森林總面積的56.8%,表明大多數(shù)森林中的頂極針葉樹種更占據(jù)優(yōu)勢,研究區(qū)森林處于演替后期階段。

圖3 林分演替序列Fig. 3 Succession series of forests

7種類型林分的特征如下:

1)白樺闊葉混交林。優(yōu)勢樹種是白樺;先鋒樹種占樹種數(shù)量的90%左右,個別小班包含色木槭、椴樹,頂極樹種占比少,不足10%。此類林分處于森林演替的早期階段,群落穩(wěn)定性較差,在頂極針葉樹種不占優(yōu)勢的情況下,較長時間內都將處于這種狀態(tài)。

2)柞樹闊葉混交林。先鋒樹種占樹種數(shù)量的76%,伴生樹種約占21%,頂極樹種比例仍低于10%。該林分類型由上一階段演替而來,此類林分的種間競爭表現(xiàn)在先鋒樹種與伴生樹種之間。

3)柞樹針闊混交林。柞樹占比開始減少,頂極樹種,如紅松、臭松等開始出現(xiàn),但是占比僅為1%。頂極、伴生、先鋒樹種占比為1∶1∶8。承接上一演替階段,先鋒樹種仍處于優(yōu)勢地位,伴生和頂極樹種入侵較為緩慢,但伴生樹種和頂極樹種逐漸開始形成競爭合力。

4)白樺云杉針闊混交林。先鋒樹種比例進一步降低,頂極樹種的比例明顯增加,頂極、伴生、先鋒樹種占比為2∶1∶7。此時,頂極樹種的競爭力增強,伴生樹種不再增加,可能是由于柞樹作為先鋒樹種數(shù)量較多,導致伴生樹種在與先鋒樹種在競爭中處于弱勢。頂極樹種的增多說明是向更穩(wěn)定的演替階段發(fā)展,也表明此類森林為過渡性階段。

5)云杉白樺針闊混交林。頂極樹種開始逐漸占據(jù)優(yōu)勢,先鋒樹種占比大幅度下降,說明到達頂極群落此階段是演替過程的重要拐點。自此以后,在無外界強力干擾下,闊葉樹競爭力會明顯降低。闊葉樹的占比零散,主要先鋒樹種占30%左右,伴生與先鋒樹種的比例大致相似。此時頂極、伴生、先鋒樹種占比為5∶2∶3。

6)紅松云杉針闊混交林。頂極樹種比例大幅度增加,比例占到60%以上,且樹種集中于頂極樹種和伴生樹種,伴生樹種占比30%。此階段后,無外界干擾的情況下此階段為典型的針葉林,頂極樹種占據(jù)優(yōu)勢,且先鋒樹種將不再占主體地位,其各樹種占比都低于10%。頂極、伴生、先鋒樹種占比為 6∶3∶1?，F(xiàn)階段混交林具有伴生樹種與頂極樹種進行生存競爭的特點,形成相當穩(wěn)定且獨特的群落特征[24]。

7)闊葉紅松云杉混交林。該林型是研究區(qū)的頂極群落類型。頂極、伴生、先鋒樹種占比為 4∶3∶3,該比例是該演替階段維持林分穩(wěn)定的重要結構特征,維持其較高穩(wěn)定性的重要結構特征之一。生長旺盛的先鋒樹種在完全郁閉的狀態(tài)下已經少見。并且在沒有強力外界因素的干擾下(如森林火災、臺風、大面積人工砍伐等),此針闊混交林能長期保持這種穩(wěn)定結構。此群落所占比例超過1/4,說明該地區(qū)頂極群落的保護相對完善,并未受到過多的外界干擾,也間接說明了該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)比較穩(wěn)定,抗干擾能力較強。

3 討 論

森林生長發(fā)育階段的劃分方法中,專家評定法主觀性較強且評價標準高[25]。林分結構經驗數(shù)據(jù)法相對專家評定法增加了其客觀性,但是對于數(shù)據(jù)選擇的要求高,且需要假設研究目標結構均勻[26]。歐洲多采用Langhammer分類[27]系統(tǒng),但是大多是對人工林進行定性分類。本研究采用以林分樹種組成為基礎的TWINSPAN分類法,將汪清縣溫帶森林劃分為不同的演替階段,結合林分結構、生長變化和樹種數(shù)量比的差異劃分出7個發(fā)育階段,其森林演替的劃分方法與周夢麗等[12]的大致相同,得到的演替結果與張會儒等[4]對金溝嶺林場的林分演替結果相近。

從林分的各演替階段來看,所劃分的森林發(fā)育演替階段符合森林的生長規(guī)律,具體表現(xiàn)在白樺和山楊作為喜光、速生的先鋒樹種,且其種子小而多,傳播、萌芽、生長能力強。它們會先作為林分的主體出現(xiàn),為后期生長發(fā)育提供了良好的生長環(huán)境[28]。隨后演替競爭中伴生和頂極樹種的進入主林層,先鋒樹種不再占據(jù)優(yōu)勢,到演替后期,頂極針葉樹種占據(jù)林層的主要位置。在頂極群落中,因人工采伐或自然風倒的林內空隙會快速被白樺和山楊等速生樹種占領,伴生樹種作為中性樹種,雖入侵和生長能力有限,但是不會由于頂極樹種的大量出現(xiàn)而被淘汰,它們可以與頂極樹種爭奪部分生存空間和養(yǎng)分,保持一定的針闊比例,避免頂極群落向針葉純林發(fā)展,導致林分的穩(wěn)定水平降低。

在經營上,可以按照演替階段,對目標林分進行劃分,采取精細化的經營措施。就研究區(qū)而言,基于對汪清縣溫帶森林取得了較好的分類結果,歸納出各演替階段的生境特征,可用于指導闊葉紅松云杉混交林的經營和管理,如先鋒樹種在前期階段演化時期長,定期伐去部分先鋒樹種,有助于伴生樹種以及頂極樹種的入侵速度,有效縮短達到頂極群落的時間;在頂極群落中,及時修枝以及人工補植頂極樹種,促進頂極群落內針葉樹的更新,維持頂極群落的穩(wěn)定狀態(tài),通過多種方式盡早形成優(yōu)質高產的闊葉紅臭云混交林。目前天然林保護的目標開始越來越多地強調森林資源的多目標利用[29],充分考慮不同時空條件下群落結構與動態(tài)特征,在實踐中結合理論提高保護技術,可針對天然林保護構建起天然林保護體系,可以為該地區(qū)的森林質量提升、發(fā)展珍貴樹種提供理論依據(jù)。

由于天然混交林的發(fā)育過程復雜,并受到環(huán)境條件、人為干預等因素的影響,生長發(fā)育階段的劃分比較困難,本研究進行分類研究時,只是將優(yōu)勢樹種作為指示種展開討論,對于其他如環(huán)境因子等因素并未考慮在內。因此,在對分類進一步探究中,需確定其他因素對分類結果造成的影響,以更符合現(xiàn)實目標進行森林經營活動。